全 文 ：1278 － 1288
08 /2015
草 业 科 学
PＲATACULTUＲAL SCIENCE
32 卷 08 期
Vol． 32，No． 08
DOI:10． 11829 \ j． issn． 1001-0629． 2014-0579
范金，袁庆华．镉对苗期高羊茅的形态和生理影响［J］．草业科学，2015，32(8) :1278-1288．
FAN Jin，YUAN Qing-hua． Effects of heavy metal cadmium on morphology and physiology of Festuca arundinacea seedlings［J］． Pratac-
ultural Science，2015，32(8) :1278-1288．
镉对苗期高羊茅的形态和生理影响
范 金，袁庆华
(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193)
摘要:以 20 份高羊茅(Festuca arundinacea)品种为试验材料，通过测量其形态指标，运用标准差系数赋予权重法，
对其进行综合评价。结果筛选出耐镉性较强的高羊茅材料 M15和 M8，分别采自美国的猎狗 5 和荷兰的巴弗斯;耐
镉性较差的高羊茅材料 M5 和 M11，分别采自荷兰的米斯特拉尔和来自日本的法恩。在此基础上，采用分光光度
法，测定了这 4 份材料的生理指标，过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、叶绿素和脯氨酸(Pro)含量的变化，进
一步研究了他们的生理反应。结果表明，随着镉浓度的升高，耐镉性较强的高羊茅材料猎狗 5 与和巴弗斯 POD
和 CAT含量一直呈上升趋势，而耐镉性较差的材料米斯特拉尔和法恩 POD和 CAT含量则呈现先升后降的趋势。
随着镉浓度的升高，不同材料的叶绿素含量呈下降趋势，不同材料的脯氨酸含量则呈不断上升趋势。
关键词:高羊茅;重金属镉;生理指标;综合评价
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2015)08-1278-11*
Effects of heavy metal cadmium on morphology and
physiology of Festuca arundinacea seedlings
FAN Jin，YUAN Qing-hua
(1． Institute of Animal Science，Chinese Academy of Agriculture Science，Beijing 100193，China)
Abstract:A comprehensive evaluation of 20 Festuca arundinacea cultivars tolerance to heavy metal cadmium (Cd)
was conducted by measuring their morphological and physiological response under different Cd2 + concentrations．
The results showed that survival rate，plant height，above ground biomass and leaf water content significantly de-
creased with the cadmium concentration increasing whereas tiller numbers firstly increased and then decreased with
the cadmium concentration increasing． Two strong cadmium tolerant cultivars(M15 and M8)and two weak cadmium
tolerant cultivars (M5 and M11)were screened using the standard deviation coefficient allocation weight method．
And then，the physiological response of these 4 cultivars to Cd2 + including the activities of peroxidase (POD)and
catalase (CAT)and the contents of chlorophyll and proline (Pro)were measured． With the cadmium concentration
increasing，the activities of POD and CAT of 2 strong cadmium tolerant cultivars increased whereas those of 2 weak
cadmium tolerant cultivars firstly increased and then decreased． With the cadmium concentration increasing，the
chlorophyll contents of all tested cultivars decreased and Pro contents of all tested cultivars increased．
Key words:Festuca arundinacea;heavy metal admium;physiological indexes;comprehensive evaluation
Corresponding author:YUAN Qing-hua E-mail:yuanqinghua@ hotmail． com
* 收稿日期:2014-12-16 接受日期:2015-05-25
基金项目:国家十二五支撑项目-优良多抗牧草新品种选育及良种繁育关键技术研究与示范(2011BAD17B01)
第一作者:范金(1989-)，女，河南新乡人，在读硕士生，主要从事牧草资源与育种研究。E-mail:fanjin2013@ 126． com
通信作者:袁庆华(1959-) ，女，北京人，研究员，硕士，主要从事牧草资源与育种研究。E-mail:yuanqinghua@ hotmail． com
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镉(Cadmium)是一种有毒的重金属，对人和动
物都有很大的危害。植物从土壤中吸收到镉，会
通过食物链的传递而转移到了人和动物体内［1］。
