全 文 ：　　收稿日期: 2001-11-30
* 浙江省自然科学基金项目资助
不同氮素条件下雷竹克隆生长的比较研究*
岳春雷　汪奎宏　何奇江　翁甫金
(浙江省林业科学研究院 ,杭州 , 310023)
摘　要　对雷竹在不同氮素梯度中的无性系生长的形态可塑性和生物量投资分配格局进行了野外
实验研究。结果表明: 随着土壤氮素含量的增加 ,雷竹无性系分株增多 ,无性系生物量增大。在不同
氮素梯度下 ,雷竹无性系分株根茎长度和隔离者长度存在显著差异 ,随着土壤氮素含量的提高 ,无
性系分株根茎长度和隔离者长度显著降低。 这说明雷竹无性系分株根茎和隔离者具有很强的形态
可塑性。 但无性系根茎总长、根茎节间长度和分枝角度在不同土壤氮素含量条件下没有明显变化。
在较低的氮素供应条件下 ,雷竹无性系把更多的生物量投资于地下部分 ,以便从土壤中获取更多的
氮素营养。
关键词　雷竹 ; 克隆生长 ; 形态可塑性 ; 分株 ; 氮素
植物在自然界中 ,许多多年生植物属于无性系植物。无性系植物通过克隆生长个体通过自
身的形态可塑性对周围的环境变化产生反应 ,从而具有相对移动的能力 ,使之对生境作出选
择 ,这个过程被许多生态学家称为觅养行为。无性系生长的形态可塑性是指根茎长度、分枝强
度、分枝角度、分枝高度等在不同资源水平上所呈现出的差异性。事实上 ,对植物生长具有决定
性作用的光、氮素、矿质营养、 CO2等资源具有空间异质性。 在异质性生境中 ,无性系植物主要
通过隔离者长度、分枝角度、分枝强度的改变将更多的取食点安置在资源丰富的微生境中。 因
此 ,通过对不同资源有效性水平下克隆生长的研究将有助于了解无性系植物的觅养行为和生
态对策。
竹类植物是典型的无性系植物。本文以我国的优良笋用竹雷竹 ( Phyllostachys praecox )为
研究对象 ,通过对其在不同氮素条件下无性系生长的比较研究 ,揭示其在异质性生境中的生态
对策 ,为通过生态控制技术提高竹类植物的经济生长量提供科学的理论依据。
1　研究方法
本项研究在浙江省林业科学研究院内进行。实验地原为耕地 ,雷竹移栽前清理杂草和灌
木 ,并把土壤进行深翻和平整。1999年 8月进行雷竹移栽实验。挖取同一生境的繁殖力强的二
年生雷竹作为母竹 ,采用“单株带鞭移栽法”移栽到实验地上。 在实验地上设置 4个小样地 ,每
个样地面积为 6m× 6m ,每个样地种植雷竹 9株 ,株间距为 1. 5m。对其中 3个样地进行定期施
肥实验 (每 3个月施肥 1次 ) ,所施肥料为尿素 ,施肥量每公顷分别为 600kg、 400kg、 200kg。 连
第 21卷　第 1期
2 0 0 2年 1月　　　　　　 竹　子　研　究　汇　刊JO U RNAL O F BAMBOO RESEARCH　　　　　　　 Vol. 21, No. 1Jan. 2 0 0 2
同对照土壤氮素共有 4个梯度水平 (高、中、低和对照 )。
2001年 8月 ,对各样地上的雷竹无性系进行测定。测定内容包括无性系分株数量、分株高
度、分株基径、无性系根茎长度、隔离者长度、分枝角度、地上生物量、根茎生物量和根生物量。
生物量的测定以烘干重为准 ( 80℃ , 24小时 )。对实验数据采用方差分析 ( ANOV A)进行显著
性检验。
2　结果与分析
2. 1　雷竹无性系分株数 ,分株高度和分株基径
在不同的氮素梯度下 ,雷竹无性系的分株数、分株高度和基径不同 (表 1)。 雷竹无性系的
分株数、分株高度和分株基径在不同处理之间差异显著 ( P < 0. 05)。随着土壤氮素含量增加 ,
无性系分株数增多越多 ,分株高度和基径增大。 在土壤氮素含量最高的水平上 ( HN) ,无性系
分株数、分株高度和基径分别是对照 ( CK)的 2倍、 1. 3倍和 1. 3倍。上述结果表明 ,相对较高
的土壤氮含量有利于增加无性系的分株数目 ,促进无性系分株地上部分的生长 ,形成更大的分
株个体。
表 1　不同氮素条件下雷竹无性系分株数 ,分株高度和分株基径
无性系特征 HN MN LN CK
分株数 8. 1 7. 0 5. 2 4. 1*
分株高度 ( cm) 405 371 342 314*
分株基径 ( cm) 3. 7 3. 4 3. 1 2. 6*
　　注: HN高氮　 MN中氮　 LN低氮　 CK对照 ;显著性水平　* P < 0. 05
2. 2　雷竹无性系根茎生长
在不同氮肥梯度条件下 ,雷竹无性系根茎生长情况如表 2所示:
表 2　在不同土壤氮素条件下雷竹无性系根茎生长的比较
无性系特征 HN MN LN CK
无性系根茎总长 ( cm) 967. 1 999. 5 1032. 0 1062. 0
