全 文 :第 16 卷 第 6 期
Vol. 16 No . 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 11 月
Nov. 2008
旅游干扰对喀纳斯景区草地植物多样性的影响
郑 伟1, 2 , 朱进忠1, 2* , 潘存德3
( 1.新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐 830052; 2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室,
乌鲁木齐 830052; 3.新疆农业大学林学院, 乌鲁木齐 830052)
摘要: 研究喀纳斯景区旅游干扰下草甸草地群落的植物多样性,利用主要物种重要值、A多样性、功能群重要值和 B
多样性比较分析不同干扰后群落植物多样性及结构功能的变化。结果表明: 随着干扰强度的增加, 群落物种组成
从以不耐旅游干扰的物种为主逐渐发展到以耐旅游干扰的物种为主, 群落的重要值有向少数物种集中的趋势; Pat-
r ick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 指数均随着干扰强度的增加而呈下降趋势, 均匀度指数则在中度干扰下最大,
生态优势度的变化与 A多样性的变化存在一定的负关联;功能群丰富度在中度干扰下最高; 中度-重度干扰阶段群
落间的物种替代速率最快。喀纳斯景区草甸草地群落稳定与群落自身的物种多样性、功能群功能特性及结构特点
密切相关。
关键词: 旅游干扰;A多样性;功能群; B多样性;草甸草地
中图分类号: S812; Q148 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 06-0624-07
Effect of Tourism Disturbance Intensity on Plant Species Diversity
of Meadow Community in Kanasi Nature Reserve
ZHENG Wei1, 2 , ZHU Jin-zhong1, 2* , PAN Cun-de3
( 1. College of Pratacultural and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang Uigur Autonomous Region 830052,
China; 2. Xin jian g Key Laboratory of Grassland Resources an d Ecology, Urumqi, Xinjiang Uigur Autonomous Region 830052, Chin a;
3. Col lege of For est ry, Xinjiang Ag ricultural University, Urum qi, Xinjiang Uigur Autonomous Region 830052, C hina)
Abstract: In recent years, tourism has developed rapidly in Kanasi Nature Reserv e, a nat ional -5A. scenic
ar ea. T he disturbance of tour ism on the plant species diversity of meadow community in Kanasi scenic area
w ere studied using species important value, Adiversity, functional gr oup important value, and B diversity,
and the dynamics o f plant species diversity, community st ructure, and funct ion w ere compar ed. The r esults
show that the species composit ion and their impo rtant value w er e significant ly impacted by tourism dis-
turbance. W ith increasing tour ism disturbance intensity, some tourism-sensit iv e plants disappeared or their
impo rtant value decreased, w hile some tour ism-resistant species expanded their population. The impo rtant
value of total community tended to concentrate in several tourism-resistant species. T he values of Pat rick
richness index and Shannon-Wiener index decr eased w ith increasing tourism distur bance intensity, while
the higher v alues of evenness index w ere found under moderate disturbance intensity . T he relat ionship be-
tw een Adiv ersity and community dom inance w as negat ive. T he highest v alues of functional group r ichness
w ere found under moderate disturbance intensity. T he species turnover rate w as most rapid in the stag e of
moder ate to heavy disturbance. T he int rinsic species div er sity, funct ional characterist ics and st ructural
tr ait s of functional g roup w er e clo sely related to community stability .
