全 文 ：收稿日期： 2013-04-25； 修回日期： 2013-06-05
项目基金： 国家林业局林业科学技术推广项目[（201102）号]； 浙江省林业科技推广项目（2011B01）； 浙江省农
业科技成果转化项目（2012T201-03）
作者简介： 陈珊， 从事竹林生态与培育研究。 E-mail: chenshan927@163.com。 通信作者： 陈双林， 研究员， 博
士， 从事竹林生态与培育研究。 E-mail： cslbamboo@126.com
浙 江 农 林 大 学 学 报， 2014， 31（2）： 272 - 279
Journal of Zhejiang A & F University
doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2014.02.016
林地覆盖经营对雷竹叶片主要养分特征的影响
陈 珊， 陈双林， 郭子武， 樊艳荣
（中国林业科学研究院 亚热带林业研究所， 浙江 富阳 311400）
摘要： 为揭示林地覆盖经营雷竹 Phyllostachys violascens 林退化机理， 给退化雷竹林恢复提供参考， 探讨了短期覆
盖（覆盖 1 a）， 休养式覆盖（覆盖 3 a休养 3 a）， 长期覆盖（覆盖 6 a） 和不覆盖雷竹林 2 年生和 3 年生立竹叶片主要
养分含量及其相关性和养分再吸收的变化规律。 结果表明： 相同覆盖经营年限雷竹林立竹成熟叶主要养分含量和
再吸收率总体上 2 年生立竹大于 3 年生立竹。 林地覆盖经营对雷竹 2 年生和 3 年生立竹成熟叶、 老化叶氮、 磷、
钾和镁质量分数均有较明显的影响 （P＜0 .05 ） ， 其中 ， 短期和休养式覆盖经营雷竹林成熟叶氮、 磷和钾质量
分数升高， 长期覆盖经营雷竹林成熟叶氮和钾质量分数显著下降（P＜0.05）， 磷质量分数显著升高（P＜0.05）， 而
成熟叶镁质量分数不同覆盖年限雷竹林均有下降。 短期和休养式覆盖经营能提高立竹叶片主要养分再吸收率
（P＜0.05）， 增强立竹叶片养分元素间相关性， 而长期覆盖经营虽显著提高了叶片氮和磷再吸收率， 但降低了钾和
镁再吸收率， 并使立竹叶片养分元素间相关性明显减弱。 研究表明： 林地覆盖经营不仅影响雷竹林立竹叶片的养
分状况， 而且会干扰叶片养分的再吸收性。 长期林地覆盖经营对雷竹生长发育会产生负面影响， 生产中应采用休
养式林地覆盖经营方式。 图 1表 3参 29
关键词： 森林培育学； 雷竹； 林地覆盖经营； 养分含量； 养分再吸收
中图分类号： S795.7 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2014）02-0272-08
Leaf nutrient degradation due to mulching in a
Phyllostachys violascens stand
CHEN Shan, CHEN Shuanglin, GUO Ziwu, FAN Yanrong
（Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Fuyang 311400， Zhejiang, China）
Abstract: To determine degradation in a Phyllostachys violascens stand due to mulching and to provide
theoretical guidance for regeneration of degraded bamboo stands. Treatments included stands with short-term
（1 year）, respite （mulched 3 years and rested 3 years）, long-term mulching （6 years）, and with no mulching
（ck） as a control. With 3 plots of each treatments, plots were chosen that had similar slope, aspect, area（each
plot not less than 0.1 hectares） etc. Bamboo leaves of 2- and 3-year-old culms was collected in each plots，
and a total of 18 replications of each age bamboo. The leaves nutrients concent of bamboo were determined, and
the significant analysis of nutrients concent, resorption efficiency along with leaf content, the correlation analysis
of major leaf nutrients in 2- and 3-year-old culms with different mulch management durations was done with Of-
fice-Excel software and SPSS 10.0 software（P = 0.05）. Results showed that nutrient content of mature leaves and
their resorption efficiency for 2-year-old culms was significantly higher （P＜0.05） than that of 3-year-old culms.
