全 文 ：第 29卷　第 5期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 29　 No. 5
　 2009年 10月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Oct. 2009　
文章编号: 1673- 923X ( 2009) 05- 0110- 05
楠木种子活力下降机制研究
李铁华 1 ,文仕知 1 ,彭险峰 2 ,喻勋林 1 ,陈亮明 1
( 1.中南林业科技大学 林学院 ,湖南长沙 410004; 2.湖南省湘西自治州林业局 ,湖南 吉首 416000)
摘　要: 　通过人工老化不同时间 ,获得不同活力的楠木种子 ,检测了具有不同活力的楠木种子的超氧阴离子生成量、 H2O2含量、 SOD
活性、 CAT活性及 POD活性 ,结果显示:人工老化后 ,超氧阴离子生成量和 H2O 2含量大量增加 ,且老化 36 h后 , SOD活性、 CAT活性及
POD活性大幅度下降 ,使自由基的生成与淬灭机制失去平衡 ,清除超氧阴离子及 H2O2的能力下降 ,细胞受到伤害 ,种子活力下降 .
关键词: 　森林培育学 ;楠木种子 ;活力 ;酶活性 ;老化 ;自由基
中图分类号: 　 S794. 4　　　　　文献标志码:　 A
Dropping Mechanism of the Vigor of Phoebe zhennan Seeds
LI Tie-hua
1 , WEN Shi-zhi
1 , PEN G Xian-feng
2 , YU Xun-lin
1 , CHEN Liang-ming
1
( 1. Sch ool of Fo res try, Cent ral Sou th Univ ersi ty of Forest ry and Tech nology, Changsh a 410004, Hunan , China;
2. Forest ry Bureau of Xiangxi Au tonomous Prefectu re, Ji sh ou 416000, Hunan, China)
Abstract: Using as test material th e Phoebe zhennan seeds of di ff eren t vigor, which w ere obtained by aging the s eeds wi th di f feren t
aging time, th e paper measu red and evaluated thei r conten ts of O2- · and H2O2 , and the activiti es of SOD, CAT and POD. Result s
show th at the contents of O2- · . and H2O2increas e quickly af ter th e s eeds are ag ed and th e activiti es of SOD, CAT and POD decreas e
great ly af ter aging for 36 h , leading to th e breaking of th e balance betw een f ree radicals producing and scavenging and to th e
decreasing of th e abili t y of O 2- · and H2O 2 scavenging; and that th e cells of th e seeds are damag ed, th us thei r vigo r decreasing.
Key words: silvicul ture; Phoebe zhennan seeds; vigor; activi ty of enzyme; aging; f ree radicals
楠木 Phoebe zhennan属樟科常绿大乔木 ,常能见到高达 30 m以上 ,胸径 1 m的大树 .楠木是亚热带常绿阔
叶林的重要组成树种 ,主要分布于四川、贵州、湖北、湖南及浙江等省 ,生于海拔 1 100 m以下的阴湿山谷、山洼
及河旁 ,是国家三级保护的渐危种 .楠木为中性偏阴的深根性树种 ,生长速度中等 ,木材材质优良 ,坚硬耐腐 ,用
途广泛 ,是一种经济价值极高的名贵优良用材树种 .楠木树形挺拔、枝叶繁茂、四季常青 ,也是很好的庭园观赏
和城市绿化树种 [1 ] .
种子质量是苗木培育的决定因素 ,也在一定程度上影响营林质量 .种子活力是一个评价种子质量的综合指
标 ,主要用于评价种子的抗逆性及田间出苗率、出苗速度和整齐度 [2 ] .目前 ,对于林木种子 ,只对少数几个树种
种子的活力进行了研究 ,主要集中在种子活力与种子质量的关系方面 [ 3～ 5] ,对种子活力变化的原因及其机制的
研究则很少 .楠木属于珍贵用材树种 ,也是结实大小年现象比较明显的树种 ,研究其种子活力的变化机制和影
响因素 ,能改进楠木种子的贮藏方法在最大程度上保持和恢复种子活力 ,提高育苗技术和苗木质量 .
1　材料与方法
1. 1　供试验的楠木种子
供试验的楠木种子于 2006年 12月采自湖南省古丈县 .新鲜楠木果采回后 ,放清水中浸泡脱去果皮等 ,种子
收稿日期: 2009-04-20
基金项目: 湖南省教育厅优秀青年基金项目 ( 03B049) ;中南林业科技大学人才引进资助项目 ( 07Y013) .