土壤中的镉主要有两个来源，即自然和人为。镉
在土壤中的人为来源主要包括污水污泥、化肥、矿
山冶炼和其他工业废料［2-3］。近年来，随着经济的
发展，越来越多的重金属镉被排放到土壤中。有
研究报道，土壤中的重金属污染可以通过植物修
复的方法解决［4］。在工厂、矿山等镉含量排放多
的地方种植耐镉性高的草坪草，不但可以绿化工
厂矿区的工作环境，而且可以吸收排放在土壤中
的重金属镉。
高羊茅(Festuca arundinacea)是禾本科羊茅属
多年生冷季型草，又名苇状羊茅。原产于欧洲西
部，在我国新疆、东北中部湿润的地区均有野
生［5-6］。因成坪绿度良好、耐践踏性强、抗病抗虫
和耐热性好等性状而被广泛应用于各种草坪的建
植［7-9］。因此，研究高羊茅的耐镉胁迫生理机制，
筛选出耐镉性强的高羊茅材料，有非常重要的实
践意义。本研究采用温室盆栽法，用 6 个不同浓
度的镉溶液对 20 份高羊茅材料进行处理，通过形
态指标的测定，比较不同浓度的镉胁迫对种子萌
发和幼苗生长的影响。对 20 份材料进行综合评
价，筛选出耐镉性较强的两份材料和耐镉性较弱
的两份材料，通过生理指标的测定，比较不同镉浓
度对 4 份材料的影响，以期为耐镉高羊茅材料的
筛选提供重要参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
20 份高羊茅供试材料(表 1)全部来源于中国
农业科学院北京畜牧兽医研究所。
表 1 供试高羊茅材料及其来源
Table 1 List of tested materials
序号
No．
编号
Accession code
品种
Varieties
原产地
Country of origin
M1 93 － 37 克罗斯法尔 Crossfire 美国 US
M2 83 － 95 巴特斯 Bartes 荷兰 Netherlands
M3 92 － 106 扎帕德纳佳 Zapadanaja 苏联 The Soviet Union
M4 83 － 70 巴塞尔 Barcel 荷兰 Netherlands
M5 86 － 18 米斯特拉尔 Mistral 荷兰 Netherlands
M6 98 － 38 索斯特 Shortstop 美国 US
M7 87 － 28 萨哈拉 SAHAＲA 荷兰 Netherlands
M8 86 － 17 巴弗斯 Barfes 荷兰 Netherlands
M9 92 － 148 特特隆 Tetrone 荷兰 Netherlands
M10 92 － 68 普拉斯克 Pulawska 波兰 Poland
M11 83 － 10 法恩 Fawn 日本 Japan
M12 80 － 34 特罗伊 Troy 美国 US
M13 84 － 756 威廉密特 Willamette 美国 US
M14 85 － 96 米斯特拉尔 Mistral 荷兰 Netherlands
M15 97 － 1 猎狗 5 Houndog Ⅴ 美国 US
M16 97 － 75 凌志 Barlexus 荷兰 Netherlands
M17 83 － 202 杜维 Dovey 加拿大 Canada
M18 82 － 26 法尔肯 Falcon 美国 US
M19 92 － 109 莫纳哥 Monaco 阿根廷 Argentina
M20 91 － 9 阿里安尼 AＲIANE 苏联 The Soviet Union
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1． 2 试验方法
试验于 2013 年 12 月 － 2014 年 4 月在中国农业
科学院河北廊坊智能温室中进行，12 月上旬育苗，
出苗 20 d后间苗，每盆 20 株。镉处理的方法为:将
CdSO4·8H2O 制成一定浓度的溶液，再将溶液施入
已间苗盆中，使处理后土壤含水率为最大持水量的
70%。镉离子浓度设置:0(对照)、10、20、50、100、
200 mg·kg －1(风干土重) ，每处理设 3 个重复。经
过 30 d的处理，对各材料的存活率、株高、分蘖数和
地上生物量进行测定，并通过上述 4 个指标对各材
料进行综合评价。处理期间对幼苗进行日常的养护
管理［10］。选用过筛后的土壤，将其装入高 20 cm、地
径 15 cm、口径 20 cm的花盆中，每盆装入土壤 2 kg。
经过综合评价后，选出耐镉性强的材料和耐镉
性弱的材料，分别测量他们的生理指标，过氧化氢酶
(CAT)、过氧化酶(POD)、脯氨酸(Pro)和叶绿素的
含量，研究镉胁迫下高羊茅的生理反应。
1． 3 测定指标及方法
株高:每盆中随即选取 5 株幼苗，用卷尺测定其
垂直高度;
分蘖数:每盆中随即选取 5株幼苗，查其分蘖数;
存活率:每盆中的存活数 /每个花盆中的总数 ×
100%;
地上生物量:烘干法［11］;
CAT含量:紫外吸收法［12］;
POD含量:愈创木酚法［13］;
脯氨酸(Pro) :酸性印三酮法［14］;
叶绿素:二甲基亚砜法［15-16］;
指标相对值 =处理测定值 /对照测定值 × 100。
1． 4 数据处理
采用 SPSS 19． 0 软件对所测数据统计分析，对
同一镉胁迫浓度下的 20 份材料进行单因素方差分
析，采用 Duncan 法对各测定数据进行多重比较;并
用 Excel 2007 制图。
1． 4． 1 数据标准化 运用隶属函数对各指标进行
标准化处理。
μ(Xj)=
Xj － Xmin
Xmax － Xmin
式中，Xj 表示第 j 个综合指标值，Xmax表示第 j 个综
合指标的最大值，Xmin表示第 j 个综合指标的最小
值。
1． 4． 2 权重确定
采用标准差系数法，计算标准差系数，化归一后
得到各指标的权重系数。
Vj =
∑
n
i槡－ 1(xij － xj)2
Xj
;
Wj =
Vj
∑
m
j － 1
Vj
i = 1，2，…，m
式中，Vj 表示标准差系数，Xij表示第 i 个材料的第 j
个综合指标值，xj 表示第 j 个综合指标的平均值;Wj
表示权重系数。
1． 4． 3 综合评价值 计算各材料的综合评价值。
D =∑
n
i － 1
［μ(Xj)·Wj］ j = 1，2，． ． ．，n
式中，D为各供试材料的综合评价值。
2 结果与分析
2． 1 苗期 20 份高羊茅材料耐镉性综合评价
2 ． 1 ． 1 镉胁迫对高羊茅材料存活率和株高影响
在镉胁迫下，随着镉浓度的升高，高羊茅材料的
相对存活率呈下降的趋势(表 2)。从整体上看，
镉胁迫对高羊茅相对存活率的影响不是很大。当
镉浓度在 100 mg·kg － 1以下时，所有材料的相对
存活率都在 85%以上。当镉浓度在 200 mg·kg － 1
时，仍有 17 份材料的相对存活率在 85%以上;其
中，材料 M5、M10 和 M14 的相对存活率分别是