Compared with the control, N, P, and K increased significantly（P＜0.05） in short-term and respite mulched stands;
N declined significantly （P＜0.05）, but P was in adverse （P＜0.05） in long-term mulched stands; and Mg
第 31 卷第 2 期 陈 珊等： 林地覆盖经营对雷竹叶片主要养分特征的影响
decreased significantly （P＜0.05） in all stands. Nutrient resorption efficiency and the correlation between
different nutrient elements both increased significantly （P＜0.05） in short-term and respite mulched stands;
whereas in long-term mulched stands, apart from an significant increase （P＜0.05） of N and P reso rption
efficiency, both declined significantly （P＜0.05）. Thus, mulch management affected nutrient content and
resorption efficiency of leaves with long-term mulching causing negative impacts on growth and development of
Ph. violascens stands; respite mulched treatments should be adopted in production.［Ch, 1 fig. 3 tab. 29 ref.］
Key words: silviculture; Phyllostachys violascens; mulch management; nutrient content; nutrient resorption
efficiency
叶片养分含量是土壤养分吸收、 大气沉降等输入过程与养分再吸收、 淋溶等输出过程平衡作用的结
果［1］， 既能反映植物生长发育对养分的需求， 又能反映土壤养分的供应状况 ［2］， 可以用来对植物进行养
分诊断［3-4］。 而叶片养分的再吸收反映了植物对养分的吸收利用特性， 不仅可以降低植物对土壤养分可
利用性波动的影响， 而且能减少凋落物分解时的养分淋溶量， 从而减缓养分从整个系统中的损失， 降低
了植物对环境养分供应的依赖， 是植物保持营养最重要的策略之一， 也是植物适应养分贫乏环境的重要
机制［5－6］， 对植物的竞争、 营养吸收和适应性等都有着重要的影响［7］。 有研究表明： 当土壤养分供应充足
时， 植物主要依靠提高养分含量来维持生命活动的进行， 而当土壤养分贫乏时， 主要通过提高养分再吸
收来适应环境的变化［8］。 也有研究表明： 养分有效性对养分再吸收效率 ［9］和养分含量［10］没有明显的控制
作用。 这些不尽相同的研究结果可能与物种、 生活型以及立地环境等的不同有关。 雷竹 Phyllostachys
violascens 是优良笋用竹种， 具有出笋早、 产量高、 笋味鲜美等特点， 在中国许多省份有规模化引种栽
培。 20世纪 90 年代以来， 浙江省一些雷竹产区采用早产高效经营技术， 不仅出笋时间明显提前， 而且
竹笋产量和经济效益显著提高， 对区域雷竹林资源发展和竹笋业经营水平提高起到了极大的推动作用。
但随着林地覆盖经营年限的增加， 雷竹林土壤性状发生劣变， 如土壤酸化、 有机态营养耗竭［11］、 酶活性
异常、 重金属含量升高［12］等， 导致雷竹林鞭竹系统的结构稳定性降低， 功能下降， 如竹鞭明显上浮， 幼
龄化严重， 总鞭长下降， 鞭芽数减少， 鞭径变小［13］， 立竹冠长缩短， 叶片叶绿素含量降低［14］， 立竹年龄