Key words: T ourism disturbance; Adiversity; Funct ional group;B diver sity; M eadow community
收稿日期: 2007-12-27; 修回日期: 2008-04-18
基金项目: 国家自然科学基金资助项目( 30560124)
作者简介: 郑伟( 1978-) ,湖北武汉人,博士研究生,研究方向为草地生态及植物生态, E-mail: zw 065@ 126. com ; * 通讯作者 Author for
correspondence, E-m ail: x ycy@ xjau. edu. cn
第 6期 郑伟等:旅游干扰对喀纳斯景区草地植物多样性的影响
草地景观和文化旅游已经成为草地生态系统的
重要的干扰方式之一, 并且揭示旅游干扰对生态系
统与生物多样性的影响成为对旅游区生态系统有效
保护的必要前提 [ 1]。国内外学者就旅游干扰下生物
多样性动态变化开展了大量研究[ 2~ 5] , 多集中于群
落内部物种组成和多样性的影响这个较小尺度
上[ 6~ 9] , 仅有部分研究涉及到群落之间植物多样性
等较大尺度[ 10, 11] ,对干扰下群落内各种群的结构关
系和群落功能变化的研究也较少[ 12, 13]。生态系统
的抗干扰力及恢复力强烈地受控于优势植物种的功
能属性[ 14] ,所以,将功能群概念引入和对功能群进
行划分,为研究生物多样性的生态系统功能和维持
机制注入了新的活力[ 15, 16]。因此,准确认识旅游干
扰对草地植物物种多样性、功能群变化及群落间植
物物种替代的影响,对于科学全面理解旅游干扰对
草地生态系统的影响具有重要意义。本研究旨在通
过对喀纳斯景区草地群落旅游干扰下物种多样性、
功能群多样性和群落间植物物种替代变化的测度,
试图揭示草地植物多样性对旅游干扰的响应对策,
为景区草地旅游资源科学管理提供理论依据。
1 研究方法
1. 1 研究区域概况
喀纳斯景区位于新疆维吾尔族自治区布尔津县
境内( 86b54c~ 87b54cE, 48b35c~ 49b11cN) , 南北长
66 km, 东西宽 74 km, 面积 25万 hm2。年平均气温
为- 0. 2 e , \10 e 积温为 1595. 4 e , 春秋两季相
连, 全年无夏季, 无霜期 80 ~ 108 d。年降水量
1065. 4 mm,年蒸发量 1097 mm。
实验区草地植被类型为中山草甸的杂类草-禾
草草甸,分布在海拔 1300~ 1800 m 河谷阶地、缓斜
坡地、坡地及谷地上, 是当地主要旅游景点集中区
域。草层高度为 25~ 70 cm ,盖度 80% ~ 99%。植
物种类组成丰富, 主要有岩蒿( A rtemisia r up estr is
L. )、阿尔泰老鹳草( Ger anium p r atense L. var. af-
f ine ( Ledeb. ) H uang et L . R. Xu )、欧亚唐松草
( T halict rum m inus L. )、黄花砧草( Gal ium ver um
L. )、狭颖鹅冠草( Roegner ia angustiglumis ( Nev s-
ki) Nev ski)、溚草( K oeler ia cr istata ( L . ) Pers. )、
看麦娘 ( A lop eculus aequl is Sobol. )、草甸早熟禾
( Poa p rarensis L. )、穿叶柴胡( Bup leurum aureum
Fisch. )、地榆( Sanguisor ba off icinal is L. )、紫苞鸢
尾( I r is r uthenica Ker-Gaw l. )、耕地糙苏( Phlomis
agr ar ian Bunge )、绿 草 莓 ( F ragar ia vi r idi s
Duch. )、短柱苔草( Car ex turk estanica Regel)、野火
球( T ri f ol ium lup inaster L. )、线叶野豌豆 ( Vicia
tenui f olia Ro th )、西伯利亚驴喜豆 ( Onobry chi s
tanei ti ca Spreng. )、白花砧草( Gal ium bor eale L. )
