全 文 ：收稿日期:2011 － 08 － 20 修回日期:2011 － 10 － 24
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31000295) ;国家重点基础研究发展计划(“973”计划)项目(2012CB723008)。
作者简介:林新春(1975 － ) ，男，教授，博士，从事植物学研究。通讯作者方伟(1958 － ) ，男，教授，从事竹类经营与利用研究。
E-mail:zjfufw@ 163． com。
雷竹无限制花序的形态建成
林新春，袁晓亮，林 绕，娄永峰，方 伟
(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300)
摘要:利用扫描电镜和常规石蜡切片技术对雷竹无限制花序的形态建成进行了研究。结果表明，雷竹无限制花序形态建成
过程可划分为花序主轴分化期、第一级侧生假小穗及顶端小穗分化期、颖花原基分化期、雌雄蕊形成期、生殖细胞形成期及
假小穗继续形成期;各分化时期是连续的，并有重叠。
关键词:雷竹;无限制花序;假小穗;花发育
中图分类号:S718．3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2012)02 － 0141 － 05
Morphogenesis of indefinite inflorescence of Phyllostachys violascens (Carr．)A． et Riv．
LIN Xin-chun，YUAN Xiao-liang，LIN Rao，LOU Yong-feng，FANG Wei
(The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang
Agriculture and Forestry University，Linan，Zhejiang 311300，China)
Abstract:The morphogensis of indefinite inflorescence of Phyllostachys violascens (Carr．)A． et Riv． was studied by scanning
electron microscopy and paraffin section techniques． The morphogenesis of inflorescence of P． violascens could be divided into 6
periods:inflorescence rachis differentiation，the first lateral spikelet and apical spikelet differentiation，glumous flower primordium
differentiation，stamen and pistil develpment，germ cell development and pseudo-spikelet development． These 6 periods are
continuous and overlapped．
Key words:Phyllostachys violascens (Carr．)A． et Riv．;indefinite inflorescence;pseudo-spikelet;flower development
大多数禾本科植物具有高度发达的穗状花序，其形态建成过程较一般植物花序更为复杂［1 － 2］。竹子
作为禾本科的一大类群，其开花现象与花序类型较普通的禾本科作物更为复杂［3 － 4］。竹子的花序类型可
分为“有限制花序”和“无限制花序”。有限制花序由真小穗组成，结构较为简单，而无限制花序由于“假小
穗”的出现变得十分复杂，有关竹子花序的形态建成方面的研究十分薄弱［5 － 8］。雷竹［Phyllostachys violas-
cens (Carr．)A． et Riv．］(也叫早竹，Ph． praecox为其异名)为我国特有的优良笋用竹种，出笋早，产量高，
经济效益显著，在浙江、江西、安徽等南方省区得到了广泛栽培［9］。雷竹为零星开花竹种，竹林开花现象
