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论 文 第 51卷 第 5期 2006年 3月
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松嫩草甸草地碱茅群落根呼吸对土壤呼吸的贡献
王 娓① 郭继勋②
(① 东北师范大学城市与环境科学学院, 长春 130024; ② 东北师范大学植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024.
E-mail: wendy_wangw@tom.com)
摘要 采用土壤呼吸和根生物量线性回归法估算了松嫩草甸草地碱茅群落生长季节根呼吸对土壤呼吸
的贡献量. 土壤呼吸速率 6月末达到最大值 2.45 µmol·m−2·s−1, 9月降至最小值 0.39 µmol·m−2·s−1. 土
壤温度是土壤呼吸季节变化的决定因素. 根生物量变化范围为 0.54~0.97 kg·m−2, 没有显著的季节变化.
微生物碳 8月中旬达到最大值, 为 0.50 g·m−2. 微生物碳的空间变异非常小, 变异系数不超过 5%. 根呼
吸速率的季节变化不同于微生物呼吸速率. 根呼吸速率最大值(1.39 µmol·m−2·s−1)出现在 6月末, 最小
值(0.19 µmol·m−2·s−1)出现在 5月; 微生物呼吸速率最大值(1.27 µmol·m−2·s−1)出现在 7月, 最小值(0.11
µmol·m−2·s−1)出现在 9 月. 微生物呼吸速率和土壤温度之间具有显著的指数相关, 根呼吸速率和土壤
温度之间的相关性不显著. 根呼吸对土壤呼吸的贡献量在春季和夏季为 24%~57%, 秋季升至 73%.
关键词 草甸草地 微生物碳 根呼吸 土壤呼吸

1) Jia B, Zhou G, Wang F, et al. Partitioning root and microbial contributions to soil respiration in Leymus chinensis populations. Soil Biol Bio-
chem (已接受)
日益升高的 CO2 浓度和温度正在改变生态系统
碳循环[1,2]. 草地在区域气候变化及全球碳循环中扮
演着重要的角色[3~6]. 草地生态系统碳素主要贮存在
地下土壤库中 , 碳循环的主要过程是在土壤中进行
的[7]. 土壤含有大量的有机碳, 对 CO2浓度和温度的
变化非常敏感[8]. 有关草地生态系统碳循环的研究多
数集中在草地土壤有机碳方面 , 土壤呼吸是碳循环
中最为重要的环节[9,10]. 土壤呼吸主要由根呼吸和微
生物呼吸组成 [11]. 温带草地根呼吸占土壤呼吸的比
例为 15%~53%[12~16], 1), 通过根呼吸损失的碳是草地
碳收支的一个重要组成部分 . 根呼吸和微生物呼吸
对温度具有不同的敏感性 [17,18], 它们对环境条件的
变化可能具有不同的响应 [19]. 日益升高的温度对土
壤呼吸的潜在影响将在很大程度上取决于根呼吸和
微生物呼吸在土壤呼吸中所占的比例[20]. 因此, 为了
更好地理解土壤呼吸对环境条件变化的响应 , 区分
根呼吸和微生物呼吸是非常必要的. 此外, 根呼吸不
以土壤有机碳为基质 , 因此必须从土壤呼吸中区分
出来, 以便于正确估算土壤碳蓄积[11]. 在野外区分根
呼吸和微生物呼吸非常困难 , 已成为定量研究土壤
碳循环最大的挑战[21].
中国的草地占全世界草地面积的 6%~8%, 含有
世界草地总有机碳含量的 9%~16%, 对全球碳循环具
有重要的影响 [22~24]. 然而有关中国草地土壤呼吸和
土壤碳循环的研究非常少 , 关于根呼吸贡献量的研
究就更少 . 东北松嫩草甸草地是目前世界最大的草
原带欧亚草原带保存面积最大的天然羊草草地 [25].
然而, 自从 20 世纪 60 年代以来, 由于对农业用地需
求大量增加以及放牧的影响 , 该草地不断退化和盐
碱化[25], 生态环境十分脆弱, 稳定性和抗逆性差. 同
时, 该地区处于湿润的东亚季风区向内陆干旱区的
过渡带, 也是气候变化的敏感区, 对全球变化十分敏
感 [25]. 碱茅群落分布于土壤碱化比较严重的低湿地
段, 是该草地退化和盐碱化过程中一种非常重要的
过渡群落类型, 也是盐碱化的重要指示种. 然而, 有
关该草地类型的土壤碳释放过程尚不清楚 . 该研究
的目的在于揭示碱茅群落土壤呼吸速率的季节动态
以及环境调控 , 区分碱茅群落微生物呼吸和根呼吸
对土壤呼吸的贡献 , 并估算根呼吸占土壤呼吸的
比例.
1 研究地点与方法
(ⅰ) 研究区域概况. 本研究在吉林省长岭县腰
井子自然保护区(44°45′N, 123°45′E)内进行. 该地区
为典型大陆性气候, 据 30年(1970~2000年)气象资料
统计, 年均温 4.9℃, 年降水量平均 470 mm. 主要集
中在 6~9 月. 春季多风干旱, 年蒸发量为 1600 mm,
约为降水量的 3.5 倍. 该区属草甸草地, 主要植物群
落有羊草(Leymus chinensis)群落、羊草+杂类草群落、