等,土壤为草甸黑钙土, 有机质含量为 15% ~
25%
[ 17]。实验区主要的干扰方式为游人的活动,其
他干扰(放牧、割草)较少或较轻。根据 1987年对该
地的调查[ 17] ,发现不同样地间种类组成和群落结构
基本一致,生物多样性不存在明显的差异,但经过近
年来的旅游开发, 群落结构和生物多样性已发生一
定的变化。
1. 2 样地的设置及取样
样地位于景区旅游线路上的主要景点附近,海
拔 1340~ 1430 m。旅游干扰的强度根据距离旅游
线路上各旅游活动区域的远近及景点吸引游客数
量划分(表 1)。通过对研究区域游客数量、活动内
容及活动范围调查发现, 旅游对草地的干扰主要
通过游客践踏、骑马等游乐活动践踏及旅游车辆
碾轧等方式进行作用, 干扰范围主要集中在以各
景点为半径的 0~ 800 m 之间,超过 800 m,旅游活
动极少。
通过对土壤践踏痕迹和紧实程度的初步调查,
将旅游干扰划分为 4 级: 轻度干扰( lig ht disturb-
ance, LD;游人极少到达,样地距旅游景点 500~ 800
m 之间, 无践踏痕迹, 土壤紧实度低)、中度干扰
( moderate disturbance, MD;部分游人到达, 样地距
旅游景点 300~ 500 m 之间,有践踏痕迹, 土壤紧实
度增加)、重度干扰( heavy disturbance, HD; 大部分
游人到达,样地距旅游景点 100~ 300 m 之间,践踏
痕迹十分明显,土壤紧实度进一步增大)和极度干扰
( o ver distur bance, OD;游人极多,样地距旅游景点
0~ 100 m 之间, 践踏痕迹十分明显, 土壤板结) (表
1, 图1)。不同干扰等级各设 2个样地,面积10 m @
10 m, 样地内设置面积为 0. 5 m @ 0. 5 m 的样方, 10
次重复。
分别于 2006和 2007年 8月上旬对样方内的植
物种类、种类数量、高度、密度、盖度和生物量(鲜重)
进行记录,利用 SC-900土壤紧实度仪对样地内的土
壤紧实度进行测定。
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草 地 学 报 第 16卷
表 1 样地概况
Table 1 General info rmation of the sam pling plo ts
样地名称
Plot name
草地类型
Gras sland type
海拔高度
Elevat ion( m)
土壤紧实度
Soil compaction( KPa)
干扰强度
Disturbance intensity
样地距景点的距离
Distance to scenic spot( m)
马场
M achan g
一年生杂草+ 禾草型
Annuals + Grasses
1360 4386 OD 30
喀纳斯村
Kanasi Village
一年生杂草+ 禾草型
Annuals + Gras ses
1370 3860 OD 70
神仙湾
Imm ortal Bay
禾草型+ 杂类草
Gras ses + Forbs
1360 2597 HD 180
卧龙湾
Dragon Bay
禾草型+ 杂类草
Gras ses + Forbs
1340 1965 HD 230
图瓦村 1
Tuw a Vil lage 1
杂类草+ 禾草型
Forbs + Gras ses
1390 1123 MD 420
图瓦村 2
Tuw a Vil lage 2
杂类草+ 禾草型
Forbs + Gras ses
1390 1193 MD 450
环湖
Around Lake
杂类草+ 禾草型
Forbs + Gras ses
1400 1053 LD 680
环湖平台
Around Lake Plat form
杂类草+ 禾草型
Forbs + Gras ses
1430 1088 LD 760
注: OD、HD、MD、LD 分别表示过度、重度、中度和轻度干扰,下同
Note: OD、HD、MD、LD Means over disturbance, heavy disturbance, moderate disturbance and light disturbance, Sam e as fel low