十分普遍，取材方便，其花序类型为无限制花序［3，10］。本研究以雷竹为研究材料，开展雷竹花序形态建成
研究，以期为竹子花发育的研究打下良好的基础。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验地位于浙江省临安市(北纬 29°56 － 30°23，东经 118°51 － 119°52)高虹镇的崇阳村，年平均降
水量1 628 mm，年平均蒸发量 1 000 mm，全年平均日照时间 1 847 h，年平均气温 16．4 ℃，无霜期 230 d。
笔者于 2 － 3 月在雷竹林里选取生长正常的开花植株，取下花枝带回实验室。以花芽(事实上为花
序，下同)长度 0 － 6、6 － 12、12 － 25 mm为标准，从花枝上取下相应长度的饱满花芽，在解剖镜下剥去外层
苞片，迅速置 FAA固定液(70%酒精 ∶冰醋酸 ∶福尔马林 = 90∶ 5∶ 5)中固定，用于扫描电镜观测;以花芽长
度 0 － 4、4 － 5、5 － 6、6 － 7、7 － 8、8 － 9、9 － 10、10 － 11、11 － 12、12 － 13、13 － 14、14 － 15、15 － 16、16 － 17、
17 － 18、18 － 20、20 － 25 mm为标准，从花枝上取下相应长度的饱满花芽，迅速置于 CRAF-V固定液(1%铬
酸 ∶ 10%醋酸 ∶ 37%甲醛 = 50∶ 35∶ 15)中固定，用于石蜡切片。
福建林学院学报 2012，32(2) :141 － 145 第 32 卷 第 2 期
Journal of Fujian College of Forestry 2012 年 4 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.02.010
1．2 研究方法
1．2．1 雷竹花芽扫描电镜观测 将 FAA 固定液中保存的花芽材料脱水，锇酸固定，置 Philips HL-3 扫描
电镜观察并拍照。
1．2．2 雷竹花芽石蜡切片观测 将 CRAF-V 固定液中过夜后的材料取出，用清水清洗 3 遍，再用纯净水
浸泡 3 次，每次浸泡 1 h，梯度脱水至 70%酒精中保存。常规石蜡切片方法参照林新春等［10］，但染色采用
番红—固绿［11］。将制好的切片在 Olympus DP70 全自动照相系统观察拍照。
2 结果与分析
雷竹花序顶端有一枚具柄小穗，其余每节上都有一苞片，苞片内包藏着具前出叶的假小穗，假小穗能
够分化新的假小穗和新的顶生小穗;所有小穗中上部节上着生小花。其花序的形态建成可分为花序主轴
的分化、小穗的分化、颖花的分化与小穗的进一步分化等过程。
2．1 花序主轴的分化
雷竹侧生花序来源于叶片基部的休眠芽，在叶片脱落时就已经存在，呈一小圆锥状。该休眠芽在萌发
前与营养芽形态一致:极短缩的主轴上包被着 7 － 8 层苞片，顶端生长锥半球形而不萌发(图 1A)。当由冬
季进入较为温暖的 2 月上旬后，该休眠芽早于不开花植株上的营养芽 5 － 10 d 萌发。萌发时，芽体膨大增
粗，主轴开始伸长，顶端生长锥边缘出现“领状”环纹(图 1B) ，继续发育形成苞片原基(图 2A)。此时，营
养生长轴转变为生殖生长轴，花序主轴形成，并继续在花序主轴顶端分化新的苞片原基。
注:A．顶端生长锥(SAM-生长锥) ;B．苞片原基的分化(B-苞片) ;C．花器官原基分化，示 3 雄蕊、1 雌蕊及具 2 脊的内稃原基(StP-雄蕊
原基，PiP-雌蕊原基，PeP-内稃原基) ;D．花器官原基发育，示滞后一雄蕊;E．花器官发育(St-雄蕊) ;F．顶端小穗停止生长后的顶端生长锥。
图 1 雷竹花序形态建成扫描电镜图
Figure 1 Morphogenesis of inflorescence in Ph． violascens under SEM
2．2 小穗的分化
当花序长度伸长至 4 － 5 mm时，靠近顶端一幼小苞片基部腋内形成一圆锥形突起。突起不断增大，
将主轴推向边缘，表层具 2 层整齐的原套细胞。突起进一步发育形成侧芽结构(图 2B)。接着在主轴顶端
另一侧形成一新的突起，新突起外侧环生一苞片原基(图 2D)。然后，靠近第一个新形成的侧芽下端苞片