结构不合理［15］， 立竹胸径减小， 整齐度、 均匀度降低［16］， 竹子开花现象严重［17］等， 已影响到雷竹林的可
持续经营。 为此， 鉴于林地覆盖经营对雷竹生长发育和生长环境的明显影响， 本试验开展了不同林地覆
盖经营年限雷竹林不同年龄立竹叶片主要养分元素含量及其相关性和再吸收的比较研究， 分析林地覆盖
经营对雷竹叶片养分储存与利用能力的可能影响， 这对于揭示林地覆盖经营雷竹林退化机制， 指导退化
雷竹林恢复具有重要的科学价值和生产指导意义。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
试验地位于浙江省临安市太湖源镇， 30°20′ N， 119°37′ E， 属中亚热带季风气候， 温暖湿润， 四季
分明。 该区年降水量为 1 250 ~1 600 mm， 年平均气温 15.4 ℃， 极端低温－13.3 ℃， 极端高温 40.2 ℃，
≥10 ℃的年均积温 5 100 ℃， 年均无霜期 235 d， 年日照时数 1 850 ~1 950 h。 土壤为红壤。 试验区属
临安市雷竹重点产区， 全镇有雷竹林面积 0.4 万 hm2， 是雷竹林覆盖高效栽培技术推广最早、 面积最大
的乡镇， 竹笋业是区域农村家庭经济收入的主要来源。 由于长期集约经营和林地连年覆盖， 雷竹林地力
衰退现象严重。
1.2 试验雷竹林选择
2012 年 7 月， 在试验区 20 世纪 90 年代末发展起来的雷竹林中， 根据覆盖实际情况， 分别选择短
期覆盖（覆盖 1 a， A）， 休养式覆盖（覆盖 3 a 后休养 3 a， B）， 长期覆盖（覆盖 6 a， C）和不覆盖雷竹林
（ck）各 3 块， 雷竹林面积不小于 0.1 hm2·块 -1。 A， B， C 和 ck 试验雷竹林立竹密度分别为16 900，
18 200， 14 420， 16 400 株·hm－2， 立竹胸径分别为 4.35， 4.19， 4.25， 3.75 cm， 年龄结构（3 年生∶2 年
生∶1 年生）分别为 1.00∶1.12∶2.65， 1.00∶1.06∶1.81， 1.00∶0.76∶2.47， 1∶0.98∶3.04。 试验雷竹栽植前均为种植
水稻 Oryza sativa 的农业耕作地， 土地平整， 雷竹栽植时立地条件一致。
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浙 江 农 林 大 学 学 报 2014 年 4 月 20 日
雷竹林覆盖方法为在 11 月中下旬用稻草、 砻糠或竹叶覆盖， 覆盖前先将林地浇透水， 后铺设稻草
10 cm 左右（增温层）， 再铺上砻糠或竹叶 20~30 cm 左右（保温层）， 至翌年 3 月自然出笋时将覆盖物清
除出林外。 雷竹林除正常的留笋长竹、 伐竹和林地垦复等措施外， 施肥 3 次·a-1， 施肥时间分别为 5-6
月， 8-9 月和覆盖前， 施肥量为无机复合肥［m（氮）∶m（五氧化二磷）∶m（氧化钾）=16∶16∶16］2.25 t·hm－2和
尿素（含氮 46%）1.125 t·hm－2， 或施养分含量基本相同的有机肥。 2012 年 7月分别在试验雷竹林中按对
角线法随机选取 3个点， 取 0~30 cm混合土样各 500 g·点-1测定土壤主要养分质量分数和 pH值（表 1）。
经营类型 水解性氮/（mg·kg－1） 有效磷/（mg·kg－1） 速效钾/（mg·kg－1） pH值
长期覆盖（C） 301.0 ± 6.00 172.3 ± 11.93 136.7 ± 14.47 3.27 ± 0.88
休养式覆盖（B） 249.0 ± 21.00 128.0 ± 15.40 113.3 ± 17.62 3.52 ± 0.34
短期覆盖（A） 197.7 ± 39.63 61.6 ± 5.65 91.7 ± 14.20 3.72 ± 0.27
不覆盖（ck） 186.0 ± 10.15 58.5 ± 4.00 89.4 ± 4.55 3.72 ± 0.49
表 1 试验雷竹林土壤有效养分含量和 pH值