图 1 样地设置示意图
F ig . 1 Sketch of the sampling plots
1. 3 A多样性测度指标
Patrick丰富度指数 PA= S ;
Shannon- Wiener 多样性指数
H = - E
S
i = 1
P i lnp i ;
Pielou均匀度指数 E= H / 1nS;
其中 S 为样方内所有物种数, P i 为样方内种的
重要值。
1. 4 群落生态优势度测度指标
群落的生态优势度与其组成物种的重要值有
关,其数值大小可以反映群落内各种群结构关系的
复杂性[ 12, 18]。生态优势度指数 ( community dom-i
nance index ) K= E P i 2。
1. 5 功能群的划分
植物功能群的划分依据生活型和分蘖类型划分
为: ¹ 灌木和半灌木; º 多年生丛生禾草; » 多年
生根茎禾草; ¼莎草; ½多年生杂类草; ¾豆科牧草;
¿一、二年生杂草。
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第 6期 郑伟等:旅游干扰对喀纳斯景区草地植物多样性的影响
1. 6 B多样性测度指标
Cody 指数 Bc= [ g(H )+ l ( H ) ] / 2;
Whit taker 指数 Bw= ( S/ X )- 1;
Wilson and Shm ida指数 Bt= [ g (H )+ l ( H ) ] /
2X ;
其中: g(H )是沿生境梯度 H 增加的物种数目;
l( H )是沿生境梯度 H 失去的物种数目,即在上一
个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目;
S 为系统中记录到的物种总数, X 为群落环境梯度
上发现的物种平均数 [ 19] 。
1. 7 数据分析
采用 EXCEL 2003进行数据统计和构建图表,
采用 SPSS for Window s 13. 0软件包对相关数据进
行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 不同强度干扰下物种组成、A多样性及群落优
势度的变化
2. 1. 1 物种组成的变化 从轻度干扰到中度干扰,
草质柔软、生长点较高、再生能力弱的物种,如耕地
糙苏、黄花砧草、白花砧草等的重要值下降,而草质
粗糙、生长点较低、营养繁殖能力强的物种,如绿草
莓、草甸早熟禾、紫苞鸢尾等的重要值增加较快; 随
着干扰强度的进一步增加, 千叶蓍( A chi l lea mi lle-
f ol ium L. )、萹蓄 ( Polygonum avicular e L. ) 等能
适应频繁扰动的物种逐渐在群落中占据优势地位
(表 2)。这表明随着干扰强度的增加, 耐旅游干扰
种类的重要值增加,在群落中逐渐占据优势地位,而
不耐旅游干扰物种逐渐在群落中消失。另外,随着
干扰强度的增加, 群落的重要值有向少数物种集中
的趋势: 轻度、中度干扰下, 重要值最大分别为
0. 1860和 0. 1814,重度干扰为 0. 3583,极度干扰进
一步增加到 0. 4141。
2. 1. 2 A多样性的变化 随着干扰强度的增加,
Pat rick丰富度指数、Shannon-Wiener 指数均显著
降低( P< 0. 05) ; P ielou均匀度指数在轻度和中度
表 2 不同强度旅游干扰对草甸草地群落主要植物种类重要值的影响
T able 2 Effect of different tour ism dist urbance intensit ies on the impo rtant
v alue of the main plant species in meadow community
植物种类 Plant species 轻度干扰
Light disturbance
中度干扰
Moderate disturbance
重度干扰
High distu rban ce
极度干扰
Over disturbance
岩蒿 A . ru pe stri s 0. 0565 ? 0. 0302 0. 0545 ? 0. 0344 - -
阿尔泰老鹳草 Ge ranium af f ine 0. 0275 ? 0. 0147 0. 0507 ? 0. 0261 - -