作者简介: 李铁华 ( 1964- ) ,男 ,湖南衡东人 .教授 ,博士 ,主要从事植物及种苗生理生化方面的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2009. 05. 029
捞出放在通风荫凉的地方晾干表面水分 ,实验室混沙层积解除休眠 ,然后进行老化处理 (取得低活力种子 ) .老
化条件为 38℃、 100% RH( Relativ e Humidi ty ) ,分别处理 0、 12、 24、 36、 48、 60、 72 h,取得不同活力的种子温和条
件 ;温度 20℃ , 80% RH处理的种子作对照 .
1. 2　田间试验
在苗床上点播 ,计算田间出苗率 ,重复 8次 .苗床土壤为红壤 ,质地粘、弱酸性 .
1. 3　超氧阴离子 ( O2- · )生成量的测定
参考罗广华等和 Chaitanya的方法 ,并加以改进 [ 6, 7] . ( 1)亚硝酸根标准曲线的制作: 1 mL系列浓度的
NaNO2 ( 0、 5、 10、 15、 20、 30、 40和 50μmol /L) ,分别加入 1. 0 mL17. 0 mmo l /L的对氨基苯磺酸和 1. 0 mL 7. 0
mmol /L的萘胺 ,于 25℃下保温 20 min,立即测定 OD530值 ,以硝酸根浓度和测得的 OD530值互为函数作图 ,制得
亚硝酸根标准曲线 . ( 2)样品测定: 取楠木种子样品 2 g ,加 5 mL 50 mmol /L pH7. 8磷酸缓冲溶液 (含 0. 1
mmol /LED TA, 4 g /100 mL聚乙烯吡咯烷酮 ) ,研磨成匀浆后 ,在 10 000 g离心 20 min.取 0. 5 mL上清液 ,加入
0. 5 mL 50 mmol /L pH7. 8磷酸缓冲溶液和 1. 0 mL 1 mmo l /L的盐酸羟胺 ,摇匀 ,于 25℃下保温 1 h,加入 2 mL
乙醚 ,充分混匀于 10 000 g离心 5 min,吸取下层的水相 1 mL;然后加入 1. 0 m L 17. 0 mmol /L的对氨基苯磺酸
和 1. 0 m L 7. 0 mmol /L的萘胺 ,于 25℃下继续保温 20 min,立即测定 OD530值 .根据 OD值 ,查硝酸根浓度标准
曲线 ,将 OD值换算成硝酸根浓度 ,计算 O2- ·的生成量 .
1. 4　过氧化氢 ( H2O2 )含量的测定
参照 Brenan和阮英的方法略有改进 [8, 9 ] .称取 2 g楠木种子样品 ,加入 5 m L 4℃下预冷丙酮和少许石英
砂研磨成匀浆后 , 10 000 g离心 10 min,取 1 mL提取液加 0. 1 mL 5 g /100 mL Ti( SO4 ) 2 ,用 0. 2 mL浓氨水沉
淀 ,沉淀用丙酮悬浮洗涤至除去植物色素 ,最后溶于 5 m L 2 mol /L的 H2 SO4中 ,检测 415 nm波长下吸光值 .标
准曲线用 H2O2重复 ,空白用预冷丙酮重复 .
　　 H2O2浓度 (μmol /g )= CV2FWV1 . ( 1)
式 ( 1)中: C为由标准曲线计算得样品中 H2O2浓度 (μmol /g ) ; V1为样品提取液总体积 ( mL) ; V2为测定是用样
品提取液体积 ( mL) ; FW为植物组织鲜质量 ( g ) .
1. 5　超氧化物歧化酶 ( SOD)活性测定
参考邹琦的方法 ,并加以改进 [10 ] .取楠木种子样品 2 g ,加入 50 mmol /LpH 7. 8磷酸缓冲溶液 (含 1 g /100
m L聚乙烯吡咯烷酮 ) ,冰浴研磨成匀浆后 ,定容至 10 mL,于 4℃ 10 000 g离心 15 min,上清液即为酶粗提取液 .