Table 1 Soil available nutrient content and pH value in Phyllostachys violascens forests under different mulching management years
1.3 叶片样品采集与分析
2012年 7月在每块试验林中分别选择 2年生和 3年生立竹各 6株（1 年生立竹 5月份完成抽枝长叶，
极少有老化叶， 故未选取）， 分别在每株立竹的上部、 中部和下部取成熟叶（叶色浓绿）共 200 g， 并轻摇
立竹秆部， 收集落下的黄色叶片（老化叶）200 g， 剔除受病虫危害的叶片。 将所取叶片样品清洗干净后
杀青， 再置于 85 ℃烘箱中烘干， 用植物样品粉碎机粉碎， 过 40 目筛， 用分析天平准确称 0.3 g 左右的
样品放入凯氏瓶中， 加入 V（浓硫酸）∶V（浓高氯酸）=10∶1 的混合液 10 mL， 放置过夜， 第 2 天在调温电
炉上消煮至无色 （LY/T1271－1999）。 雷竹成熟、 老化叶氮测定采用凯氏定氮法， 磷测定采用钼锑抗法，
镁测定采用原子吸收光谱仪， 钾测定采用火焰光度法［18］。
叶片养分再吸收率由植物老化叶养分质量分数与成熟叶养分质量分数关系得出 ［19］， 计算公式为： 养
分再吸收率=［（A1-A2）/A1］×100%， A1为成熟叶养分质量分数（干质量）， A2为老化叶养分质量分数（干质
量）。
1.4 数据分析
试验数据在 Excel 2003统计软件中进行整理与图表制作， 不同覆盖经营年限雷竹林不同年龄立竹叶
片养分质量分数、 再吸收率比较在 SPSS 10 . 0 统计软件中进行 ， 采用单因素 （ one -way ）方差分析
和双尾（two-tailed）的 Pearson 相关性分析。 试验数据均表示为平均值±标准差。
2 结果与分析
2.1 林地覆盖经营对雷竹林立竹成熟叶和老化叶养分质量分数的影响
如表 2 所示： 相同林地覆盖经营年限雷竹林立竹成熟叶氮质量分数， 雷竹林 A 和 C 的 2 年生立竹
显著大于 3年生立竹， 磷质量分数均是 2年生立竹显著大于 3 年生立竹， 而钾质量分数 2年生和 3年生
立竹间无显著差异， 镁质量分数除雷竹林 B 的 2 年生、 3 年生立竹间无显著差异外， 其他均为 2 年生立
竹显著大于 3 年生立竹； 立竹老化叶氮质量分数 3 年生立竹显著大于 2 年生立竹， 磷质量分数 2 年生、
3年生立竹间差异不显著， 钾质量分数雷竹林 B 的 3 年生立竹显著大于 2 年生立竹， 镁质量分数雷竹林
A 的 2 年生、 3 年生立竹间差异不显著外， 其他均为 2 年生立竹显著大于 3 年生立竹。 不同林地覆盖经
营年限雷竹林不同年龄立竹成熟叶氮、 磷、 钾、 镁质量分数均显著高于老化叶（P＜0.05）， 且 2 年生立
竹叶片养分含量总体上高于 3年生立竹。
2 年生立竹成熟叶氮质量分数为雷竹林 C 和 ck 显著低于雷竹林 A 和 B， 且雷竹林 A 和 B 间差异显
著； 磷质量分数雷竹林 B 和 ck 显著低于雷竹林 A 和 C， 且雷竹林 A 和 C 间差异显著； 钾质量分数雷竹
林 A 显著高于雷竹林 C 和 ck； 镁质量分数林地覆盖经营雷竹林显著低于对照， 且雷竹林 A 显著高于雷
竹林 B 和 C。 2 年生立竹老化叶氮质量分数雷竹林 A 和 B 显著高于雷竹林 C， 而显著低于雷竹林 ck 磷
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第 31 卷第 2 期
质量分数雷竹林 A 和 B 显著低于差异显著的雷竹林 ck 和 C； 钾质量分数雷竹林 B 显著低于其他类型雷
竹林； 镁质量分数雷竹林 C和 ck显著高于雷竹林 A和 B。 不同林地覆盖经营年限雷竹林立竹成熟叶氮、
磷、 钾质量分数为雷竹林 A 和 B 总体上高于雷竹林 C 和 ck， 老化叶片变化趋势相反。 3 年生立竹成熟
叶氮质量分数为 C＜ck＜A＜B， 且差异显著； 磷质量分数为 ck＜A＜B＜C， 雷竹林 A 和 ck， 雷竹林 A
和 B 间无显著差异， 其他均差异显著； 钾质量分数为雷竹林 A 显著高于雷竹林 B 和 C， 雷竹林 ck 和 C
显著低于雷竹林 B； 镁质量分数为雷竹林 C显著低于雷竹林 ck。 3 年生立竹老化叶氮质量分数为雷竹林