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拂子茅(Calamagrostis epigeios)群落、碱茅(Puccinellia
tenuiflora)群落、虎尾草(Chioris virgata)群落和碱蓬
(Suaeda glauca)群落. 碱茅群落分布于土壤碱化较严
重的低湿地段, 碱茅在群落中占绝对优势, 其密度可
达 1430 株/m2, 种群生物量占整个群落的 95%以上.
选择典型碱茅群落地段作为取样地点 , 从 2002 年
5~9月, 每月采样 1~2次. 每次随机选取 14个直径为
25 cm的样圆, 分别测定土壤呼吸速率、根生物量和
土壤微生物碳.
(ⅱ) 土壤呼吸. 采用碱液吸收法测定土壤呼吸
速率[26]. 以过量的碱液(1.0 mol/L NaOH)充分吸收单
位面积土壤单位时间内所释放的 CO2, 将过量的
BaCl2 滴入碱液中, 沉淀溶液中由 CO2 被 NaOH 吸
收所产生的 NaCO3, 形成 BaCO3. 再以酚酞作指示
剂, 用稀酸(1.0 mol/L HCl)中和未与 CO2反应而剩余
的 NaOH. 实验中, 每次 8: 00 am用气室把实验装置
和单位面积的土壤地表与大气环境隔绝,放置时间为
24 h, 并设置 3个对照以扣除碱液吸收气室空气中的
CO2 量. 土壤温度在测定土壤呼吸的同时测定. 采用
重量法测定土壤含水量.
(ⅲ) 根生物量. 撤去气室装置后, 在测定土壤
呼吸的对应样方区域上测定根生物量. 从地表至 30
cm 土层深处每 10 cm 为一层, 采用收获法对各层生
物量分别烘干称重.
(ⅳ) 微生物碳 . 微生物碳采用氯仿熏蒸抽提
法[27]. 采取无根的土壤样品 25 g, 经熏蒸和未熏蒸处
理的总有机碳含量用 50 mL 0.5 mol/L K2SO4提取,然
后用自动分析仪(Shimadzu 500 TOC)分析. 微生物碳
通过熏蒸处理和未熏蒸处理提取物中的有机碳含量
之差计算得到.
(ⅴ) 根呼吸. 采用土壤呼吸速率和根生物量线
性回归法 [28]估算根呼吸速率 . 通过土壤呼吸速率和
根生物量之间的线性回归曲线外推到根生物量为零
时的土壤呼吸速率被确定为最小的微生物呼吸速率.
根呼吸速率可通过土壤呼吸速率和微生物呼吸速率
之差计算得到.
(ⅵ) 统计分析. 采用线性回归分析土壤呼吸速
率和根生物量之间的关系 . 采用多元回归分析土壤
呼吸速率与土壤温度及土壤含水量之间的关系 . 动
态曲线采用 Microsoft Excel 97 绘制. 所有的试验数
据采用 StatView 5.0 (SAS Institute, Inc., Cary, NC,
USA) 进行统计分析. 统计检验的显著度水平为 P =
0.05.
2 结果
2.1 土壤呼吸
土壤温度(0~10 cm)、土壤呼吸速率、土壤含水
量(0~10 cm)、根生物量(0~30 cm)和微生物碳(0~30
cm)的季节变化如图 1 所示. 土壤呼吸速率的变化范
围为 0.39~2.45 µmol·m−2·s−1. 土壤呼吸速率在 5 月
至 6 月初缓慢升高, 随后呼吸速率迅速升高, 最大值
出现在 6月末 7月初, 8月中旬呼吸速率迅速降低, 8
月末呼吸速率有所提高, 最小值出现在 9 月. 土壤呼
吸测量期间土壤温度的变化范围为 8.3~29.3℃. 土壤
温度从 5月开始逐渐升高, 到 7月达到最大值, 8月土
壤温度迅速降低, 最小值出现在 9 月. 土壤含水量变
化范围为 8%~21%. 5~7月土壤含水量迅速升高, 8月
中旬迅速下降, 8 月末土壤含水量增多, 进入 9 月迅
速降低. 多元回归分析表明, 土壤呼吸速率同土壤温
度呈指数相关(图 2).

