全 文 ：中国农业科学 2012,45(10):2093-2098
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.10.023

收稿日期：2011-08-15；接受日期：2011-12-15
基金项目：国家科技支撑计划（2012BAD19B02）、广东省科技项目（2009B020310001）
联系方式：杨彩宏，Tel：020-87594497；E-mail：ych19820808@163.com。通信作者田兴山，Tel：020-85518286；E-mail：xstian@tom.com



牛筋草对草甘膦的抗药性
杨彩宏，田兴山，冯 莉，岳茂峰
（广东省农业科学院植物保护研究所/广东省植物保护新技术重点实验室，广州 510640）

摘要：【目的】明确广东省果园或菜田田埂牛筋草（Eleusine indica）对草甘膦（glyphosate）的抗药性水
平。【方法】利用整株测定法测定广东省广州市、惠州市、梅州市等地共 7个点牛筋草对草甘膦的抗药性水平；采
用紫外分光光度计测定抗性水平差异最大的 2 种牛筋草体内莽草酸含量的差异；采用光纤型双通道 PAM-100 测定
抗性水平差异最大的 2种牛筋草叶片各自叶绿素荧光参数的差异。【结果】惠州市杨村番石榴园（以下简称杨村）
牛筋草对草甘膦的相对抗性指数达 11.0，试验结果与田间实际反映情况相吻合；莽草酸含量测定结果表明，1 845
g a.i./hm2草甘膦处理后 0—7 d，杨村牛筋草植株内部莽草酸含量较低，与对照相当，而广州番禺牛筋草植株内
部积累了较多莽草酸，草甘膦处理后 7 d，其莽草酸含量（623.1 µg·g FW-1）为杨村牛筋草（68.1 µg·g FW-1）
的 9.1 倍；叶片荧光参数结果表明，杨村牛筋草 Fv/Fm（PSⅡ最大原初光能转化效率）、α（PSII 光响应曲线的
初始斜率，代表了植物对光能的利用效率）值均高于广州番禺牛筋草，且值较稳定，而广州番禺牛筋草 Fv/Fm
和α在草甘膦处理 5 d 后均降为 0。【结论】广东省部分果园或菜田田埂牛筋草对草甘膦已产生不同程度的抗药
性，其中杨村牛筋草抗性最高；杨村牛筋草体内积累的莽草酸很低，植株光合系统基本未受到影响，光合作用
正常进行。
关键词：牛筋草；草甘膦；抗性水平；叶绿素荧光

Resistance of Eleusine indica Gaertn to Glyphosate
CYANG Cai-hong, TIAN Xing-shan, FENG Li, YUE Mao-feng
(Institute of Plant Protection, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of High
Technology for Plant Protection, Guangzhou 510640)

Abstract:【Objective】The objective of this study is to investigate the resistance level of Eleusine indica to glyphosate, a
5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) synthase inhibiting herbicide.【Method】Seven E. indica populations were collected
from different orchards or ridges of different areas in Guangzhou, Huizhou, Meizhou in Guangdong Province where glyphosate had
been continuously applied for different years. The resistance level of E. indica to glyphosate was assessed by whole plant assay. The
differences of shikimic acid content and chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm and α) in the most resistant and susceptible
populations were measured by ultraviolet spectrophotometer and Dual PAM-100, respectively.【Result】The relative resistance index
of E. indica population which collected from Yangcun in Huizhou was 11.0. The result obtained in laboratory was agreed with the
real fact in fields. Furthermore, E. indica collected from Yangcun accumulated lower level shikimic acid in 7 days after glyphosate
treatment, while that one collected from Panyu in Guangzhou was the most susceptible population accumulated 9.1 times shikimic
acid of Yangcun population on 7 th after 1 845 g a.i./hm2 of glyphosate application. The results from the analysis of chlorophyll
fluorescence parameters showed that the values of Fv/Fm and α in leaves of E. indica from Yangcun were generally higher than that
one from Panyu in Guangzhou, and the values of both parameters in leaves of E. indica from Panyu were declined to zero on 5 th
2094 中 国 农 业 科 学 45 卷

after glyphosate treatment. 【Conclusion】 E. indica which collected from orchard or ridge has apparently evolved resistance to
glyphosate, and Yangcun population is the most resistant one, which accumulated lower level of shikimate acid and photosynthesis
system worked well basically after glyphosate treatment.
Key words: Eleusine indica; glyphosate; resistance level; chlorophyll fluorescence