取 0. 1 mL上清液 ,对照管用 0. 1 mL缓冲液替代粗酶液 ,分别加入 1. 5 mL 50 mmol /LpH7. 8磷酸缓冲溶液 ,
0. 3 mL 130 mmol /L甲硫氨酸 ( M et )溶液 , 0. 3 mL 750μmol /L氮蓝四唑 ( N BT)溶液 , 0. 3 mL 100μmol /L
EDTA-Na2溶液 , 0. 3 mL 20μmol /L核黄素溶液 ,混匀后置于 4000 lx日光灯下反应 30 min.反应结束后 ,用黑
布罩盖上试管 ,在 560 nm下测定吸光度 ,计算 SOD活性 .
　　 SOD活性= ( A0- AS )×V T
A0× 0. 5×FW× V1 , ( 2)
　　 SOD比活力= SOD总活性蛋白质浓度 . ( 3)
式 ( 2)、 ( 3)中: A0为照光对照管的光吸收值 ; As为样品管的光吸收值 ; VT为样液的总体积 ( mL) ; V1为测定时
样品用量 ( mL) ; FW为样品鲜质量 ( g ) ;蛋白质浓度单位为每克鲜质量含蛋白毫克数 ( mg /g ) .
1. 6　过氧化氢酶 ( CAT)活性的测定
参考邹琦的方法 ,并加以改进 [ 10] .取楠木种子样品 2. 5 g ,加入 50 mmol /LpH 7. 8磷酸缓冲溶液 ,冰浴研磨
成匀浆后 ,定容至 15 mL,于 4℃ 10 000 g离心 15 min.取 0. 2 m L上清液 ,加入 1. 5 mL 50 mmo l /L pH 7. 0磷酸
缓冲溶液和 0. 3 mL 10 mmo l /L H2O2 ,加入后立即计时 ,并在 240 nm测吸光度 .以 1 min内 A240减少 0. 01的酶
量为一个酶活力单位 ( U) .
　　 CAT活性= ΔA240VT
0. 1V1 tFW
. ( 4)
111第 5期 李铁华等:楠木种子活力下降机制研究
　　 CAT比活力= CAT活性蛋白质浓度 . ( 5)
式 ( 4)、 ( 5)中: ΔA240- AS 0= AS 1+ AS 22 ; Aso为加热灭活管吸光值 ; As1 , As2为样品管吸光值 ; Vt为粗酶提取液总体
积 ( mL) ; V1为测定用粗酶液体积 ( mL) ; FW为样品鲜重 ; t为加过氧化氢到最后一次读数时间 ( min) ;蛋白质浓
度单位为每克鲜质量含蛋白毫克数 ( mg /g ) .
1. 7　过氧化物酶活性 ( POD)的测定
参照赵亚华和 Nakano提供的方法测定 [ 11, 12] .取楠木种子样品 5g ,加入 50 mmol /L pH7. 0磷酸缓冲溶液适
量 , 研磨成匀浆后 ,定容至 50 mL,于 10 000 g离心 10 min.取 0. 1 mL上清液 ,分别加入 2. 6 mL 100 mmol /L
pH7. 0磷酸缓冲溶液 , 0. 1 mL邻苯二胺-乙醇 , 0. 2 mL 10 mmol /L H2O2 .以酶液在分光光度计 470 nm波长下
每分钟吸光度的变化值表示 POD活性大小ΔA470 /g .
　　 POD活性= ΔA470D0. 1FW t . ( 6)
　　 POD比活力= POD活性蛋白质浓度 . ( 7)
式 ( 6)、 ( 7)中: ΔA470为样品管在 470 nm处吸光值的变化 ; D为稀释倍数 ; FW为样品鲜质量 ; t为加过氧化
氢到最后一次读数时间 (min) ;蛋白质浓度单位为每克鲜质量含蛋白毫克数 ( mg /g ) .
1. 8　统计分析
所有实验重复 3次 (或 8次 ) ,论文中所用数据为多次实验的平均值 ,采用 SAS软件对平行实验结果进行最
小显著性差异方差分析 (P < 0. 05) .
图 1　老化时间与楠木种子田间出苗率的关系
Fig. 1　 The relation between aging t ime and germination
rate of Phoebe zhennan seeds
图 2　老化时间与楠木种子超氧阴离子 ( O2- )生成量的关系
Fig. 2　 The relat ion between aging tion and superoxide
anion format ion amount of Phoebe zhennan seeds
2　结果与分析
2. 1　老化对楠木种子田间出苗率的影响
田间出苗率是种子质量综合的、也是最直接的表现
和评价指标 .对种子活力来说 ,它也是种子活力状况的直
接反映 ,它反映的是种子的抗逆能力和出苗力 ,田间出苗
率高 ,说明种子的活力也高 ,反之 ,则种子活力低 [13 ] .