图 1 土壤温度(0~10 cm)、土壤含水量(0~10 cm)、土壤呼
吸速率、根生物量(0~30 cm)和微生物碳(0~30 cm)的季节
变化
n = 14. 数据为平均值±标准偏差

2.2 根生物量与微生物碳
根生物量的变化范围为 0.54~0.97 kg·m−2. 根生
物量在 5月至 6月初迅速增多, 增加幅度为 80%. 但
整个生长季节内, 根生物量没有显著的季节变化(P >
0.05). 根生物量具有较高的空间(样点间)变异, 最大
的空间变异出现在 8月中旬, 变异系数可达 25%.
5~8 月中旬期间微生物碳含量较高, 8 月中旬达
到最大值 0.50 g·m−2, 进入 8月末开始降低, 9月末降







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到 0.20 g·m−2 . 微生物碳的空间变异非常小, 变异系
数不超过 5%.


图 2 土壤呼吸速率和微生物呼吸速率与土壤温度之间的
关系
数据为平均值±标准偏差
2.3 微生物呼吸与根呼吸
在 7次测量中, 土壤呼吸速率均与根生物量呈显
著线性关系(图 3). 基于土壤呼吸速率和根生物量的
线性回归方程推算出微生物呼吸速率和根呼吸速率
(表 1). 单位根生物量的呼吸速率被定义为根呼吸活
力, 根据根呼吸速率和根生物量之商计算出根呼吸
活力(表 1). 根呼吸速率从 5月开始逐渐升高, 6月末
剧增, 比 5月和 6月初分别增长 6和 3倍左右, 进入
秋季后根呼吸速率迅速降低. 微生物呼吸速率 5~7月
呈缓慢升高趋势, 进入 8 月开始下降, 9 月末降到最
小值(表 1). 根呼吸活力 6月末(2.06 µmol·g−1·s−1)最
高, 5月和 6月初最低(平均为 0.35 µmol·g−1·s−1).
根呼吸对土壤呼吸贡献量从 5 月开始逐渐升高,
6月末根呼吸的贡献量剧增, 比 5 月和 6 月初分别增