分株根茎长度 ( cm) 117. 9 142. 8 198. 5 259. 0* *
隔离者长度 ( cm) 26. 0 30. 1 38. 9 42. 9* *
根茎节间长度 ( cm) 3. 4 3. 4 3. 8 3. 9
根茎分枝角度 45° 45° 45° 45°
　　注: HN高氮　 MN中氮　 LN低氮　 CK对照 ;显著性水平　* * P< 0. 01
　　不同施肥处理对雷竹无性系根茎的生长具有不同的影响。雷竹无性系分株根茎长度、隔离
者长度在各处理间差异极显著 ( P < 0. 001)。与对照相比 ,施肥处理使无性系分株根茎长度和
隔离者长度明显降低。 根茎节间长度在各处理之间差异不显著。 雷竹根茎之间的分枝角度大
多在 45°左右 ,施肥处理并没有引起雷竹根茎分枝角度的变化。随着土壤氮素含量的下降 ,雷
竹无性系分株根茎长度和隔离者长度相应增大。这是雷竹无性系对土壤氮素的一种生态适应
39　 1期 岳春雷等　不同氮素条件下雷竹克隆生长的比较研究 　 　
对策。 在氮素供应较少的情况下 ,雷竹无性系分株通过形成更长的根茎 ,以增加对土壤氮素的
吸收和利用。在较高的土壤氮素条件下 ,雷竹无性系分株数目多 ,但分株根茎短 ;在相对较低的
土壤氮素条件下 ,无性系分株数目少 ,但分株根茎较长。 这使得无性系根茎总长在各处理之间
差异不显著。
2. 3　无性系生物量
不同氮素梯度下的雷竹无性系生物量和其投资分配格局如表 3所示。无性系生物量和地
上生物量在不同处理之间差异达到显著水平 ( P< 0. 05) ,地上生物量所占的比例在各处理之
间也有显著差异 ( P< 0. 05)。无性系总生物量、地上生物量和地上生物量所占的比例随着土壤
氮素含量的增加而增大。地下生物量和根生物量在各处理之间的差异不显著 ,但地下生物量和
根生物量所占的比例随着土壤中氮素含量的下降而增大。这表明 ,较高的土壤氮素条件下 ,无
性系将获得的资源更多地投资于地上部分 ,而在土壤氮素较低的情况下 ,无性系则是把相对更
多的资源用于地下根茎和根的生长 ,以便从土壤中获取相对更多的氮素营养。这也是无性系对
氮素一种生态适应对策。
表 3　不同氮素水平下雷竹无性系的生物量比较
无性系特征 HN MN LN CK
无性系总生物量 ( g) 3490. 5 2768. 2 2536. 1 2244. 7*
地上部分生物 ( g) 2415. 4 1774. 4 1422. 8 1177. 0*
地上部分生物量投资 (% ) 69. 2 64. 1 56. 1 52. 4*
地下部分生物 ( g) 1075. 1 993. 8 1113. 3 1067. 7
地下部分生物量投资 (% ) 30. 8 35. 9 43. 9 47. 6*
根生物量 ( g) 778. 4 664. 4 710. 1 688. 2
根生物量投 (% ) 22. 3 24. 0 28. 0 30. 6*
　　注: HN高氮　 MN中氮　 LN低氮　 CK对照 ;显著性水平　* P < 0. 05
3　讨　论
　　在不同的氮素供应的情况下 ,雷竹无性系表现了很强的形态可塑性和不同的生物量投资
格局。 随着土壤氮素含量的增加 ,无性系分株数增多 ,分株高度和基径增大 ,隔离者长度变短 ,
无性系分株根茎长度降低 ,根茎分枝角度不变。雷竹克隆生长的形态可塑性反应与绝大多数无
性系植物相一致。在较高的土壤氮素下 ,根茎无需游走很长的距离就可以获得较多的氮素。因
此 ,无性系分株根茎相对较短。在较高的土壤氮素条件下雷竹无性系产生更多的无性系分株可
以充分利用这些资源条件。 在较低的土壤氮素条件下 ,为了获得更多的氮素 ,植物将产生更多
的根茎。这是无性系植物对氮素适应的一种生态对策。
在氮素较低的情况下 ,雷竹无性系相应的减少地上部分的投资 ,而把更多的资源投资于地
下部分的生长 ,以增加对氮素的吸收利用 ;而在高氮素条件下 ,雷竹无性系主要把资源用于分
株的生长。在不同氮素条件下雷竹无性系生物量分配格局的改变也是其对氮素适应的一种生
态策略。 (下转第 45页 )
40　　　 竹 子 研 究 汇 刊 21卷　
Effect of Nuclear Radiation and Modif ied Atmosphere
on the Storage Life of Bamboo Shoots
Zhang Zhifeng　 Yang Wenge　 Huang Xiaochun
( Li fe Science and Biological Engineering College of Ning bo Univ ersi ty, Ning bo, 315211)