图 1显示的是老化状况对楠木种子田间出苗率的
影响 .从图中可以看出 ,随着老化时间的延长 ,楠木种
子的田间出苗率逐渐下降 ,特别是老化时间超过 24 h
以后 ,楠木种子的田间出苗率迅速下降 .方差分析显
示 ,老化超过 24 h以后 ,老化的楠木种子与对照的田
间出苗率存在显著差异 ( P < 0. 05) ,对照的田间出苗
率明显高于老化的楠木种子 .这些也说明 ,随着老化时
间的延长 ,楠木种子的活力逐渐下降 .
2. 2　楠木种子活力与超氧阴离子 ( O2 -· )生成量
生物体内产生的自由基主要是超氧阴离子 O2- ·
与· OH及其活性衍生物 ,在正常情况下 ,自由基的生
成与淬灭处于平衡状态 ,如果这种平衡被打破 ,当自由
基积累达到一定的程度 ,会对细胞产生伤害 ,从而加速
生物体衰老的进程 [14 ] .
图 2显示的是不同的老化时间对楠木种子超氧阴
离子生成量的影响 ,超氧阴离子的生成量随着老化时
间的延长而增加 ,老化 24 h后 ,超氧阴离子的生成量
迅速增加 .方差分析也显示 ,老化 24 h后 ,老化的楠木
112 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 29卷
种子超氧阴离子生成量与对照存在显著差异 ,老化的楠木种子的超氧阴离子生成量明显高于对照 ,老化 72 h
后 ,老化的楠木种子的超氧阴离子生成量是对照的 4. 7倍 .超氧阴离子的大量生成和在生物组织中的积累对生
物本身是一种伤害 [15 ] ,楠木种子老化后 ,超氧阴离子的生成量迅速增加 ,导致了种子的衰老和活力下降 .
图 3　老化时间与楠木种子过氧化氢 ( H2O2 )含量的关系
Fig. 3　 The relat ion between aging time and hydrogen
peroxide amount of Phoebe zhennan seeds
图 4　老化时间与楠木种子 SOD活性的关系
Fig. 4　 The relation between aging time and SOD activity
of the seeds
图 5　老化时间与楠木种子 CAT活性的关系
Fig. 5　 The relation between aging time and CAT activity
of the seeds
2. 3　种子活力与过氧化氢 ( H2O2 )含量
植物在衰老时 ,由于体内活性氧代谢加强而使
H2O2发生累积 . H2O2可以直接或间接地氧化细胞内
核酸、蛋白质等生物大分子 ,并使细胞膜遭受损害 ,从
而加速细胞的衰老和解体 .图 3显示的是老化时间对
楠木种子 H2O2含量的影响 ,从图中可以看出 ,图 5与
图 4具有相同的趋势 .即 H2O2含量随着老化时间的延
长而增加 ,老化 24 h后 , H2O2含量迅速增加 .老化 72 h
后 ,老化的楠木种子的 H2O2含量是对照的 3. 6倍 .
2. 4　种子活力与 SOD活性
许多研究认为 , SOD是植物抗氧化的关键酶类 ,
它是应对氧自由基伤害的第一道防线 ,它的主要作用
是催化 O2 -·形成 H2O2.一方面 ,生理胁迫和衰老常导
致 O2- ·大量增加 , O2 -·是 SOD的底物 , O2- ·含量的增
加会刺激和诱导 SOD的合成而使其活性提高 , SOD活
性的提高 ,能提高植物忍受不良环境和抗衰老的能
力 [16 ] ;另一方面 ,随着生物体的衰老 ,其 SOD等酶的活
性随之下降 [17 ] , SOD等酶的活性下降 ,也是生物体衰
老的一个标志 .
图 4显示的是老化时间与楠木种子 SOD活性的关
系 ,从图中可以看出 ,对照的楠木种子的 SOD活性在浸
种的 0～ 24 h有一上升过程 ,随后 ,其活性没有大的变
化 .对于老化的楠木种子 ,随着老化时间的延长 ,楠木种
子的 SOD活性也随着上升 ,且上升的幅度比对照大 ,老
化 36 h时 , SOD的活性达到最高 ( 64. 1 U /mg ) ,随后
开始快速下降 ,到老化 72 h,楠木种子的 SOD活性降到
最低 ,仅为 23. 5 U /mg.这一变化趋势表明:由于老化导
致的生理胁迫 ,刺激和诱导了 SOD的合成而使其活性
提高 ,而随着老化时间的延长 ( 36 h后 ) ,楠木种子的衰
老进程加剧 , SOD的活性急剧下降 .老化后期 ,由于
SOD的活性急剧下降 ,种子活力也相应下降 .