0 引言
【研究意义】牛筋草（Eleusine indica）属禾本科
属一年生草本植物，多生于较湿润的农田、果园或
路旁，广布世界各地，已被列为世界十大恶性杂草之
一，危害非常严重[1]。草甘膦属于内吸传导型广谱灭
生性除草剂，自 20 世纪 70 年代商品化以来，其应用
范围和使用量不断扩大。自 1997 年澳大利亚首次报道
瑞士黑麦草（Lolium rigidum）对草甘膦产生抗性以
来[2]，世界范围内抗草甘膦的杂草生物型出现的频率
逐渐加快，给其应用带来了前所未有的挑战，引起了
国内外专家的极大关注[3]。近年来，在中国南方地区，
许多果园和农田田埂等使用草甘膦频繁的地方，对牛
筋草的防除效果很差，给果园和农田管理带来极大不
便。【前人研究进展】2000 年，草甘膦在马来西亚连
续使用 10 年后，对果园牛筋草的防除效果很不理想，
进一步的研究发现其对草甘膦的抗药性提高了 8—12
倍[1]；随后大量研究集中在牛筋草对草甘膦产生抗性
的机制方面，包括靶标酶（EPSP 合成酶）位点突变及
非靶标抗性（代谢抗性）。在靶标酶位点突变方面，
研究发现牛筋草抗性生物型EPSPS基因的第 319个核
苷酸碱基可突变为胸腺嘧啶 T 或鸟嘌呤 A（敏感生物
型为胞嘧啶 C），从而使第 106 位脯氨酸变为了丝氨
酸或苏氨酸。由于这些有效位点的基因突变，降低了
EPSPS 对草甘膦的亲和性，从而增强了杂草对草甘膦
的抗性。在非靶标抗性方面，抗草甘膦瑞士黑麦草叶
尖部位积累的草甘膦比敏感生物型多，而敏感生物型
运输到根内的草甘膦明显多于抗性生物型，即植物通
过减少向分生组织输导草甘膦来提高自身的抗药
性。而抗性和敏感牛筋草在吸收传导方面并无明显
差异[4-8]。因此牛筋草 EPSPS 的核苷酸序列发生突变
是导致其产生抗性的主要原因。【本研究切入点】广
东部分地区农业技术员和农民反映草甘膦防除菜田田
埂、果园牛筋草用量加大、效果降低，但目前国内尚
未见有关牛筋草对草甘膦抗性的研究报道。【拟解决
的关键问题】本研究旨在搞清果园或农田田埂牛筋草
对草甘膦的抗药性水平，明确抗性和敏感牛筋草受到
草甘膦胁迫后，各自体内莽草酸含量以及植株内部叶
绿素荧光参数的差异，为延缓抗药性杂草的发展、治
理抗性杂草提供理论依据。
1 材料与方法
试验于 2010 年 8 月至 2011 年 7 月在广东省农业
科学院植物保护研究所完成。
1.1 供试材料及药剂
1.1.1 供试种子 于 2009年和 2010年 8月在广东省
广州市、惠州市、梅州市等地选择使用草甘膦较频繁
的果园或菜田田埂，采集成熟的牛筋草种子（表）。
种子采集后在室温下晾干，放于干燥箱内保存。选取
籽粒饱满的牛筋草种子用于试验。
1.1.2 供试药剂 41％草甘膦异丙胺盐水剂（美国孟
山都公司）。
1.2 试验方法
1.2.1 不同牛筋草种群对草甘膦敏感性水平的测定
用盆钵土培法测定。将壤土与营养土按 2﹕1 混合均
匀，置于 100℃烘干箱中 4 h，以杀死土壤中的杂草种
子。将经过高温处理过的土壤装入 d=12 cm 的塑料盆
钵内，每盆播 20 粒牛筋草种子，室外自然条件下培养。
4 次重复。
待出苗至 3—4 叶期，间苗，保留长势基本一致的
植株 10 株。于 5—6 叶期进行茎叶喷雾，测定不同牛
筋草种群对草甘膦的敏感性。喷雾采用农业部南京农
业机械化研究所生产的 3WPSH-500D 型生测喷雾塔，
圆盘直径 50 cm，主轴转动速度 6 转/min，喷头孔径
0.3 mm，喷雾压力 0.3 MPa，雾滴直径 100 µm，喷头
流量 90 mL·min-1。剂量设剂为 0、153.75、307.5、615、
1 230、1 845、2 460、3 075、3 690、4 305、4 920、6
150、7 380 g a.i./hm2。喷药后 2 周，将牛筋草地上部
分剪下称鲜重，计算抑制牛筋草鲜重的 ED50，根据
ED50确定抗性和敏感种群。
1.2.2 抗性和敏感牛筋草种群体内莽草酸含量的测
定[9] 选取 5—6 叶期长势较一致的抗性和敏感牛筋
草，以 1 845 g a.i./hm2（1.5 倍田间推荐剂量）草甘膦
进行茎叶喷雾。
喷药后 0、1、3、5、7 d 分别剪取抗性和敏感牛
筋草植株地上部茎叶进行莽草酸含量的测定。莽草酸
10 期 杨彩宏等：牛筋草对草甘膦的抗药性 2095

