全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报　2003 , 20(3):245 ～ 248
Journal of Zhejiang Forestry College
　　文章编号:1000-5692(2003)03-0245-04
收稿日期:2002-12-25;修回日期:2003-05-29
基金项目:“八五” 国家科技攻关项目(850190104)
作者简介:余树全(1963-), 男 , 四川汉源人 , 副教授 , 硕士 , 从事群落生态和生物多样性研究。 E-mai l:yushg@zjfc.edu.cn
康定杨优树无性系苗期测定
余树全1 , 付达荣2 , 李翠环3 , 刘　军3 , 刘大健2
(1.浙江林学院 生命科学学院 , 浙江 临安 311300;2.四川省甘孜州林业科学研究所 ,
四川 康定 626001;3.四川农业大学 林学园艺学院 , 四川 雅安 625014)
摘要:经 3 a 育苗试验 , 从 41个康定杨 Populus kangdingensis优树无性系中选出 8个无性系 ,
按照随机区组排列 , 进行苗期测定 。结果表明:①无性系的苗高 、地径和材积的生长达到极
显著水平 , 苗高 、地径和材积的广义遗传力分别为0.89 78 , 0.831 4和0.808 1 , 遗传变异系
数分别为 15.82%, 14.02%和 41.12%。说明从中选择优良无性系是可能的 。②苗高 、地径
和材积3个性状之间的遗传 、表型与环境相关系数都是极显著的 。表明3个性状均可作为优
良无性系的选择性状 , 但从相关遗传力和相关遗传变异贡献率分析表明 , 利用苗高进行选择
优于地径和材积 。③从 8个无性系中进一步选出 7 , 11 , 27 , 28等 4个无性系 , 在苗高 、地
径和材积生长上的遗传增益分别为 36.69%, 35.51%和 139.93%。表 6参 7
关键词:森林培育学;康定杨;无性系;苗期测定;广义遗传力;遗传变异系数;遗传增益
中图分类号:S722.3　　　文献标识码:A
杨树 Populus是当今世界重要的造林绿化树种 , 在树种资源开发中具有十分重要的地位。全世界
约有杨树 100余种 , 我国有 53种之多 , 其中我国特产的杨种 35种 , 约占世界杨树种数的 35%, 是杨
树的中心分布区之一 。全国有 2个杨树汇集的中心地带:一是西北地区 , 占全部种数的 50.49%, 二
是西南地区 , 占 41.2%[ 1] 。作者在青藏高原东南部 50个县 , 历时 8 a调查发现 , 该地区地形地貌复
杂 , 气候环境多样 , 地史条件独特 , 孕育着十分丰富的青杨基因资源 , 拥有 15个种 , 9个变种和 10
个天然杂交种 , 特有基因资源多 , 古杨树资源丰富 , 速生性强 。在海拔 3 000 ～ 4 000 m范围内 , 胸径
平均年生长量达 1 ～ 2 cm , 树高年生长量达 0.8 ～ 1.3 m , 蕴藏很多杨树优良个体[ 2] 。但除了少量的杨
树分类学研究报道外 , 其他研究尚未开展[ 2 ～ 5] 。本文选择该区域特有的康定杨 Populus kangdingensis进
行优树选择和苗期测定 , 旨在充分利用高原地区丰富的土地资源和特有杨树资源 , 加快该地区防护林
建设和退耕还林建设 , 促进天然林资源保护 。
1　研究地概况
试验地位于四川省甘孜州稻城县城郊区 , 29°03′N , 100°11′E , 海拔 3 720 m 。年平均气温 4.1 ℃,
最冷月平均气温-5.8 ℃, 最热月平均气温 11.9 ℃, 大于10 ℃的积温626.6 ℃。年降水量 637.7 mm ,
主要集中在6 ～ 9月 , 分别为 11.9 , 180.6 , 160.2 , 92.3 mm 。4个月降水占全年降水量的 87.4%。年
蒸发量为 1 846.9 mm , 年平均相对湿度 56%, 年平均风速 2.8 m·s-1 , 年平均日照时数为 2 622.7 h。
年降霜日数为 160.4 d。
2　材料与方法
通过线路调查确定可供选择林分 , 用目测法先选出高生长超群个体 , 采用优势木对比法 , 对树
高 、 胸径和年龄进行实测 , 最终确定优树 , 共选择 41个优良单株。采集枝条进行扦插育苗 , 对苗高 、
地径和抗性等特性进行观测。经过 3 a试验 , 从 41个无性系中选出苗高和地径生长良好 , 抗性强的 8
个无性系 , 并从当地生产性育苗中选出超级苗作为对照。选取直径 2 cm的1年生枝条 , 剪成15 cm长
插穗 , 按随机区组排列 , 10株 1小区 , 3次重复 , 株行距 10 cm×20 cm。在培育条件一致的情况下 ,