千叶蓍 A c. mi l le f olium 0. 0341 ? 0. 0147 0. 0452 ? 0. 0214 0. 2444? 0. 1209 0. 0475 ? 0. 0291
克氏婆婆纳 Ver bascum kry lov i i 0. 0262 ? 0. 0178 0. 0563 ? 0. 0420 - 0. 0312 ? 0. 0348
绿草莓 F . v ir id i s 0. 0920 ? 0. 0567 0. 1446 ? 0. 0436 - 0. 0347 ? 0. 0576
亚洲金莲花 T rol lius asia ti cus L. 0. 0253 ? 0. 0143 0. 0289 ? 0. 0130 - -
欧亚唐松草 T . minu s 0. 0283 ? 0. 0138 0. 0217 ? 0. 0060 - -
黄花砧草 G . ve rum 0. 0485 ? 0. 0221 0. 0202 ? 0. 0036 - -
白花砧草 G . boreale 0. 0302 ? 0. 0106 0. 0183 ? 0. 0082 - -
耕地糙苏 P . agr aria 0. 0472 ? 0. 0325 0. 0186 ? 0. 0114 - -
荷兰芹 Car um carv i L. 0. 0167 ? 0. 0062 - 0. 0838? 0. 0305 -
猫耳菊 Achyrop horus maculatus (L. ) Scop. 0. 0148 ? 0. 0091 0. 0158 ? 0. 0062 - -
深山堇菜 Viola se lki rki i Pu rsh ex Goldie 0. 0059 ? 0. 0007 - - -
药用蒲公英 T arax acum of f i cinale Web. 0. 0111 ? 0. 0036 0. 0130 ? 0. 0038 0. 0729? 0. 0707 0. 0786 ? 0. 0279
紫苞鸢尾 I . ru thenica 0. 1270 ? 0. 0790 0. 1814 ? 0. 1021 - -
无芒雀麦 B romus iner mis Leys s. 0. 1212 ? 0. 0715 - 0. 1098? 0. 0510 0. 0578 ? 0. 0272
看麦娘 A l . aequli s 0. 0549 ? 0. 0348 0. 0558 ? 0. 0284 - -
溚草 K . cri stata 0. 0065 ? 0. 0018 0. 0298 ? 0. 0210 - -
草甸早熟禾 P . p raren si s 0. 0327 ? 0. 0152 0. 0779 ? 0. 0404 0. 3583? 0. 1273 0. 3401 ? 0. 2071
短柱苔草 C. turke stanica 0. 1860 ? 0. 0505 0. 1717 ? 0. 0621 0. 0997? 0. 1022 0. 0688 ? 0. 0201
矮棘豆 Oxy tr op i s h umil i s C. W. C han g - 0. 0318 ? 0. 0155 - -
西伯利亚驴喜豆 O. tanai ti ca 0. 0117 ? 0. 0018 0. 0331 ? 0. 0217 - -
丝状点滴梅 A nd rosac e umbe llata ( Lour. ) Merr. - 0. 0220 ? 0. 0042 0. 0150? 0. 0047 -
萹蓄 P o. a vi cu lar e - 0. 0082 ? 0. 0005 0. 1209? 0. 0744 0. 4141 ? 0. 2689
其他物种 Other species 0. 2502 ? 0. 0949 0. 1353 ? 0. 0511 0. 1043? 0. 0302 0. 1605 ? 0. 0699
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草 地 学 报 第 16卷
干扰下无显著差异,但两者均显著高于重度和极度
干扰阶段 ( P< 0. 05) (表 3)。这表明随着干扰强度