图 3 土壤呼吸与根生物量之间的线性回归关系







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表 1 根呼吸速率、根呼吸活力、微生物呼吸速率和根呼吸贡献量的季节变化(平均值±标准偏差)
时间(月.日) 根呼吸速率/µmol·m−2·s−1 根呼吸活力/µmol·g−1·s−1 微生物呼吸速率/µmol·m−2·s−1 根呼吸贡献量(%)
5. 15 0.19±0.06 0.36 0.61±0.04 24±6
6. 3 0.30±0.08 0.34 0.82±0.09 27±7
6. 21 1.39±0.29 2.06 1.06±0.29 57±9
7. 15 1.12±0.3 1.15 1.27±0.28 47±9
8. 16 0.38±0.13 0.48 1.06±0.1 41±7
8. 22 0.73±0.13 1.11 1.00±0.14 42±6
9. 26 0.28±0.08 0.40 0.11±0.07 73±14

长 1.48 和 1.04 倍, 随后开始降低, 进入 9 月末剧增,
根呼吸贡献量达到最大值. 在植物生长期间, 根呼吸
对土壤呼吸贡献量平均为 44%, 微生物呼吸对土壤
呼吸贡献量平均为 56%. 微生物呼吸速率同土壤温
度呈指数相关(图 2).
3 讨论
目前有 3 种主要的方法用于区分根呼吸和微生
物呼吸, 包括分量综合法、根系去除法和同位素法[11].
我们采用根生物量-土壤呼吸速率线性回归法[28]区分
了根呼吸和微生物呼吸. 同其他方法相比[11], 线性回
归法简便实用 , 不会破坏土壤根系和微生物生长的
自然环境 [29], 而且该方法可以同时设置多个样点同
步测量, 因而降低了由土壤异质性所造成的误差. 但
该方法假定微生物呼吸不受根生物量的影响. 然而,
根除了对土壤 CO2 总释放的直接贡献外, 还能通过
分泌易被微生物利用的富含碳的有机质和通过改变
土壤物理和化学环境(如 pH, 土壤结构和水分等)影
响土壤微生物活力 , 进而控制土壤来源的 CO2 释
放 [30]. 因此该方法将随根生物量的增加而增大对根
呼吸速率的估计, 从而低估了微生物呼吸的贡献量.
此外 , 我们采用碱液吸收法测得的土壤总呼吸速率
可能会比密闭气室法和动态气室法偏高 . 到目前为
止, 还没有一种理想的方法用来区分微生物呼吸和
根呼吸. 同位素方法是一种比较有前景的方法, 但其
复杂的实验设计和昂贵的测试费用限制了该方法的
使用范围. 因此, 理想的方法有待于将来的工作进一
步摸索.
根呼吸速率的季节变化可以通过改变根呼吸活
力和根生物量而变化. 在本研究中, 根呼吸速率的季
节变化同根呼吸活力的季节变化密切相关 . 较高的
根呼吸活力出现在 6 月末、7 月和 8 月末, 这同根呼
吸速率的变化是一致的(表 1). 初夏较高的根呼吸速
率可能与较高的生理活力有关. 从 5月中旬到 6月末
期间是根生长和周转的旺盛时期 [14]. 碱茅群落根呼
吸活力 6 月末比 5 月增长了 6 倍左右(表 1), 较高的
根呼吸贡献量出现在 6月末(57%)和 7月(47%), 与根
呼吸活力的变化一致 . 根生物量没有显著的季节变
化, 因此, 根呼吸贡献量主要取决于根呼吸活力, 而
不受根生物量的影响 . 秋季较高的根呼吸贡献量可
能是由于 9月较低的微生物呼吸活力所致. 根呼吸对
土壤呼吸贡献量的两个峰值分别出现在 6月末和 9月
末, 这同李凌浩等人 [14]在内蒙古典型草地得到的结
论一致.
在不同的研究中 , 对草地生态系统根呼吸贡献
量的估算值变化很大, 包括拉斯加州草地 [31](15%~
70%)、德克萨斯州高草草地 [32](90%)、印度热带草
地[29](42%)、密苏里州高草草地[13](40%)、中国放牧
草地[14](15%~37%)、日本 Miscanthus sinensis草地[15]
(22%~53%)和日本 C3/C4 混生草地[16](31%~51%)等.
根呼吸贡献量的可变性一方面反映了不同生态系统
类型之间的差异, 更大程度地来源于不同研究所使
用的方法不同. 因为每一种方法都有其局限性[11], 所
以我们比较了均使用线性回归法估算报道的根呼吸
贡献量(表 2). 在我们的研究中, 根呼吸占土壤呼吸
贡献量的变化范围为 24%~73%. 我们的估测值与高
草草地、热带草地和日本 C3/C4混生草地相近, 高于
中国内蒙古典型草地. 同内蒙古典型草地相比, 我们
的研究区域有较高的温度和较多的降雨(表 2). 此外,
内蒙古典型草地处于较高的放牧强度, 超过三分之
二以上的地上生物量已经通过牲畜的采食被移走[33].
王艳芬和汪诗平的研究 [34]表明, 生物量随放牧强度
增加而降低. 我们的结果表明了中国松嫩草甸草地