经过一个生长期后 , 进行每木调查 , 测量苗高和地径 。取得数据540个 , 对苗高 、 地径和材积 3个性
状进行方差分析 , 采用王明庥[ 6] 等对广义遗传力 、 遗传变异系数和遗传增益的估算方法进行估算 (1
年生苗不考虑干形差异 , 用圆锥体体积公式计算材积)。
3　结果与分析
3.1　群体遗传方差分析
表 1　优树无性系的遗传参数
Table 1　Genetic parameters of clones
项目 苗高 地径 材积
平均表型值 57.92 0.60 5.946 2
平均值变幅 46.91～ 70.99 0.48～ 0.75 3.113 5～ 10.888 6
遗传方差 83.960 0 0.007 1 5.948 9
环境方差 19.164 5 0.004 3 4.258 4
表型方差 93.514 8 0.008 5 7.398 4
广义遗传力 0.897 8 0.831 4 0.808 1
遗传变异系数/ % 15.82 14.02 41.12
表型变异系数/ % 16.70 15.38 45.74
　　实验数据计算结果表
明 , 在苗期 , 康定杨各个无
性系在苗高 、地径和材积 3
个性状的表型值变异大。苗
高的变幅为 46.91 ～ 70.99
cm , 地径变幅为 0.48 ～ 0.75
cm , 材积变幅为 3.113 5 ～
10.888 6 cm3 (表 1)。经方
差分析显著性检验 , 发现无
性系间苗高 、地径和材积的
差异均达到极显著水平。而重复间差异不显著 (表 2), 说明这些差异主要是由无性系造成的 , 为从
中选择优良无性系提供了可能 。但要科学合理确定选择的性状 , 提高选择效果 , 必须进一步了解选择
群体的遗传变异组成 , 因此采用数量遗传中常用的方差度量方法 , 估算苗高 、 地径和材积 3个性状的
遗传方差 、 环境方差和广义遗传力以及遗传变异系数等遗传参数 (表 1)。从表 1 中看出 , 在测定的
群体中 , 苗高 、 地径和材积 3个性状的遗传方差均明显大于环境方差 , 说明测定群体的生长性状主要
受遗传控制 , 生长性状的表型值差异主要是由遗传原因造成的 , 从中进行选择可获得较好效果。从遗
传力来看 , 苗高>地径>材积 , 说明这 3个性状中 , 苗高遗传控制最高 , 在苗期进行无性系选择时 ,
应首先考虑苗高指标 , 选择苗高生长好的无性系 , 在苗高相同的情况下 , 则以地径大为优。遗传变异
系数是衡量群体有关性状的遗传变异潜力的指标 , 遗传变异系数大 , 表明该群体的遗传潜力大 , 选择
效果好。从表中看出 , 在测定群体中 , 材积遗传变异大 , 其次为苗高和地径。
表 2　无性系性状方差分析
Table 2　Variance analysis of growth characters of clones
变因 自由度 均　　方苗高 地径 材积
重复 2 171.436 6 0.011 1 9.321 6
优树间 8 271.544 4＊＊ 0.025 5＊＊ 22.195 0＊＊
误差 16 19.664 5 0.004 3 4.258 4
总数 26 108.840 8 0.011 4 10.166 8
　　说明:＊＊为 1%显著水平 (下同)
3.2　遗传相关与通径分析
遗传相关反映 2个性状基因型值的相关 , 是基因
连锁和多效性造成的 。由于数量性状受环境的影响比
较大 , 任何2个性状的表型相关中都包含有环境条件
引起的相关 , 表型相关可能偏高 , 因此了解性状遗传
相关是很重要的 。根据资料计算得表 3。
从表 3中遗传相关系数 、表型相关系数和环境相
关系数说明苗高 、 地径和材积之间关系是极显著的。
从通径分析结果来看 , 苗高对材积的通径系数 (Pvh
=0.248 3)小于地径对材积的通径系数(Pvd =0.742 4)。表明在苗期 ,苗高对材积的直接贡献比地径小 ,
但苗高通过地径对材积的间接作用(间接通径系数)Rghd ·Pvd =0.701 3 ,大于地径通过苗高对材积的间
接作用((间接通径系数)Rghd ·Pvh =0.234 6。直接作用和间接作用相加后 ,苗高对材积净作用为 Rghv =
0.949 6 ,地径对材积的净作用为 Rghv =0.977 0 ,可见 ,苗高和地径对材积的净作用是接近的。
246 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2003 年 9月
表 3　无性系性状的遗传表型相关系数
Table 3　Genotypic and phenotypic correlation coeff icients of characters
项目 苗　　高 地　　径基因型值 表型型值 环境型值 基因型值 表型型值 环境型值
苗高 (h)
地径 (d) 0.976 9＊＊ 0.944 7＊＊ 0.938 1＊＊