的增加,群落A多样性下降,群落中大量不能适应旅
游干扰的物种消失,而适度的旅游干扰能增加群落
的均匀性。
2. 1. 3 群落生态优势度的变化
随着干扰强度的增加, 群落生态优势度逐渐增
加,且极度干扰显著高于轻度、中度和重度干扰( P
< 0. 05) , 重度干扰显著高于轻度和中度干扰 ( P<
0. 05) (表 3)。A多样性和群落生态优势度存在一定
的负关联[ 19] ,且群落生态优势度比 A多样性更能确
切的表示群落的稳定性 [ 4]。这表明随着干扰强度的
增加, 群落逐渐由少数优势种控制, 群落稳定性
下降。
表 3 不同强度旅游干扰下草甸草地群落内物种多样性的比较
Table 3 Compar ison of species div ersity of the meadow community under different tour ism disturbance int ensities
干扰强度
Distu rban ce inten sity
Pat rick丰富度指数
Pat rick richness index
Shannon-Wiener 指数
Shannon- Wiener index
Pielou均匀度指数
Pielou evenn ess in dex
生态优势度
Comm unity dominan ce index
轻度 LD 22. 7500 ? 3. 5961a 2. 6991 ? 0. 1644a 0. 8671 ? 0. 0215ab 0. 0969 ? 0. 0176cd
中度 MD 18. 6667 ? 2. 3094b 2. 5201 ? 0. 0954b 0. 8676 ? 0. 0266a 0. 1114 ? 0. 0161c
重度 HD 8. 6667 ? 2. 7743c 1. 6171 ? 0. 2310c 0. 7735 ? 0. 0524c 0. 2621 ? 0. 0501b
极度 OD 5. 6042 ? 1. 9813d 1. 1947 ? 0. 3048d 0. 7060 ? 0. 0830d 0. 4153 ? 0. 1227a
注:同列不同字母表示均值间差异显著
Note: Means w ith di ff erent let ter s in the s am e column are signif icant ly diff erent at the 0. 05 level
2. 2 不同强度干扰下功能群组成及多样性的变化
轻度干扰下,群落不包含一、二年生杂草, 而由
其他 6种功能群组成, 其中多年生杂类草和多年生
根茎禾草占优势, 分别占总重要值的 54. 28% 和
15. 50%(图 2)。在中度干扰下,群落包含所有 7种
功能群,其中多年生杂类草和莎草占优势,分别占总
重要值的 54. 60%和 17. 17%。在重度干扰下,群落
不包括灌木、半灌木和豆科这两类功能群,其中多年
生丛生禾草和多年生杂类草占优势,分别占总重要
值的 35. 83%和 31. 50%。极度干扰下,群落由多年
生丛生禾草、莎草、多年生杂类草和一、二年生杂草
这 4种功能群组成, 其中多年生丛生禾草和一、二年
生杂草占优势, 分别占总重要值的 34. 01% 和
54. 90%。随着干扰强度的增加, 多年生根茎禾草、
莎草、多年生杂类草和豆科牧草重要值比例均呈下
降趋势,多年生丛生禾草和一、二年生杂草则呈增大
趋势。中度干扰阶段功能群丰富度最大,轻度其次,
极度最低。
综合以上结果可以说明, 多年生杂类草对旅游
干扰具有一定的耐性,在轻度、中度和重度干扰下均
占群落的优势地位, 抗干扰力较强;多年生丛生禾草
和一、二年生杂草非常适于在干扰强度极大的生境
中生存,是生态系统对干扰的有效缓冲者,恢复力较
强;灌木和半灌木、多年生根茎禾草和豆科牧草对干
扰敏感。
2. 3 不同强度干扰下B多样性的变化
在中度-重度干扰阶段 Bw、Bc 和Bt 3种B多样性
指数值均达到最高, 在轻度-中度干扰阶段 Bw和 Bt
多样性指数值最低, 在重度-极度干扰阶段 Bc 多样
性指数值最低(图 3)。这表明中度-重度干扰阶段
是群落间物种替代速率最快的阶段, 即群落间植物
多样性变化最快的阶段。
图 2 不同强度旅游干扰下植物功能群重要值百分比的变化