B和 C显著低于雷竹林 A和 ck； 磷质量分数为雷竹林 A 和 B 显著低于差异显著的雷竹林 ck 和 C； 钾质
量分数为雷竹林 ck， A 和 B 显著低于雷竹林 C； 镁质量分数为雷竹林 C 和 ck 显著高于雷竹林 A 和 B，
且雷竹林 A 和 B 间差异显著。 不同林地覆盖经营年限雷竹林 2 年生和 3 年生立竹成熟叶氮、 磷和钾质
量分数为雷竹林 A 和 B 总体上高于雷竹林 ck， 老化叶片变化趋势相反； 雷竹林 C 的 2 年生和 3 年生立
竹成熟叶磷质量分数显著高于对照（ck）， 氮和钾质量分数低于对照， 老化叶片变化趋势相反。 不同林地
覆盖经营年限雷竹林 2年生和 3年生立竹成熟叶和老化叶镁质量分数均低于对照。
可见， 林地覆盖经营对雷竹林不同年龄立竹成熟、 老化叶主要养分含量会产生一定的影响， 但对不
同养分元素的影响程度有所不同。 相同覆盖年限雷竹林 2年生立竹成熟叶养分含量总体上高于 3 年生立
竹， 2年生和 3年生立竹叶片养分含量随林地覆盖年限增加的变化规律基本一致。
2.2 林地覆盖经营对雷竹林立竹成熟叶养分元素相关性的影响
由表 3可知： 2年生立竹， 氮和磷质量分数在雷竹林 A和 B中呈显著或极显著正相关， 氮和钾质量
分数在雷竹林 ck和 A中均呈显著正相关， 氮和镁质量分数在雷竹林 ck中呈显著负相关， 磷和钾质量分
数在雷竹林 ck， A 和 B 中呈显著或极显著正相关， 磷和镁、 钾和镁质量分数在各雷竹林无显著相关性。
3 年生立竹， 氮和钾质量分数在雷竹林 A 和 B 呈显著正相关， 氮和镁质量分数在雷竹林 B 呈显著负相
关， 磷和钾质量分数在雷竹林 B 和 C 中呈显著正相关， 磷和镁质量分数在雷竹林 ck 和 B 中均呈显著正
相关， 其他均无显著相关性。 说明林地覆盖经营会影响雷竹林立竹叶片养分元素间的相关性， 对有效养
分供应产生影响。
陈 珊等： 林地覆盖经营对雷竹叶片主要养分特征的影响
立竹年龄 样品 经营类型 氮/（g·kg－1） 磷/（g·kg－1） 钾/（g·kg－1） 镁/（g·kg－1）
2年生
成熟叶
C 21.14 ± 0.03 c a 1.86 ± 0.01 a a 16.81 ± 0.14 c a 1.83 ± 0.02 c a
B 21.38 ± 0.16 b a 1.58 ± 0.01 c a 18.01 ± 0.81 ab a 1.83 ± 0.01 c a
A 22.76 ± 0.08 a a 1.66 ± 0.03 b a 18.83 ± 0.31 a a 1.88 ± 0.02 b a
ck 21.16 ± 0.01 c a 1.59 ± 0.05c a 17.32 ± 0.97 bc a 1.92 ± 0.02 a a
老化叶
C 14.04 ± 0.03 c b 1.26 ± 0.01 a a 9.86 ± 0.04 a b 1.65 ± 0.04 a a
B 14.65 ± 0.17 b b 1.07 ± 0.03 c a 7.34 ± 0.41 b b 1.50 ± 0.04 b a
A 14.69 ± 0.02 b b 1.09 ± 0.02 c a 9.86 ± 0.63 a a 1.50 ± 0.01 b a
ck 15.03 ± 0.02 a b 1.13 ± 0.02 b a 9.94 ± 0.08 a a 1.69 ± 0.02 a a
3年生 成熟叶
C 20.91 ± 0.10 d b 1.65 ± 0.02 a b 16.56 ± 0.13 c a 1.71 ± 0.02 b b
B 21.48 ± 0.03 a a 1.45 ± 0.02 b b 17.79 ± 0.37 b a 1.75 ± 0.05 ab a
A 21.33 ± 0.08 b b 1.43 ± 0.01 bc b 18.65 ± 0.17 a a 1.73 ± 0.02 ab b
ck 21.15 ± 0.02 c a 1.41 ± 0.01 c b 16.95 ± 0.30 c a 1.78 ± 0.03 a b
老化叶
C 16.10 ± 0.03 b a 1.27 ± 0.01 a a 10.28 ± 0.09 a a 1.57 ± 0.03 a b