含量测定方法：取 0.5 g 茎叶组织，剪碎于研钵中，
液氮匀浆，加入 1 mL 0.25 mol·L-1HCl 匀浆，4℃离
心（12 000 r/min，15 min），上清液置冰上待测。重
复 4 次。测定液含 200 µL 上清液，2 mL 1%过碘酸溶
液，混匀，静置 3 h 后再加入 2 mL 1 mol·L-1的 NaOH
溶液，1.2 mL 0.1 mol·L-1甘氨酸，混匀静置，测 380 nm
处吸光度（OD）。根据莽草酸标准曲线计算出抗性和
敏感牛筋草植株地上部茎叶中莽草酸的含量。
莽草酸标准曲线的绘制方法：将莽草酸标准样品
10 mg 溶于 1 mL 0.25 mol·L-1 HCl 中，分别取 0、1、5、
10、40、50 µL 于试管中，加 0.25 mol·L-1HCl 至 1 mL。
与莽草酸含量测定的相同步骤测定 OD 值。
1.2.3 抗性和敏感牛筋草叶片荧光参数的测定 前
期植株药剂处理方式同 1.2.2。喷药后 0、1、3、5 d
采用光纤型双通道 PAM-100（德国 WALZ）分别测定
抗性和敏感牛筋草叶片各自叶绿素荧光参数的差异。
具体方法：测量前先将待测植株暗适应 15 min，选
定待测叶片后，将其置于光导纤维探头下，先照射一
个小于 1 µmol·m-2·s-1 的测量光，再照射饱和脉冲光
（10 000 µmol·m-2·s-1），测定 PSⅡ最大原初光能转化
效率 Fv/Fm，然后打开内源光化光（133 µmol·m-2·s-1），
至稳定后照射远红外光。之后测定光响应曲线的初始
斜率 α（光强设定为 0、13、20、44、77、133、223、
346、538、832、1 294、1 601、1 959 µmol·m-2·s-1）。
参数 Fv/Fm和 α 的数值由仪器自动给出。
1.3 数据处理
采用 SPSS（16.0）软件分别求出草甘膦对不同牛
筋草种群的毒力回归方程、相关系数、ED50及 95%置
信限；采用 EXCEL 分析莽草酸含量以及叶绿素荧光
参数相关数据。
2 结果
2.1 不同牛筋草种群对草甘膦的敏感性水平
惠州市杨村番石榴园牛筋草对草甘膦的抗性程度
最高，ED50为 3 082.7 g a.i./hm2，远远超过田间推荐剂
量 1 230 g a.i./hm2，相对抗性倍数达 11.0；其次为广
州白云石井菜田田埂，相对抗性倍数 7.9（表）。其它
4 个地点牛筋草生物型 ED50 在 281.4—797.9 g a.i./
hm2，即在推荐剂量以下可有效防除。惠州杨村和广
州番禺牛筋草为抗性水平差异最大的 2 个生物型，因
此进一步对这 2 个生物型进行莽草酸含量及叶片荧光
参数测定。
2.2 抗性（R）和敏感（S）牛筋草体内莽草酸含量
变化
用 1 845 g a.i./hm2 草甘膦处理 5—6 叶期抗性和
敏感牛筋草后，抗性牛筋草植株内莽草酸含量随着
处理时间的延长变化不明显，且含量较低，与不用
草甘膦处理的对照相当；而敏感牛筋草植株内部积
累了较多莽草酸，草甘膦处理后 7 d，其莽草酸含量
（623.1 µg·g FW-1）为抗性牛筋草（68.1 µg·g FW-1）
的 9.1 倍（图 1）。
2.3 抗性和敏感牛筋草叶片荧光参数的测定
经 1 845 g a.i./hm2草甘膦茎叶处理后，抗性牛筋
草的 Fv/Fm 值随着时间的延长变化不明显，与对照相