65． 00%、75． 00%和 75． 00%。经过多重比较，当
镉浓度在 10、20 和 100 mg·kg － 1时，20 份材料间
均无显著差异(P ＞ 0． 05) ，当镉浓度在 50 mg·
kg － 1时，材料 M11存活率最低，除 M11外，其他材料
之间无显著差异。当镉浓度在 200 mg·kg － 1时，
材料 M5、M10和 M14的存活率最低，和其他材料 M1、
M2、M8、M17和 M18存在显著差异(P ＜ 0 ． 05) ，3 份
材料间无显著差异。
在镉胁迫下，各高羊茅材料的相对株高随着镉
浓度的升高而呈下降的趋势(表 2)。不同浓度的镉
胁迫对材料的株高有不同程度的影响。当镉浓度为
10、20 和 50 mg·kg －1时，分别有 20、18 和 13 份材
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表 2 镉胁迫对高羊茅材料存活率和株高的影响
Table 2 Effects of different concentrations of Cd on survival rate and plant height
指标
Parameter
材料
Materials
镉浓度 Cd2 + concentrations /mg·kg －1
10 20 50 100 200
相对存活率
Ｒelative survival
rate /%
M1 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67a
M2 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67ab 98． 33 + 1． 67a 95． 00 + 2． 89ab
M3 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 1． 67a 93． 33 + 1． 67ab 91． 67 + 1． 67a 85． 00 + 2． 89abc
M4 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 3． 33a 93． 33 + 6． 67abc
M5 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 3． 33ab 88． 33 + 6． 00a 65． 00 + 2． 89cd
M6 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 93． 33 + 6． 67a 86． 67 + 3． 33abc
M7 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 1． 67a 88． 33 + 4． 41abc
M8 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 3． 33ab
M9 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67ab 95． 00 + 2． 89a 85． 00 + 7． 63abc
M10 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 93． 33 + 3． 33ab 88． 33 + 7． 26a 75． 00 + 5． 00cd
M11 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 3． 33a 91． 67 + 4． 41b 88． 33 + 4． 41a 78． 33 + 6． 67bcd
M12 100． 00 + 0． 00a 96． 67 + 3． 33a 95． 00 + 5． 00ab 91． 67 + 4． 41a 78． 33 + 7． 26bcd
M13 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67ab 95． 00 + 2． 89a 83． 33 + 4． 41abc
M14 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67a 75． 00 + 13． 23cd
M15 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 91． 67 + 4． 41abc
M16 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67ab 95． 00 + 2． 89a 90． 00 + 5． 77abc
M17 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a
M18 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67a
M19 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67a 93． 33 + 4． 41abc
M20 100． 00 + 0． 00a 98． 33 + 1． 67a 98． 33 + 1． 67ab 96． 67 + 3． 33a 91． 67 + 4． 41abc
相对株高
Ｒelative height /%
M1 95． 46 + 1． 87ab 92． 95 + 0． 72a 88． 96 + 3． 22abc 84． 03 + 5． 52ab 80． 94 + 5． 25ab
M2 92． 95 + 3． 24ab 92． 12 + 2． 94ab 85． 40 + 3． 25abcde 81． 43 + 4． 39abc 75． 60 + 3． 03ab
M3 90． 89 + 0． 08ab 87． 20 + 1． 58abc 84． 02 + 1． 83abcde 78． 58 + 3． 50abc 70． 37 + 3． 94ab
M4 95． 54 + 0． 15ab 89． 79 + 1． 59ab 87． 76 + 2． 58abcd 84． 71 + 3． 64ab 66． 70 + 2． 808b
M5 89． 15 + 5． 20ab 85． 26 + 6． 67c 77． 69 + 5． 02de 67． 68 + 11． 15c 65． 48 + 11． 37b
M6 95． 77 + 0． 94ab 90． 14 + 0． 37ab 86． 42 + 1． 52abcd 83． 11 + 2． 30ab 74． 96 + 5． 32ab