B 16.14 ± 0.03 b a 1.06 ± 0.01 c a 10.04 ± 0.03 b a 1.36 ± 0.03 c b
A 15.75 ± 0.11 c a 1.07 ± 0.01 c a 9.97 ± 0.12 b a 1.51 ± 0.04 b a
ck 16.64 ± 0.03 a a 1.12 ± 0.02 b a 10.11 ± 0.09 b a 1.59 ± 0.02 a b
表 2 不同林地覆盖经营年限雷竹林立竹叶片养分质量分数
Table 2 Nutrient contents in leaves of Phyllostachys violascens forest under different msulching management years
说明： 前面字母表示不同林地覆盖经营年限雷竹林相同年龄立竹间比较， 后面字母表示相同林地覆盖经营年限雷竹林不同
年龄立竹间比较。 相同小写字母表示差异不显著（P＞0.05）， 不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
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浙 江 农 林 大 学 学 报 2014 年 4 月 20 日
2.3 林地覆盖经营对雷竹林立竹叶片养分再吸收的影响
如图 1所示： 相同林地覆盖经营年限雷竹林不同年龄立竹叶片养分再吸收率总体上 2 年生立竹大于
3年生立竹。 覆盖经营的雷竹林与对照相比 2 年生和 3 年生立竹叶片氮再吸收率均有显著提高， 并以雷
竹林 A 最高， 且雷竹林 A， B 和 C 间差异显著； 雷竹林 A， B 和 C 叶片磷再吸收率也有不同程度的提
高， 其中， ck和雷竹林 A差异显著； 叶片钾再吸收率雷竹林 B 显著提高， 且与雷竹林 A， B， C 间差异
显著； 叶片镁再吸收率仅雷竹林 B 显著提高， 雷竹林 A 显著高于雷竹林 C。 2 年生、 3 年生立竹叶片养
分再吸收率除雷竹林 B 为钾＞磷＞氮＞镁外， 其他的覆盖经营年限雷竹林均为钾＞氮＞磷＞镁。 可见
短期和休养式林地覆盖经营会提高雷竹林立竹叶片氮、 磷、 钾和镁再吸收率， 而长期林地覆盖经营虽提
高了立竹叶片氮和磷再吸收率， 但降低了钾和镁再吸收率。 说明林地覆盖经营对雷竹林立竹叶片主要养
分再吸收性会产生影响， 而且长期林地覆盖经营会阻碍一些主要养分元素的内循环， 对雷竹生长发育会
产生负面影响。
表 3 不同林地覆盖经营年限雷竹林相同年龄立竹成熟叶养分元素间相关系数
Table 3 Correlation coefficient between nutrient element of mature leaves of the same age culm in
Phyllostachys violascens forest under different mulching management years
立竹年龄 经营类型 氮—磷 氮—钾 氮—镁 磷—钾 磷—镁 钾—镁
2年生 C 0.327 0.372 0.327 －0.304 －0.250 0.192
B 0.969** 0.176 －0.269 0.864** －0.500 0.074
A 0.816* 0.800* －0.291 0.893** －0.404 0.143
ck 0.554 0.640* －0.624* 0.677* －0.178 -0.217
3年生
C 0.381 0.450 0.568 0.651* 0.269 －0.156
B 0.569 0.756* －0.632* 0.822* 0.630* －0.613
A 0.612 0.632* 0.133 0.582 －0.327 0.481
ck 0.327 0.568 －0.500 －0.034 0.655* 0.478
说明： ** 表示相关极显著， * 表示相关显著。
图 1 不同林地覆盖经营年限雷竹林 2年生和 3年生立竹叶片养分再吸收率