腋内也形成相似的突起，发展为新的侧芽，并依次向花序轴基部发展。当花序长度伸长至 7 － 8 mm时，几
乎所有的侧芽都完成了分化(图 2C) ，这些新分化出来的侧芽即为侧生小穗原基或侧生假小穗原基。在侧
生小穗不断增多的过程中，花序主轴顶端分化出一新的苞片原基，与别的苞片原基不同的是，其腋内并不
形成新的侧芽，即空颖。空颖的出现标志着顶端小穗开始形成。至此，顶生小穗与侧生小穗分化完成。
·241· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
注:A．花芽分化初期;B．成花诱导后分化出第一级小穗原基;C．第一级小穗原基向花序轴下部和上部发展;D．小穗原
基分化;E．小穗基部分化前出叶原基;F．小穗主轴上形成苞片;G．颖花原基的分化;H．花部器官的分化;I．雌雄蕊成形。
图 2 雷竹花序形态建成的石蜡切片图
Figure 2 Morphogenesis of inflorescence in Ph． violascens by using paraffin section technique
2．3 颖花的分化
当花序长度伸长至 8 － 12 mm，顶端小穗的空颖形成后，其顶端边缘再次分化出一环形脉纹，即外稃原
基。外稃原基形成后，其腋内形成圆锥状生长锥，迅速将外稃原基推向外侧。同时生长锥发生一系列剧烈
的形态变化，中间逐渐变平(图 2G) ，接着出现若干微小突起。由外到内依次为，靠近主轴的内稃原基、雄
蕊原基和中间稍大的雌蕊原基(图 1C，图 2H)。其中，内稃原基由于受挤压作用，中间发生内凹而形成“2
脊”结构(图 1C)。通常 2 个雄蕊原基和雌蕊原基先形成，而第三个雄蕊原基分化较晚(图 1D)。当花序长
度伸长至 12 mm时，雌雄蕊原基进一步发育形成幼小花部器官，颖花分化完成，第一朵小花产生(图 1E，
图 2I)。
·341·第 2 期 林新春等:雷竹无限制花序的形态建成
2．4 小穗的进一步分化
在第一朵颖花分化的同时，中间节间上的小穗原基迅速增大，并在顶端外围形成一圈环形突起，进而
发展成类似于苞片结构，即前出叶原基(图 2E)。前出叶原基迅速生长，并将小穗包于内部。接着，侧生小
穗不断分化出新的苞片及更次一级小穗原基，形成新的小穗(图 2F)。而顶端小穗继续生长，并分化出第
二朵小花。此后，花序顶端生长锥十分细小，但仍然保持了分化小花的能力，当条件适宜时可继续生长。
3 讨论
花序的发育的实验取材通常选择在植物开花过程中按一定的时间间隔定期取样。雷竹为零星开花竹
种［3］，不同植株的花序发育时间并不一致，即使是同一植株的不同部位的花序发育也不同步，雷竹花序的
长度与发育程度密切相关，乔士义［12］关于毛竹的花芽分化的研究也有类似的结果，因此，采集不同长度的
花序来研究花序的形态建成。
有关高等植物成花过程中花序形态建成的研究已经形成了一套较为完整的理论体系，其形态建成过
程主要分为花序分生组织的形成、花分生组织的形成、花器官原基的形成及花器官的成熟等阶段［13 － 14］。
关于禾本科植物花穗形态建成的研究，以水稻和小麦最为成熟。丁颖［1］根据水稻的解剖结构，将稻穗的
发育进程分为第一苞分化期、第一次枝梗原基分化期、第二次枝梗原基及颖花原基分化期、雌雄蕊形成期、
花粉母细胞形成期、花粉母细胞减数分裂期、花粉内容充实期、花粉完成期 8 个时期。杨弘远［15］在总结水
稻有性生殖过程时进一步将第二次枝梗原基和颖花原基分化期分为 2 个时期。麦穗的发育，亦被人为地
分为了生长锥伸长期、节片分化期(单棱期)、小穗原基分化期、颖片原基分化期、小花原基分化期、生殖细
胞分化期等时期［2］。竹子的花序由于假小穗的出现显得更为复杂，根据林新春等［10］及黄坚钦等［16］关于
雷竹雌雄配子体的研究结果，认为可将竹子无限制花序形态建成过程划分为花序主轴分化期、第一级侧生
假小穗及顶端小穗分化期、颖花原基分化期、雌雄蕊形成期、生殖细胞形成期及假小穗继续形成期。各分
化时期是连续的过程，并有重叠。
3．1 花序主轴分化期
成花诱导是指在一定外界因子的作用下，植物从营养生长转为生殖生长，是成花过程中的第一步，也
是最为关键的一步。关于花序主轴的分化，水稻以第一苞原基的出现为起点［1］，而小麦以返青后的生长
锥变大伸长为标志［2］。雷竹花序主轴的分化两者兼而有之，分化前，生长锥保持营养芽的原始状态，中间