M7 90． 28 + 3． 85ab 79． 00 + 5． 90c 76． 01 + 5． 82e 73． 28 + 5． 82bc 68． 99 + 6． 18ab
M8 97． 96 + 0． 58a 94． 10 + 1． 50a 90． 81 + 1． 23ab 88． 20 + 1． 43ab 81． 61 + 4． 74ab
M9 93． 28 + 3． 03ab 85． 55 + 2． 60abc 80． 75 + 0． 93bcde 80． 12 + 0． 76abc 66． 54 + 7． 37b
M10 95． 50 + 1． 66ab 87． 49 + 3． 10abc 85． 63 + 3． 99abcde 81． 97 + 4． 75abc 72． 85 + 7． 98ab
M11 90． 14 + 2． 68ab 86． 20 + 1． 67ab 83． 01 + 1． 32abcde 78． 97 + 2． 76abc 74． 73 + 1． 56ab
M12 95． 43 + 1． 36ab 91． 62 + 3． 19ab 85． 35 + 1． 76abcde 82． 24 + 2． 87abc 79． 32 + 3． 83ab
M13 96． 98 + 2． 11ab 94． 64 + 1． 56a 91． 39 + 3． 80a 87． 30 + 3． 80ab 83． 97 + 2． 05a
M14 89． 21 + 4． 79ab 82． 68 + 1． 76bc 80． 41 + 3． 60cde 73． 94 + 3． 58abc 65． 42 + 2． 14b
M15 94． 63 + 2． 77ab 89． 79 + 3． 70ab 88． 27 + 4． 59abc 85． 53 + 4． 99ab 80． 94 + 4． 15ab
M16 94． 43 + 3． 39ab 89． 00 + 3． 38ab 87． 65 + 3． 95abcd 81． 98 + 5． 55abc 74． 46 + 0． 87ab
M17 88． 79 + 1． 15b 87． 06 + 2． 27abc 83． 82 + 1． 74abcde 73． 76 + 2． 38abc 69． 81 + 3． 55ab
M18 96． 98 + 0． 16ab 92． 52 + 1． 16ab 89． 46 + 2． 09abc 86． 26 + 1． 65ab 84． 31 + 1． 83a
M19 92． 46 + 2． 23ab 90． 52 + 1． 22ab 89． 72 + 1． 45abc 88． 33 + 1． 78a 80． 52 + 4． 98ab
M20 95． 99 + 2． 56ab 89． 22 + 0． 88ab 86． 49 + 1． 40abcd 82． 22 + 0． 95abc 76． 97 + 2． 28ab
注:同列不同字母表示不同材料间差异显著(P ＜ 0． 05 ) ，下同。
Note:Different lower case letters for the same parameter within the same column indicate significant difference among different materials at 0． 05 level．
The same below．
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PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 32，No． 08) 08 /2015
料的相对植株高度在 85% 以上。当镉浓度 100
mg·kg －1时，相对植株高度在 85%以上的只有 5 份
材料;耐镉性表现最好的是材料 M19，表现最差的是
材料 M5。当镉浓度 200 mg·kg
－1时，所有材料的相
对植株高度均在 65% ～ 85%，耐镉性表现最好的是
材料 M13和 M18，表现最差的是材料 M4、M5、M9 和
M14，表现好的材料和表现差的材料之间存在显著差
异(P ＜ 0． 05)。
2． 1． 2 镉胁迫对 20 种高羊茅材料分蘖数和地上生
物量的影响 在镉处理下，高羊茅的相对分蘖数随
着镉浓度的升高呈下降的趋势(表 3)。当镉浓度为
10 mg·kg －1时，所有供试材料的相对分蘖数均在
100%以上，且 20 种材料之间不存在显著差异(P ＞
0． 05)，说明低浓度的镉胁迫促进了高羊茅材料的
分蘖。当镉浓度为 20 mg·kg －1时，有 11 份材料的
相对分蘖数在 80% 及以上;当镉浓度为 50 mg·
kg －1时，相对分蘖数在 80%以上的只有 1 份材料。
当镉浓度为 100 mg·kg －1时，相对分蘖数的变化在
38． 31% ～72． 70%;当镉浓度为 200 mg·kg －1时，相
对分蘖数最大的是材料 M16，为 60． 74%，相对分蘖
数最小的是材料 M5，为 32． 75%，二者之间存在显
著差异(P ＜ 0． 05)。
在镉处理下，高羊茅的相对地上生物量随着镉
浓度的升高呈逐渐下降的趋势(表 3)。当镉浓度为
10、20 和 50 mg·kg －1时，相对地上生物量在 80%以
上的品种分别有 18、11 和 10 份材料。当镉浓度 100
mg· kg －1 时，相对地上生物量在 31． 35% ～
84． 80%。当镉浓度 200 mg·kg －1时，耐镉性表现好
的有 M1、M2 和 M19，这 3 份材料之间无显著差异(P
＞ 0． 05) ;耐镉性表现最差的是 M5、M10和 M14，这 3
份材料之间也无显著差异;但是 M1、M2、M19与耐镉
性差的 M5、M10、M14之间存在显著差异(P ＜ 0． 05)。
2． 1． 3 镉胁迫对 20 份高羊茅材料叶组织含水量的
影响 在镉胁迫下，高羊茅的相对叶组织含水量随着
镉浓度的升高呈逐渐下降的趋势(表4)。当镉浓度为
10、20和 50 mg·kg －1时，相对叶组织含水量在 70%
以上的品种分别有 19、13 和 11 份材料。当镉浓度
100 mg·kg －1时，相对叶组织含水量在 38． 15% ～
89． 95%，相对叶组织含水量最高的是材料 M5，最低
的是 M11，两个材料之间的相对叶组织含水量存在显
著差异(P ＜0． 05) ，说明不同材料之间的叶组织含水
量差异较大。当镉浓度为 200 mg·kg －1时，相对叶组
织含水量高的材料是 M5 和 M16，两份材料之间不存
在显著差异(P ＞ 0． 05) ，与相对叶组织含水量最低的
材料 M11之间存在显著差异。