表 不同牛筋草种群对草甘膦的抗性水平
Table The resistance level of different Eleusine indica populations to glyphosate
采集地点
Collecting site
毒力回归方程
Toxicity regression
equation (y=)
相关系数
Correlation
coefficient
抑制中
剂量 ED50
(g a.i./hm2)
95%置信限
95％ confidence
limit of ED50
相对抗性倍数
Relative
resistance index
惠州市杨村番石榴园
Guava orchard from Yangcun of Huizhou
3.0388x-5.6020 0.9637 3082.7 2678.6695—3547.6762 11.0
广州市番禺香蕉园
Banana orchard from Panyu of Guangzhou
1.8319x+0.4585 0.9600 301.4 210.9819—430.5315 1.1
广州市花都源丰菜场
Yuanfeng vegetable field from Huadu of Guangzhou
1.9938x-0.7859 0.9125 797.9 594.8847—1070.2542 2.8.
广州市花都从玉菜场
Congyu vegetable field from Huadu of Guangzhou
1.3547x+1.5899 0.9113 329.0 201.5978—536.9597 1.2
广州市白云石井菜田田埂
Shijing ridge of vegetable field from Baiyun of Guangzhou
3.5058x-6.7409 0.9584 2233.5 1894.2291—2633.4471 7.9.
梅州市废弃田
Disused field of Meizhou
1.8603x+0.3064 0.9207 333.5 198.4641-560.3653 1.2
广州市番禺休闲田 Fallow field from Panyu of Guangzhou 4.4720x-5.9534 0.9756 281.4 241.3407-328.1600 1.0
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0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 1 2 3 4 5 6 7 8
草甘膦处理后天数 Days after glyphosate treatment (d)
抗性处理 Glyphosate treated to R goosegrass
敏感处理 Glyphosate treated to S goosegrass
抗性对照 No glyphosate treated to R goosegrass
敏感对照 No glyphosate treated to S goosegrass
下同 The same as below


图 1 草甘膦对抗性/敏感牛筋草茎叶组织中莽草酸含量的影响
Fig. 1 Effect of glyphosate on shikimic acid content extracted from the resistant/susceptible E. indica

0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 3 5
草甘膦处理后天数 Days after glyphosate treatment (d)

图 2 抗性/敏感牛筋草经草甘膦处理后叶片内 Fv/Fm 值变
化趋势
Fig. 2 The change trend of Fv/Fm value in resistant/susceptible
E. indica after glyphosate treatment

PS
Ⅱ
光
响
应
曲
线
的
初
始
斜
率
(α
)
Th
e
in
iti
al
sl
op
e
of
li
gh
t c
ur
ve
in
P
SⅡ


图 3 抗性/敏感牛筋草经草甘膦处理后叶片内α值变化趋
势
Fig. 3 The change trend of α value in resistant/susceptible E.
indica after glyphosate treatment
当；而敏感牛筋草的 Fv/Fm 值呈下降趋势，且在草甘
膦处理 5 d 后，Fv/Fm 值急剧下降至 0（图 2）。抗性
和敏感牛筋草经草甘膦处理后，α 值的变化规律和变
化趋势基本与 Fv/Fm 值相似，抗性牛筋草经草甘膦处
理后始终具有较高的光能利用率，而敏感牛筋草在草
甘膦处理 5 d 后光能利用率降至 0（图 3）。
3 讨论
草甘膦在中国使用已有 40 余年，是中国农药产品
中出口量最大的种类之一。由于其具有独特的作用方
式和代谢机制，在土壤中残留量极低，使人们忽视了
杂草对该药剂产生抗药性的风险。然而近 10 年来在数
个国家和地区逐渐发现并报道了共 15 种抗草甘膦杂
草[10-13]，包括中国北京麦田田旋花以及南京农田小飞
蓬[14-15]。
广东省地理环境和气候条件特殊，特色水果和蔬
菜常年供应不断，对除草剂的需求量逐年增加，草甘
膦作为具有内吸性的灭生性除草剂在防除果园和农田
田埂的杂草时倍受青睐。然而，近几年在广东省不断
有农技人员、果农、菜农反映草甘膦大田防效明显下
降。在广东省惠州杨村某农场番石榴园和广州白云石
井菜田田埂草甘膦已基本失去作用。本研究结果也证
实了这 2 个地点牛筋草对草甘膦达到了较高的抗性，
分别为 11.0 和 7.9。牛筋草对草甘膦产生抗药性可能
是由于长期单一使用该药剂，防效逐年下降，农民为
了防除杂草，不断加大用药剂量和次数，而没有采取
除草剂的轮用和混用措施，使该药剂对牛筋草的选择
压增加。
关于抗草甘膦杂草的抗性机制，目前有 2 种说法，
10 期 杨彩宏等：牛筋草对草甘膦的抗药性 2097