主轴极为短缩，周围密集环生 7 － 8 枚苞片，顶端为一圆形突起，这在外形上与营养芽无明显区别。当在外
界因子的作用下，内部发生剧烈的生理生化变化，成花过程开始启动，从而发生形态转变。分化时，顶端形
成新的苞原基，芽体长度迅速伸长至 4 － 5 mm，该时期的标志是营养生长锥的伸长增粗及新苞原基
的产生。
3．2 第一级侧生假小穗及顶端小穗分化期
小麦的小穗原始体最先出现于麦穗的中部，渐次向下部和上部发展［2］，这与竹子小穗原基的出现相
类似。当雷竹花序长度伸长至 4 － 5 mm 后，在主轴顶端继续分化出新的苞片的过程中，靠近顶端一苞片
原基内首先分化出一分枝原基，并向花序轴下部发展，同时顶端不断延伸，形成新的苞片及分枝原基。与
小麦的小穗分化不同，竹子花序主轴侧生分枝分化形成假小穗后，其内部能够不断形成新的假小穗，因此，
把这些位于主轴上的分枝原基称之为第一级侧生假小穗原基，类似于稻穗中的第一次枝梗原基［1］。
在此过程中，当花序主轴第一个分枝原基以上继续分化出 1 － 2 个分枝原基后，新形成的苞原基不再
产生新的腋芽原基，即空颖。空颖的出现标志着顶端小穗开始形成，并即将于花序主轴顶端分化颖花原
基。由于在此过程中第一级侧生假小穗原基仍然在分化，所以将其归为同一个发展阶段。
3．3 颖花原基分化期
当花序长度伸长至 8 － 12 mm时，进入颖花原基分化期。第一朵颖花原基出现在顶端小穗，这与水稻
相同;但与水稻 1 小穗 1 花不同，雷竹的小穗通常具有 2 － 3 朵小花，当第一个颖花原基形成后，小穗顶端
继续生长，分化第 2 朵小花原基，与小麦中小穗的开花顺序相同［2］。颖花原基分化期的主要标志是外稃原
基的出现，其主要特点是颖花生长锥由圆锥形变平。
·441· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
3．4 雌雄蕊形成期
颖花生长锥变平是短暂的。当花序长度伸长至 12 mm时，颖花生长锥发生剧烈变化而形成若干微小
突起，即内稃、雄蕊和雌蕊原基。首先内稃原基突起与雌雄蕊原基同高，内稃原基快速生长超过雌雄蕊原
基，并逐渐将其包围在内从而起保护作用，这与小麦颖花中先分化出内稃原基再分化雌雄蕊原基有所不
同［2］。由于花序主轴的影响，内稃原基中部内凹，从而形成双峰状，将来发育成内稃的 2 枚龙骨状突起，即
“2 脊结构”。除内稃原基突起外，起初形成呈一排的 3 个突起，中间较大，为雌蕊原基，两头为雄蕊原基，
另一雄蕊原基通常较迟形成，与黄坚钦等［16］观察到不同花药中小孢子母细胞存在不同步性的现象一致。
3．5 生殖细胞形成期
本阶段的主要特征是花粉粒和胚囊的发育成熟。根据黄坚钦等［16］的研究，当花序长度达 20 mm 时，
第一朵小花之幼小花药中的 4 个角隅表皮下分化出一列孢原细胞;孢原细胞经过平周和向心分裂后直接
分化成小孢子母细胞，每个小孢子母细胞进行 2 次减数分裂形成 4 个小孢子，进而进行有丝分裂并发育形
成雄配子体。而雌配子体的发育稍迟，开始于珠心表皮第二细胞层中孢原细胞的分化，此时雄蕊长约
1．8 mm;孢原细胞直接发育为大孢子母细胞并进行 2 次减数分裂形成 4 个线形大孢子;靠近珠孔端的 3 个
大孢子相继退化，留下的一个功能大孢子经过 3 次有丝分裂形成成熟胚囊［10］。至此，生殖细胞发育成熟，
雄蕊即将完全伸出内外稃，小花逐渐开放。
3．6 假小穗继续形成期
在顶端颖花原基形成时，第一级侧生假小穗原基继续生长，其基部分化出前出叶原基，中部形成新苞
片原基。随后在前出叶原基和苞片原基腋内形成新的突起，即分枝原基。新的分枝原基形成新的小穗，进
而又分化出新的分枝，如此重复。这与麦穗和稻穗的形态发育不同。竹子无限制花序形态建成是个持续
分化的过程，如果营养充分，新的假小穗从小穗基部前出叶中不断生成。先形成的小穗上部分化出小花，
并从下向上依次开放。而花序主轴顶端小穗通常分化出 2 － 3 朵小花后，新小花的分化停止，保留了一朵
未发育的小花。
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(责任编辑:卢凤美)
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