2． 1． 4 20 份高羊茅材料的综合评价 本试验采用
标准差系数赋予权重法对 20 份高羊茅材料进行了
综合性评价(表 5)。综合评价 D 值最大的是材料
M15，来自美国的猎狗 5 ，其次是 M8，来自荷兰的巴
夫斯，综合评价 D值最小的是 M5，来自于荷兰的米
斯特拉尔，较小的是 M11，来自日本的法恩，其他品
种的耐镉性介于两者之间。
2． 2 镉胁迫下 4 个高羊茅材料的生理反应
2． 2． 1 镉胁迫对高羊茅酶活性的影响 在 5 个不
同的镉浓度下，4 份筛选出来的耐镉性强的材料
(M15、M8)和耐镉性弱的材料(M5、M11)生理指标
的变化表明(图 1) ，当镉浓度为 10 mg·kg － 1时，4
份高羊茅材料的 CAT 含量均显著高于对照(P ＜
0． 05)。当镉浓度大于 10 mg·kg － 1时，材料 M5 的
CAT含量逐渐下降，且其含量均显著小于镉浓度
为 10 mg·kg － 1时的 CAT 含量。材料 M11的 CAT
含量随着镉浓度的增加呈先上升后下降的趋势，
当镉浓度为 20 mg·kg － 1时，材料 M11的 CAT 含量
达到最大值。这说明耐镉性较差的材料对重金属
镉的反应非常敏感。材料 M8 随着镉浓度的增加
其 CAT含量显著增加。材料 M15随着镉浓度的增
加其 CAT 含量也逐渐增加，但在镉浓度为 20、50、
100 mg· kg － 1时，其 CAT 含量差异不显著(P ＞
0． 05)。
M5 和 M11的 POD 含量随着镉浓度的升高出现
先升后降的趋势(图 2)。当镉浓度为 10 mg·kg －1
时，与对照相比，4 份高羊茅材料的 POD 活性均显
著上升(P ＜ 0． 05)。当镉浓度为 20 mg·kg －1时，M5
和 M11的 POD含量显著高于对照;当镉浓度≥50 mg
·kg －1时，M5 和 M11的 POD 含量均显著低于对照。
M5 的 POD含量在镉浓度为 50 和 100 mg·kg
－1时，
两者差异显著。与对照相比，M8 和 M15的 POD的含
量随着镉浓度的增加显著上升。当镉浓度为 20 mg
·kg －1时，与 10 mg·kg －1相比，
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08 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 08 期)
表 3 镉胁迫对高羊茅材料分蘖数和地上生物量的影响
Table 3 Effects of different concentrations of Cd on stiller number and above ground biomass
指标
Parameter
材料
Materials
镉浓度 Cd2 + concentrations /mg·kg －1
10 20 50 100 200
相对分蘖数
Ｒelative stiller
number /%
M1 114． 00 + 3． 45a 80． 84 + 3． 13abc 76． 16 + 4． 78ab 70． 91 + 3． 32ab 48． 99 + 8． 76ab
M2 110． 97 + 2． 90a 77． 86 + 1． 48abc 77． 86 + 1． 48ab 72． 70 + 1． 67a 53． 65 + 5． 40ab
M3 123． 54 + 6． 99a 74． 95 + 8． 38abc 58． 71 + 4． 36ab 49． 43 + 1． 82abc 46． 40 + 1． 86ab
M4 111． 38 + 5． 77a 82． 48 + 5． 92abc 76． 56 + 4． 08ab 64． 11 + 2． 58ab 51． 24 + 9． 05ab
M5 123． 21 + 13． 48a 81． 11 + 7． 78abc 64． 71 + 3． 77ab 38． 31 + 5． 02c 32． 75 + 7． 05b
M6 106． 43 + 0． 37a 80． 89 + 10． 60abc 74． 86 + 10． 92ab 55． 27 + 6． 07abc 43． 62 + 6． 12ab
M7 122． 22 + 11． 11a 64． 10 + 14． 10bc 57． 37 + 14． 09ab 54． 81 + 5． 82abc 39． 90 + 5． 46ab
M8 107． 54 + 0． 39a 86． 32 + 6． 50abc 81． 54 + 7． 85a 67． 52 + 1． 23ab 51． 97 + 8． 84ab
M9 124． 36 + 14． 45a 71． 05 + 8． 29abc 64． 80 + 7． 37ab 47． 42 + 2． 89bc 42． 66 + 7． 34ab
M10 129． 67 + 16． 66a 71． 79 + 12． 82abc 61． 54 + 7． 69ab 58． 97 + 7． 26abc 46． 15 + 7． 69ab
M11 114． 81 + 14． 81a 81． 07 + 9． 78ab 58． 38 + 10． 00ab 49． 49 + 4． 41abc 43． 38 + 3． 41ab
M12 113． 61 + 3． 41a 77． 99 + 7． 55abc 68． 95 + 8． 46ab 63． 60 + 1． 70ab 52． 92 + 5． 89ab
M13 122． 77 + 7． 73a 69． 44 + 5． 92abc 59． 13 + 8． 97ab 51． 98 + 4． 40abc 47． 22 + 4． 97ab
M14 132． 14 + 12． 87a 59． 55 + 10． 31c 55． 38 + 7． 69b 52． 35 + 2． 60abc 47． 10 + 8． 46ab
M15 122． 59 + 8． 85a 80． 00 + 5． 40abc 75． 24 + 7． 66ab 64． 76 + 1． 67ab 59． 05 + 5． 85a
M16 106． 72 + 0． 42a 83． 70 + 2． 96abc 77． 41 + 2． 59ab 67． 04 + 0． 00ab 60． 74 + 5． 52a
M17 108． 33 + 4． 81a 87． 91 + 4． 67ab 78． 21 + 6． 56ab 68． 68 + + 2． 88ab 56． 59 + 11． 90ab
M18 110． 43 + 2． 45a 78． 61 + 6． 91abc 68． 61 + 7． 39ab 59． 26 + 0． 00abc 49． 95 + 15． 59ab