Wang Weihong
( Marine Fish ery College of Zhejiang Ocean Univ ersi ty, Zhoush an , 316004)
Abstract　 Effects o f nuclear radiation and MAP under low temperature on the properties of
the bamboo shoo ts o f phyllostachys pubescens were studied. The resul ts indica ted tha t bam-
boo shoo ts couldn t resist nuclea r radia tion well; the higher the do se was used, the sho rter
storage life bamboo shoo ts show ed. A certain preserving function was show ed when bamboo
shoots sto red under the condi tions of MAP and low tempera ture. Packed w ith compound pa-
per and modified atmosphere w ith carbon dioxide 2% , oxygen 5% , and ni t ro gen 93% , bam-
boo shoo ts in PE bag can keep fresh fo r 60 days at temperature 4℃ o r so.
Key words　Nuclear radiation; M odified atmosphere; Bamboo shoo ts; Sto rag e
(上接第 40页 )
Comparative Research on Clonal Growth of
Phyllostachys praecox in Different
Conditions of Soil Nitrogen Content
Yue Chunlei　Wang Kuihong　 He Qijiang　Weng Fujin
( Zhenjiang Fo res try Academy, Hangzh ou, 310023)
Abstract　 Morpholog ical plasticity and al location pat tern f biomass of f phyllostachys prae-
cox clone w ere studied in di fferent condi tions of soil nit rog en content. The results show ed
that , with the increase of soi l ni t rog en content , the ramet number and biomass of clone in-
creased. Rhizome leng th of ramet and leng th o f spacer had significant di fference betw een the
di fferent conditions of soil ni t rogen content , indicating the rhizome and spacer had great
morpho logical plastici ty. Total leng th of clone, internode s leng th and branching ang le had
no significant dif ference betw een the dif ferent treatments. In the condition o f low er soil ni-
trog en content , the clone invested more biomass to underg round pa rt, to abso rb more ni t ro-
gen from soi l.
Key words　Phyllostachys praecox ; Clonal g row th; M orpho logical plastici ty; Ramet; Ni t ro-
gen
45　 1期 张芝芬等　辐射和气调对竹笋贮藏的影响