材积 (v) 0.913 5＊＊ 0.950 3＊＊ 0.872 6＊＊ 0.998 3＊＊ 0.977 6＊＊ 0.948 1＊＊
3.3　相关遗传力分析
由于生物体性状之间存在遗传相关 , 因此 , 当对一个性状进行选择时 , 在与之相关的另一个性状
上也会生产相应的响应 , 即间接选择响应。根据资料计算了相关遗传力和相关遗传变异对总的相关变
异的贡献率 (表 4)。从表 4中看出 , 苗高与地径相关遗传力最高 (0.844 0), 其次是地径和材积 ,
表 4　相关遗传力与相关变异贡献率
Table 4　The correlated heritability and the rate of variability
相关变异贡献率 相关遗传力苗高 地径 材积
苗高 0.844 0 0.778 1
地径 0.893 4 0.818 3
材积 0.818 7 0.837 0
最小是苗高与材积的相关遗传力。从相关变异贡献
率 , 即遗传原因引起变异占总表型相关的比例可以看
出 , 苗高和地径在表型相关中贡献率最大 , 达到
0.893 4 , 进行相关选择是有效的。因为苗高与地径
相关遗传力 0.844 0 大于地径的广义遗传力 0.831 4
(表 1), 所以利用苗高间接选择对地径也能产生良好
的改良效果。同样可知 , 利用苗高和地径间接选择对
材积改良也有一定效果。
3.4　选择结果及遗传增益
为了达到遗传改良目的 , 必须选择表现良好的无
性系 , 故对8个优树无性系以 2年生超级苗插穗为对照的无性系平均值进行多重比较 (表 5)。从表 5
中看出第 1条线内 4个无性系的苗高 、地径和材积均无显著差异 , 其平均值分别为 66.08 , 0.69和
8.505 0 , 均在平均值以上 , 可作为中选对象进行造林试验。如以 2年生超级苗枝条扦插育苗为对照 ,
则选择差(s)为苗高19.17 ,地径0.21 ,材积 5.391 5。根据公式(选择响应 =h2 ×s)计算选择增益如表
6所示 。从表 6看出选择 27 , 28 , 7 , 11等 4个无性系在苗高 、 地径和材积遗传增益分别为 36.69%,
35.51%和 139.93%, 具有明显增益效果 , 直接选择优于间接选择 , 但差异不显著 。
4　小结
对8个康定杨优树无性系苗期测定分析表明 , 各优树无性系的苗高 、 地径和材积的差异达到极显
著水平 , 而重复间差异不显著 。苗高 、 地径和材积的遗传方差均明显大于环境方差 , 3个性状的广义
遗传力分别为 0.897 8 , 0.831 4 , 0.808 1 , 说明其生长性状主要受遗传所控制 , 且 3个性状遗传变异
系数大 , 分别为 15.82%, 14.02%和41.12%, 表明该群体的遗传潜力大 , 从中进行选择能获得较大
遗传增益 。
表 5　无性系的显著性检验
Table 5　Significant testing of clones
无性系 苗高/ cm 显著性 无性系 地径/ cm 显著性 无性系 材积/ cm3 显著性
27 70.99 28 0.75 28 10.888 6
28 68.94 7 0.69 27 8.428 3
7 66.08 27 0.67 7 8.237 8
11 60.53 11 0.63 11 6.465 2
6 56.06 6 0.57 6 4.785 3
10 53.31 10 0.55 10 4.402 4
4 51.51 4 0.54 4 3.976 4
5 47.50 5 0.51 5 3.218 2
ck 46.91 ck 0.48 ck 3.113 5
平均值 61.25 0.63 5.946 2
　　说明:纵线表示在 5%水平上不显著
247第 20卷第3 期 余树全等:康定杨优树无性系苗期测定 　
表 6　无性系遗传增益
Table 6　Genotypic gain of clones
性状 选择差 选择响应 直接遗传增益/ %
间接遗传增益/ %
苗高 地径 材积
苗高 19.17 17.21 36.69 36.05 31.80
地径 0.21 0.17 35.51 34.49 34.95
材积 5.39 4.36 139.93 134.74 141.70
　　经遗传相关和通径分析表明:苗高 、地
径和材积的相关性达极显著水平。虽然苗高
对材积的通经系数 (0.248 3)小于地径对
材积的通径系数 (0.742 4), 苗高对材积的
直接贡献比地径小 , 但苗高通过地径对材积
的间接通径系数 (0.701 3)大于地径通过
苗高对材积的间接通径系数 (0.234 6), 直
接作用和间接作用相加后 , 苗高和地径对材
积的总贡献接近 。由于苗高广义遗传力大于地径 , 因此首先以苗高作为选择性状是可行的。