M19 109． 92 + 2． 22a 82． 09 + 3． 59abc 73． 62 + 8． 78ab 55． 78 + 1． 67abc 53． 22 + 8． 05ab
M20 105． 56 + 5． 56a 92． 86 + 4． 12a 73． 08 + 2． 82ab 68． 13 + 3． 33ab 48． 53 + 5． 44ab
相对地上生物量
Ｒelative aboveground
biomass /%
M1 96． 04 + 2． 12ab 87． 03 + 3． 54ab 85． 37 + 2． 97． ab 79． 88 + 1． 83a 77． 79 + 2． 14a
M2 93． 49 + 2． 65ab 89． 23 + 1． 33ab 86． 81 + 0． 79ab 82． 81 + 1． 38a 79． 86 + 1． 36a
M3 91． 94 + 4． 19abc 89． 03 + 2． 19ab 83． 80 + 4． 15ab 75． 71 + 3． 84a 73． 01 + 3． 87a
M4 93． 04 + 3． 08ab 91． 22 + 3． 02ab 88． 63 + 3． 28a 83． 34 + 3． 46ab 74． 65 + 3． 21a
M5 76． 04 + 11． 28bc 68． 92 + 11． 62bc 49． 10 + 5． 82cd 34． 49 + 6． 02d 26． 30 + 5． 78cd
M6 95． 80 + 1． 46ab 87． 86 + 2． 91ab 81． 76 + 2． 95ab 78． 75 + 3． 34a 73． 28 + 4． 85a
M7 94． 68 + 2． 42ab 89． 71 + 2． 81ab 84． 53 + 5． 19ab 74． 67 + 5． 84abc 69． 22 + 4． 40a
M8 87． 25 + 7． 22abc 76． 62 + 3． 96abc 69． 16 + 7． 13abcd 53． 69 + 12． 25c 43． 95 + 10． 08bc
M9 97． 14 + 1． 34a 87． 27 + 3． 05ab 80． 03 + 3． 93ab 75． 66 + 3． 19ab 69． 03 + 4． 91a
M10 86． 05 + 2． 54abc 60． 66 + 12． 67c 48． 26 + 12． 90d 31． 35 + 3． 18d 18． 82 + 5． 51d
M11 93． 58 + 1． 15ab 73． 44 + 1． 18abc 71． 72 + 1． 28abc 70． 15 + 1． 02abc 69． 35 + 0． 30a
M12 88． 52 + 2． 92abc 86． 09 + 1． 55ab 80． 29 + 5． 03ab 78． 31 + 5． 10a 72． 19 + 4． 88a
M13 81． 23 + 13． 16abc 77． 55 + 14． 79abc 68． 98 + 13． 79abcd 63． 81 + 10． 54abc 39． 2 + 7． 85bc
M14 72． 85 + 13． 13c 59． 07 + 6． 88c 47． 71 + 8． 40d 33． 78 + 9． 80d 26． 83 + 8． 15cd
M15 87． 08 + 1． 47abc 78． 24 + 3． 28abc 71． 12 + 7． 18abc 64． 71 + 5． 63abc 48． 73 + 4． 10b
M16 81． 76 + 3． 69abc 71． 04 + 1． 87bc 64． 04 + 3． 01bcd 56． 44 + 3． 09bc 49． 91 + 1． 63b
M17 97． 93 + 1． 59a 94． 22 + 8． 87a 92． 07 + 1． 88a 83． 82 + 3． 47a 70． 13 + 2． 10a
M18 95． 06 + 3． 88ab 82． 86 + 8． 03ab 71． 70 + 9． 74abc 56． 44 + 9． 18bc 41． 14 + 9． 44bc
M19 95． 81 + 2． 46ab 94． 92 + 2． 99a 89． 94 + 3． 08a 84． 80 + 2． 16a 75． 14 + 2． 33a
M20 90． 14 + 7． 09abc 73． 95 + 12． 14abc 68． 45 + 12． 42abcd 66． 45 + 13． 10abc 52． 71 + 4． 10b
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PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 32，No． 08) 08 /2015
表 4 镉胁迫对高羊茅材料叶组织含水量的影响
Table 4 Effects of different concentrations of Cd on leaf organization water content
材料
Materials
叶组织含水量 Leaf organization water content /%
10 mg·kg －1 20 mg·kg －1 50 mg·kg －1 100 mg·kg －1 200 mg·kg －1
M1 77． 22 + 8． 78ab 61． 62 + 15． 12def 54． 78 + 13． 77efg 45． 08 + 9． 80ef 43． 71 + 10． 26fg
M2 90． 52 + 3． 62ab 72． 96 + 3． 20abcdef 68． 69 + 3． 67abcdefg 61． 76 + 5． 46cde 55． 53 + 8． 36defg
M3 90． 57 + + 5． 14ab 83． 52 + 3． 30abcd 76． 18 + 3． 78abcdef 71． 93 + 9． 60abcd 69． 41 + 6． 04abcde
M4 75． 50 + 10． 33b 73． 33 + 11． 16abcdef 70． 93 + 11． 62abcdefg 65． 44 + 5． 07bcde 60． 85 + 8． 74bcdef
M5 97． 61 + 1． 54a 94． 50 + 0． 45a 91． 81 + 0． 60a 89． 95 + 1． 11a 87． 71 + 2． 16a
M6 81． 50 + 10． 13ab 58． 32 + 4． 26ef 56． 40 + 4． 64efg 47． 00 + 3． 28ef 41． 87 + 3． 22fg