即基于靶标位点的抗药性和非靶标位点的抗药性。一
些研究人员认为抗草甘膦杂草的 EPSPS 发生基因突
变，即 106 位氨基酸由脯氨酸突变为丝氨酸或苏氨酸，
使靶标酶丧失对除草剂的敏感性[4-6,8]；一些认为抗性
的产生主要是由于植物体内的吸收输导具有一定的差
异[16]；而 Lydon 等认为草甘膦可通过对 EPSPS 的抑制
引起莽草酸在组织中的积累，使植物生长发育所必须
的苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸合成受阻而死亡，此机
制可以用作标记草甘膦药害的一种手段[17-18]。当然，
抗性机制的不同与杂草种类的不同有关。本研究对抗
性和敏感牛筋草植株内莽草酸积累情况进行了测定，
结果表明对草甘膦产生抗性的杨村牛筋草植株内莽草
酸积累量较低，而敏感的广州番禺牛筋草植株内积累
了较多莽草酸。此结果与前人研究其它植物对草甘膦
产生抗性后莽草酸含量水平差异的结果相符[12,19-20]。
因此，笔者初步推测牛筋草对草甘膦产生抗性的原因
之一可能是靶标酶 EPSPS 产生了抗性，目前 EPSPS
相关分子方面的研究正在进行中。
目前，国内外关于植物对草甘膦抗药性的研究主
要从生理和分子生物学角度着手，而这种抗药性是否
与植物光合能力的提高有关报道较少。本研究通过分
析叶绿素荧光参数的变化了解有关光能利用途径的信
息，进而评价草甘膦处理后，抗性和敏感牛筋草各自
光合能力的变化。Fv/Fm 是指 PSⅡ最大原初光能转化
效率，反映 PSⅡ反应中心的原初光能转换效率，代表
光合机构把吸收的光能用于光化学反应的最大效率，
是近年来常用的研究植物对逆境响应的重要生理指
标[21-23]。在非胁迫条件下该参数的变化极小（0.7—
0.8），基本不受物种和生长条件影响，然而当胁迫条
件存在时，Fv/Fm 值会明显降低[24]，是光合作用光抑
制的显著特征，因此常被作为判断是否发生光抑制的
标准；而 α 值指植物 PSII 光响应曲线的初始斜率，代
表了植物对光能的利用效率。本研究发现抗性牛筋草
经草甘膦处理后 Fv/Fm 和 α 变化不明显，与正常植株
变化趋势一致，说明其光合系统基本未受到影响，对
光能的利用效率始终保持稳定，叶片 PSII 的潜在活性
和原初光能转化效率都很高，进一步说明抗性牛筋草
PSII 活性中心未受损，植株能够正常地进行电子传递
及光合作用；而敏感牛筋草 PSII 活性中心随着草甘膦
处理时间的延长，受损逐渐加重，Fv/Fm 和 α 均呈下
降趋势，最终降至 0，说明草甘膦对敏感牛筋草产生
了不可逆的胁迫，植株受到严重的光抑制，光合系统
严重受损，光合作用受阻，敏感牛筋草植株最终死亡。
根据本研究结果，可以初步推测光合系统的相关参数
作为检测指标可以检测牛筋草对草甘膦产生抗药性的
差异性，但仍需进一步的研究探索。
4 结论
广东省部分果园或菜田田埂牛筋草对草甘膦已
产生不同程度的抗药性，其中杨村果园牛筋草抗性
最高，广州石井菜田田埂牛筋草次之；牛筋草植株
内莽草酸的积累可以作为检测其对草甘膦相对抗性
程度的指标；光合系统的相关参数如 Fv/Fm 和 α 可
以作为检测指标检测牛筋草对草甘膦产生抗药性的
差异性。

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（责任编辑 岳 梅）