Figure 1 Nutrient resorption efficiency of 2-， 3-year-old culm in Phyllostachys violascens forest under
different mulching management years
ck
3 讨论与结论
林地覆盖经营对雷竹成熟叶、 老化叶氮、 磷、 钾和镁质量分数均有较明显的影响， 这与氮、 磷、 钾
和镁较强的可移动性有关 ［20］。 短期林地覆盖经营雷竹林耕作层土壤容重降低， 团聚体含量和毛管孔隙
度、 饱和持水量等提高， 土壤物理性质得到了一定程度的改善［21］， 肥料的施入提高了土壤养分含量与保
肥能力， 雷竹根系活力强， 吸收养分能力强， 从而使立竹成熟叶氮、 磷和钾质量分数总体上较对照有不
同程度的提高。 长期林地覆盖经营雷竹林虽然土壤养分含量丰富， 但土壤性状发生劣变［11，12，22］，雷竹根系
吸收养分能力下降， 表现出叶片氮和钾质量分数的下降， 这说明植物养分的吸收利用不仅与土壤养分状
况有关， 还受根系对养分的吸收、 运输能力以及整个过程中能量的消耗制约 ［23］； 而叶片磷质量分数显著
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第 31 卷第 2 期
升高， 这与长期林地覆盖经营雷竹林大量磷的输入， 雷竹对磷产生奢侈吸收有关。 休养式林地覆盖经营
雷竹林立竹成熟叶氮、 磷和钾质量分数总体上较对照有不同程度的提高， 说明休养式林地覆盖经营能够
维护雷竹林较高的立地生产力， 保持竹林生态系统稳定。 根据 Killingbeck［7］直接用衰老叶中元素含量表
示养分再吸收程度的理论分析， 短期和休养式林地覆盖经营雷竹林能充分地利用自身所储存的可移动性
养分， 具有较强的养分内循环， 而长期林地覆盖经营不利于叶片养分的再吸收。 林地覆盖经营雷竹林立
竹成熟叶镁质量分数均有不同程度的下降， 特别是长期覆盖经营雷竹林有显著下降， 分析认为这可能与
土壤酸化条件下雷竹对养分产生选择性吸收有关， 其中机制有待进一步研究。
林地覆盖经营不仅对雷竹叶片养分含量产生影响， 而且对叶片养分元素间的相关性也会产生较明显
的影响。 短期和休养式林地覆盖经营雷竹林立竹叶片氮、 磷和钾养分间的正相关性较对照有不同程度的
增强， 说明这 2种林地覆盖经营方式促进了雷竹对大量元素的协同吸收。 而长期林地覆盖经营雷竹林立
竹叶片氮与磷、 氮与钾相关性减弱， 且磷、 钾间表现出负相关， 这显然阻碍了雷竹对氮、 磷和钾的协同
吸收， 打破了养分间的平衡关系。
立竹年龄对雷竹叶片养分再吸收有一定的影响， 2 年生立竹总体上高于 3 年生立竹， 这与养分再吸
收需要消耗能量［24］， 2 年生立竹活力高， 具有较高的光合速率， 能为植株提供更多的能量有关， 也说明
不同年龄植株叶片保存养分能力存在差异［25］。 林地覆盖经营对雷竹叶片养分再吸收也会产生影响， 且不
同年龄立竹的影响规律一致。 短期和休养式林地覆盖经营雷竹林叶片氮、 磷、 钾和镁养分再吸收率随着
成熟叶养分含量的提高和老化叶养分含量的降低而升高， 与 Yuan 等［26］研究认为叶片养分含量也是影响
养分再吸收的重要因素的结果一致， 也反映出短期和休养式覆盖经营对雷竹生长更新并不会造成明显的
不利影响。 而长期林地覆盖经营雷竹林叶片钾和镁再吸收率下降， 这与不良的环境条件会促使植物叶片
提早衰老［27］， 林地覆盖的环境改变作用也会加快植物叶片衰老进程， 缩短叶片寿命 ［28］等密切相关。 林地
覆盖经营雷竹林叶片氮和磷再吸收率升高， 也说明植物生长所需的营养物质并不单纯依赖于根系和叶片
的吸收来满足， 还能通过植物体内养分的内部再分配来满足至少一部分的需求［29］。
综上所述： 林地覆盖经营对雷竹林立竹成熟叶、 老化叶氮、 磷、 钾和镁质量分数均有较明显的影
响。 短期和休养式林地覆盖经营能提高立竹叶片主要养分再吸收率， 长期林地覆盖经营虽提高了叶片氮
和磷再吸收率， 但降低了叶片钾和镁再吸收率， 立竹储存和利用养分能力下降， 不利于雷竹林生长发
育。 因此， 在生产中应实行休养式林地覆盖经营方式。
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