M7 95． 55 + 1． 05ab 67． 71 + 5． 16cdef 51． 99 + 1． 22fg 49． 87 + 1． 50def 46． 27 + 0． 58efg
M8 85． 79 + 7． 23ab 80． 68 + 6． 89abcde 77． 65 + 5． 76abcde 73． 92 + 6． 75abc 59． 33 + 10． 26cdefg
M9 91． 96 + 4． 40ab 75． 20 + 13． 45abcde 64． 73 + 15． 15bcdefg 58． 55 + 14． 11cdef 56． 16 + 14． 78defg
M10 92． 85 + 2． 83ab 84． 59 + 4． 89abcd 81． 45 + 5． 67abcd 77． 93 + 4． 16abc 76． 35 + 4． 46abcd
M11 77． 19 + 6． 03ab 69． 36 + 5． 90bcdef 58． 31 + 9． 34defg 38． 15 + 4． 16f 34． 72 + 5． 24g
M12 75． 02 + 10． 35b 63． 39 + 11． 47def 54． 77 + 13． 57efg 50． 59 + 10． 59def 48． 27 + 14． 74efg
M13 95． 75 + 2． 88ab 93． 58 + 4． 36a 92． 08 + 5． 06a 89． 71 + 5． 60a 85． 28 + 5． 25ab
M14 94． 49 + 1． 88ab 92． 55 + 1． 75ab 91． 12 + 2． 75a 86． 43 + 1． 91ab 82． 19 + 1． 43abc
M15 92． 93 + 4． 26ab 91． 80 + 3． 967ab 90． 23 + 3． 84a 88． 56 + 4． 42a 79． 75 + 2． 60abcd
M16 95． 08 + 2． 03ab 93． 36 + 1． 88ab 90． 20 + 1． 57a 88． 88 + 1． 82a 88． 06 + 1． 78a
M17 54． 57 + 9． 71c 50． 64 + 9． 35f 49． 29 + 9． 06g 46． 87 + 8． 72ef 43． 73 + 8． 35fg
M18 92． 22 + 4． 97ab 89． 02 + 4． 19abc 86． 45 + 4． 38abc 84． 26 + 5． 48ab 77． 83 + 1． 87abcd
M19 74． 47 + 8． 39b 65． 42 + 4． 23cdef 62． 38 + 4． 62cdefg 61． 31 + 4． 38cdef 56． 74 + 4． 92defg
M20 94． 92 + 0． 22ab 92． 52 + 0． 68ab 88． 24 + 2． 36ab 86． 44 + 2． 23ab 69． 2 + 10． 29abcde
表 5 20 份高羊茅材料的隶属函数值和综合评价 D值
Table 5 Value of membership function and evaluation D each accessions
材料
Materials
隶属函数值 Subordinative function
存活率
Survival
rate
株高
Plant
height
分蘖数
Tiller
number
地上生物量
Aboveground
biomass
叶组织含水量
Leaf organization
water content
综合评价 D值
Evaluation D
排序
Ｒank
M1 0． 97 0． 83 0． 83 0． 93 0． 17 0． 74 5
M2 0． 83 0． 61 0． 86 0． 96 0． 48 0． 75 3
M3 0． 33 0． 37 0． 23 0． 86 0． 68 0． 48 14
M4 0． 80 0． 57 0． 75 0． 95 0． 47 0． 70 9
M5 0． 00 0． 00 0． 03 0． 07 1． 00 0． 22 20
M6 0． 60 0． 65 0． 36 0． 88 0． 18 0． 52 12
M7 0． 70 0． 03 0． 00 0． 86 0． 31 0． 36 17
M8 0． 93 0． 98 0． 89 0． 45 0． 61 0． 78 2
M9 0． 57 0． 30 0． 19 0． 84 0． 47 0． 46 15
M10 0． 13 0． 55 0． 47 0． 02 0． 78 0． 41 16
M11 0． 10 0． 40 0． 14 0． 69 0． 15 0． 29 19
M12 0． 23 0． 71 0． 61 0． 82 0． 22 0． 52 13
M13 0． 53 1． 00 0． 19 0． 45 0． 98 0． 63 11
M14 0． 47 0． 09 0． 13 0． 00 0． 93 0． 32 18
M15 0． 83 0． 78 1． 00 0． 55 0． 92 0． 82 1
M16 0． 67 0． 61 0． 90 0． 41 0． 97 0． 73 6
M17 1． 00 0． 26 0． 97 0． 99 0． 00 0． 64 10
M18 0． 97 0． 93 0． 45 0． 53 0． 85 0． 74 4
M19 0． 83 0． 82 0． 57 1． 00 0． 35 0． 70 8
M20 0． 70 0． 66 0． 79 0． 56 0． 86 0． 72 7
权重 Weight value 0． 19 0． 21 0． 22 0． 18 0． 20
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08 /2015 草 业 科 学 (第 32 卷 08 期)
图 1 镉对高羊茅过氧化氢酶活性的影响
Fig． 1 Effects of different Cd2 + concentrations on CAT activity of Festuca arundinacea
注:不同小写字母表示同一材料不同处理间的差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
Note:Different lower case letters for the same varietiy indicate significant difference among different Cd2 + treatments at 0． 05 level． The same below．