2. 5　种子活力与 CAT活性
图 5显示 ,在整个水浸过程中 ,对照的楠木种子的
CAT活性有缓慢的上升 ;而老化的楠木种子 ,在老化
的 0～ 12 h, CAT活性变化与对照没有明显的差异 ,随
着老化时间的延长 ,老化楠木种子的 CAT活性快速增
加 ,到 36 h达到最高 ( 14. 7 U /mg ) ,是对照的 1. 7倍 ,
随后 CAT活性迅速下降 ,到 72 h, CAT活性仅为
3. 7 U /mg ,只有对照的 36% .
在植物细胞中 , CAT属于很重要的清除活性氧的酶类 ,它主要参与抗氧化系统清除 H2O2 ,它能够把 H2O2
分解成 H2O和 O2 ,控制 H2O2在一个较低的水平 ,消除 H2O2对细胞和植物体的伤害 [ 18] . SOD催化清除 O2- ·的
113第 5期 李铁华等:楠木种子活力下降机制研究
产物 H2O2正是 CAT的底物 ,许多研究认为 ,在抗氧化系统中 , CA T是与 SOD协同作用的 [19 ] ,结合图4和5进行
综合分析也发现 , SOD与 CAT的活性变化具有一定的一致性 ,表明了它们的协同作用 .在本研究中 ,楠木种子
SOD与 CAT的活性在老化 72 h后都快速下降导致了 O2- ·和 H2O2的大量增加和积累 ,给种子造成了伤害 ,引
起了种子活力下降 .
图 6　老化时间与楠木种子 POD活性的关系
Fig. 6　 The relation between aging time and POD activity
of the seeds
2. 6　种子活力与 POD活性
图 6显示的是老化时间与楠木种子 POD活性的关
系 ,从图中可以看出 ,老化的楠木种子在老化的 0～ 24
h, PO D活性有一小幅上升 ,上升幅度与对照基本相
同 ;随后 ,对照的 POD活性仍有缓慢的上升 ,而老化的
楠木种子的 POD活性开始下降 ,到老化的 72 h , POD
活性降到最低 ,仅为 5. 1 U /mg ,只有对照的 40. 1% .
POD是一种与植物生长和衰老过程有关的酶类 ,
它影响木质素和乙烯的合成 ,也与植物的清除氧自由
基的能力有关 [20～ 22 ] . POD活性高 ,则清除氧自由基的
能力强 .本研究中 ,老化的楠木种子的 POD活性偏低 ,
导致了清除氧自由基的能力下降 ,使种子受到氧自由
基的伤害而引起种子活力下降 .
3　结论
( 1)老化处理的楠木种子的田间出苗率随着老化时间的延长而下降 ,表明老化能降低种子的活力 ,且老化
处理不同时间 ,能获得不同活力的楠木种子 .
( 2)老化的楠木种子的超氧阴离子 ( O2 -· )生成量和过氧化氢 ( H2O2 )含量随着老化时间的延长而增加 ,超
氧阴离子 ( O2 -· )生成量和过氧化氢 ( H2O2 )含量的增加和积累将对种子本身造成伤害 ,使种子活力下降 .
( 3)在老化的开始阶段 ,由于老化胁迫 ,楠木种子的 SOD活性与 CAT活性都有一个上升过程 , 36 h后 ,由
于老化导致的衰老 ,楠木种子的 SOD活性与 CAT活性快速下降 , SO D活性与 CAT活性快速下降 ,清除超氧阴
离子 ( O2 -· )和过氧化氢 ( H2O2 )的能力降低引起这 2种物质的增加和积累 ,使种子受到伤害 ,活力下降 .
( 4)老化楠木种子的 POD活性偏低 ,导致了清除氧自由基的能力下降 ,使种子受到氧自由基的伤害而引起
种子活力下降 .
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[本文编校:欧阳钦 ]
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[本文编校:吴　毅 ]
135第 5期 周文化等:槟榔固体饮料的加工工艺研究