经过对8个无性系苗高 、地径和材积的显著性检验表明:编号为 27 , 28 , 7 , 11的 4个无性系的
苗高 、地径和材积生长优势明显 , 若作为中选对象与对照相比 , 3个性状的平均遗传增益分别为
36.69%, 35.51%和139.93%。如果进一步进行造林试验 , 可望从中选择优良无性系 。
参考文献:
[ 1] 徐伟英.杨树[M] .哈尔滨:黑龙江人民出版社 , 1988.
[ 2] 余树全 , 刘军 , 付达荣 , 等.川西高原青杨基因资源特点[ J] .浙江林学院学报 , 2003 , 20(1):27-31.
[ 3] 赵能 , 龚国堂.中国青藏高原杨树的研究[ J] .四川林业科技 , 1991 , 12(2):6-14.
[ 4] 赵能.四川植物志-杨树科[M] .成都:四川人民出版社 , 1985.
[ 5] 赵能 , 刘军.中国西南地区杨属的分类学研究 (I)[ J] .武汉植物学研究 , 1991 , 19(3):229-238.
[ 6] 王明庥 , 黄敏仁 , 吕士行 , 等.黑杨派新无性系研究[ J] .南京林业大学学报 , 1987 , 11(2):1-12.
[ 7] 马育华.植物育种的数量遗传学基础[M] .南京:江苏科学技术出版社, 1980.
Nursery term testing of clones of Populus kangdingensis
YU Shu-quan1 , FU Da-rong2 , LI Cui-huan3 , LIU Jun3 , LIU Da-jian2
(1.School of Life Sciences , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China;2.Ganzi Forestry
Research Institute , Kangding 626001 , Sichuan , China;3.Institute of Forestry and Horticulture , Sichuan
Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:In the three-year nursery testing , 8 of 41 clones are selected and ranked randomly.Their nursery terms
are tested.The results are as follows:①The broad-sense heritabilities of height , diameter and volume of cloned
seedings are 0.897 8 , 0.831 4 and 0.808 1 respectively;genetic variation coefficients are 15.82%, 14.02%
and 41.12%.It is possible to select excellent clones.②The correlation coefficients among heredity , appearance
and environment of height , diameter and volume are high.These three properties can be excellent selected
properties.The analysis of correlated heritability and correlated genetic variation contribution rate shows that the
selection of height is superior to those of diameter and volume.③4 clones including No.7 , No.11 , No.27 and
No.28 are selected from 8 clones.The genotypic gains of height , diameter and volume are 36.99%, 35.51%
and 139.93% respecitvely.[ Ch , 6 tab.7 ref.]
Key words:siviculture;Populus kangdingensis;clone;nursery testing;broad-sense heritability;genetic
variation coefficient;genotypic gain
248 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2003 年 9月