图 2 镉对高羊茅 POD活性的影响
Fig． 2 Effects of different Cd2 + concentrations on POD activity of Festuca arundinacea
M8 和 M15的 POD的含量显著增加;当镉浓度 50 mg
·kg －1时，与 20 mg·kg －1相比，M8 和 M15的 POD含
量差异不显著(P ＞ 0． 05) ;当镉浓度梯度≥100 mg
·kg －1时，与前一梯度的镉浓度相比，M8 和 M15的
POD含量显著增加。
2． 2． 2 镉胁迫下叶绿素的变化 在镉胁迫下，叶
绿素 a含量和叶绿素 b含量的变化有相同的趋势，
都是随着镉浓度的升高而逐渐降低(图 3、图 4)。
5 个不同的镉浓度梯度下，4 份高羊茅材料的叶绿
素 a含量均显著低于其对照(P ＜ 0． 05);且随着镉
浓度的增加，每一梯度下的叶绿素 a含量都显著低
于其前一梯度下叶绿素 a含量。由此可以看出，镉
对耐镉性较强的高羊茅材料 M8 与 M15和耐镉性较
差的高羊茅材料 M5 与 M11，其影响都是非常显著
的。
当镉浓度为 10 mg·kg －1时，材料 M5、M11、M15
的叶绿素 b 含量与其相应对照之间存在显著差异
(P ＜ 0． 05) ，材料 M8 的叶绿素 b含量与其对照无显
著差异(P ＞ 0． 05)。当镉浓度为 20、50、100、200 mg
·kg －1时，4 份高羊茅材料的叶绿素 b 含量变化明
显，且均显著低于对照。随着镉浓度的增加，材料
M5 每一梯度下的叶绿素 b 含量都显著低于其前一
梯度下叶绿素 b 含量。材料 M15在镉浓度为 50、
100、200 mg·kg －1时，其叶绿素 b 含量之间差异不
显著。
2 ． 2． 3 镉对游离脯氨酸含量的影响 当镉浓度为
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PＲATACULTUＲAL SCIENCE(Vol． 32，No． 08) 08 /2015
图 3 镉对高羊茅体内叶绿素 a含量的影响
Fig． 3 Effects of different Cd2 + concentrations on Chlorophyll a content of Festuca arundinacea
图 4 镉对高羊茅体内叶绿素 b含量的影响
Fig． 4 Effects of different Cd2 + concentrations on Chlorophyll b content of Festuca arundinacea
图 5 镉对高羊茅体内游离脯氨酸含量的影响
Fig． 5 Effects of different Cd2 + concentrations on proline content of Festuca arundinacea
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10 mg·kg －1时，4 份高羊茅材料的脯氨酸含量均显
著高于其对照(P ＜ 0． 05)(图 5)。这说明低浓度的
镉即对不同材料的脯氨酸积累有十分明显的影响。
在 5 个不同的镉浓度梯度下，4 份高羊茅材料的脯
氨酸含量均显著高于其对照，且随着镉浓度的增加，
每一梯度下的脯氨酸含量均显著高于其前一梯度下
的脯氨酸含量。重金属镉对 4 份材料脯氨酸含量的
影响都十分显著，这说明脯氨酸对重金属镉的反应
非常敏感。
3 讨论与结论
植物在重金属镉胁迫下，其耐镉性是一个复杂
的过程，耐镉能力的高低是多种代谢的综合表现。
运用综合评价法能有效地反映出不同材料的耐镉
性。
对于不同的高羊茅材料，随着镉浓度的升高，植
物的植株高度和地上生物量呈现不断下降的趋势，
这与王小雪［17］的研究结果一致。植物的相对分蘖
数呈现下降的趋势，这与李慧芳等［18］的研究结果一
致。在高镉浓度下，即镉浓度在 100 和 200
mg·kg －1时 ，不同供试材料的相对存活率虽然存在
显著差异，但相对存活率依然较高。可见，高浓度的
镉溶液对大多数材料的致死率不高。本研究运用标
准差系数赋予权重法对 20 份高羊茅材料的形态指
标进行了耐镉性的综合评价，筛选出耐镉性较强
M15(采自美国的猎狗 5)和 M8(采自荷兰的巴弗
斯) ，耐镉性较差的材料是 M5(采自荷兰的米斯特
拉尔)和 M11(日本的法恩)。
在植物细胞的正常代谢过程中，活性氧可以通
过多种途径产生。生物和非生物胁迫的都可使活性
氧的水平升高。当环境胁迫长期作用于植株，使其
产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力时，就会
产生氧化损伤［19］。CAT 属于植物细胞内清除活性
氧的一种重要酶。这种酶参与清除过氧化氢的积累
和毒害来保持细胞内 H2O2 的正常水平
［20］。CAT
的作用是把 H2O2 分解成水和氧气
［21］。POD 定位
于胞质、液泡、细胞壁和胞外空间。以愈创木酚作为
受体，清除各种生物和非生物胁迫过氧化产生的
H2O2
［22］。在镉胁迫下，耐镉性较强的高羊茅材料
M15和 M8，CAT及 POD 含量呈上升趋势;耐镉性较
差的高羊茅材料 M5 和 M11，CAT 及 POD 含量呈先
上升后下降的趋势。这与陈会等［23］的研究结果一
致。
光合作用为植物生长发育提供物质和能量，
是植物生长发育的基础［24］。高等植物光合作用对
重金属胁迫的反应比其他生理过程更为敏感［25］。
因此，光合生理的变化可以衡量植物对重金属的
耐受性［26］。Cd 引起高羊茅叶绿素含量降低的原
因可能是叶绿体结构功能遭破坏或叶绿素分解，
也可能是叶绿素的生物合成受到了抑制［27-28］。叶
绿素含量随镉浓度的升高而下降，这与张远兵
等［29］的研究结果一致。据报道［30］，利用水稻
(Oryza sativa)叶片叶绿素含量的变化，可以检测
农田的镉污染程度。
植物体内游离脯氨酸含量的增加是植物对逆境
胁迫的一种生理生化反应，脯氨酸作为细胞质渗透
调节物质，具有稳定生物大分子结构的作用，游离脯
氨酸积累可防止植物细胞结构和功能受损伤或降低
伤害程度，此外，还具有清除活性氧的功能［28］。随
着镉浓度的升高，脯氨酸含量呈现不断上升的趋势，
这与李文一等［31］和王晓桐等［32］的研究结果一致。
这些生理指标反映了不同高羊茅品种之间对镉胁迫
响应的不同，可作为高羊茅品种耐镉性评价的鉴定
指标。
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(责任编辑 王芳)
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