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表 2 不同草地生态系统类型根呼吸对土壤呼吸的贡献量(RC)比较 a)
生态系统类型 MAT/℃ MAP/mm SR/µmol·m−2·s−1 RB/kg·m−2 RC(%)
热带草地 15.6 972 2.43 0.77 42[27] (9月)
高草草地 12.5 973 0.39~0.79 0.46~0.51 25~30[9] (年)
C3/C4混生草地 14.1 1207 1.31~3.04 0.71~1.02 31~51[14] (生长季节)
内蒙古典型草地 0.3 347 0.21~0.7 1.6~2.1 15~37[11] (生长季节)
松嫩草甸草地 4.9 470 0.39~2.45 0.54~ 0.97 24~73 (生长季节) 本研究
a) 年平均气温、年平均降水量、土壤呼吸速率和根生物量分别用 MAT (mean annual temperature)、 MAP(mean annual precipitation)、SR (soil
respiration)和 RB(root biomass)表示

由根系呼吸所释放的 CO2来源的重要性.
大量的研究表明 , 土壤呼吸的季节变化是与土
壤温度或土壤温度和土壤含水量的共同作用相关
联[35~37]. 土壤呼吸主要包括根呼吸和微生物呼吸. 本
研究中, 根呼吸同土壤温度没有显著的关系, 微生物
呼吸同土壤温度指数相关(图 2). 其结果说明影响土
壤呼吸的不同组分微生物呼吸与根系呼吸可能对温
度变化的响应不同 . 根呼吸主要依赖于初级生产和
植物碳分配, 而微生物呼吸同土壤碳的分解相关[38].
根呼吸可能不仅依赖于温度的变化 , 还依赖于生理
活力的变化[39], 如生长呼吸. 生长呼吸是与新组织的
合成有关, 不依赖于环境条件的变化, 如温度[39]. 区
域和全球碳循环的模拟模型通常都采用一个单一和
固定的 Q10 值来描述土壤呼吸和温度的指数函数关
系[18]. 然而, 根呼吸可能具有与微生物呼吸不同的温
度敏感性[17,18], 因此, 全球变暖对草地土壤碳释放影
响的模型应该区别考虑土壤呼吸的两大组成要素 :
微生物呼吸和根呼吸 . 我们短期的野外试验对根呼
吸与土壤温度的关系进行了初步的探讨 , 但是从短
期的结果向长期结果的外推要特别谨慎 . 根来源的
CO2 释放的日变化模式与植物光合作用循环相关联,
并且不依赖于土壤温度的变化[40,41], 这表明土壤 CO2
释放的日变化是由光合作用循环和土壤温度变化共
同控制的. 因而, 每天一次测量对于在野外条件下土
壤 CO2 总释放量的准确估计是不充分的. 为了进一
步准确评价根呼吸对全球变暖的响应 , 对不同草地
类型长期的野外观测是非常必要的 . 将来还有待于
开展更为细致的工作 , 揭示根呼吸季节变化的影响
机制.
致谢 本工作为国家自然科学基金资助项目 (批准号 :
30400049).
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(2005-11-21收稿, 2006-01-16接受)