F ig. 2 Dynamics of the impo rtant v alue percent age o f
plant functional g roup under different disturbance intensities
3 讨论
3. 1 在大气候条件一致的区域内,人类活动干扰对
628
第 6期 郑伟等:旅游干扰对喀纳斯景区草地植物多样性的影响
图 3 旅游干扰梯度下B多样性的变化
Fig . 3 Dynamics of B div ersity along tour ism
disturbance gr adient
群落施加的影响可以超越其他因子的影响, 成为控
制植物群落特征的主导因子 [ 20]。故而, 导致景点草
地植物多样性变化的主导因素是频繁的人为践踏、
车辆碾轧和马匹践踏等旅游活动。在干扰梯度上,
不同的植物表现出不同的生态适应对策是导致群落
内各植物种群消长的主要原因。不耐旅游干扰物种
大多纤细、或高大,以种子繁殖为主,生长点高,克隆
生长能力弱,对环境依赖性强;耐旅游干扰物种大多
粗壮或矮小,生长点低, 克隆生长能力强, 有的还具
有生命力顽强的根茎等组织, 抗干扰能力强。
A多样性高,群落优势度低,群落环境被丰富的
物种充分利用, 群落稳定性较高; 反之, 群落结构功
能趋于简化, 稳定性下降[ 4, 19, 21] 。由于大量物种随
旅游干扰强度的增加而消失, 群落的稳定性必然会
降低。
3. 2 植物功能群多样性对植物群落稳定性的影响
是通过不同功能群间的补偿作用实现的[ 22] 。不同
功能群的植物对干扰的敏感性不同,在群落中的作
用也各有不同, 一些功能群对生态系统过程可能具
有更大程度的决定性。在本研究中,多年生杂类草
功能群对干扰具有较强的耐性和缓冲作用; 多年生
丛生禾草和一、二年生杂草适于在干扰强度极大的
生境中生存,是生态系统对干扰的有效抵抗者,恢复
力较强;灌木和半灌木、多年生根茎禾草和豆科牧草
则对干扰敏感。
3. 3 B多样性能较好的反映干扰梯度下植物群落
间物种的替代速率。物种替代是一个从量变到质变
的渐变过程,物种替代速率最大的阶段往往是草地
群落最不稳定的阶段,也可能是草地群落结构、组成
和功能发生重大演变的阶段。在本研究中,中度-重
度阶段物种替代速率最快,这表明重度干扰强度使
群落结构、组成和功能发生重大改变,群落稳定性急
剧下降。
近年来,随着旅游干扰的不断加剧,加之管理措
施尚未完善,喀纳斯国家自然保护区部分景点已出
现裸地、生境破碎、物种多样性下降、伴人植物增加
等退化现象,影响到群落的稳定性及景区草地的景
观质量[ 23] 。因此, 应适当控制旅游开发力度, 采取
有效措施控制景点集中区旅游活动干扰, 保护该景
区的生物多样性和维护景观质量。
4 结论
4. 1 从轻度干扰到中度干扰,较耐旅游干扰的绿草
莓、草甸早熟禾、紫苞鸢尾重要值增加较快;从中度
干扰到重度干扰, 耐旅游干扰的千叶蓍、萹蓄重要值
快速增加;极度干扰强度下,群落的重要值集中在草
甸早熟禾和萹蓄这两种植物上, 萹蓄重要值进一步
增加。
4. 2 Patrick 丰富度指数和 Shannon-Wiener 指数
均随着干扰强度的增加而呈下降趋势, 均匀度指数
则在中度干扰下最大, 生态优势度的变化与 A多样
性的变化存在一定的负关联。
4. 3 随着干扰强度的增加,多年生根茎禾草、莎草、
多年生杂类草和豆科牧草重要值比例均呈下降趋
势,多年生丛生禾草和一、二年生杂草则呈增大趋
势;功能群丰富度在中度干扰下最高。
4. 4 中度-重度阶段物种替代速率最快, 重度-极度
次之,轻度-中度最慢。
参考文献
[ 1] van der Duim R, Caalders J. Biodiver sity and tourism: im pacts
and intervent ion s [ J] . Annals of T ourism Research, 2002, 29:
743-761
[ 2] 张桂萍,张峰,茹文明.旅游干扰对历山亚高山草甸优势种群种
间相关性的影响[ J] .生态学报, 2005 , 25( 11) : 2868-2874
[ 3] 朱珠,包维楷,庞学勇,等.旅游干扰对九寨沟冷杉林下植物种
类组成及多样性的影响[ J ] .生物多样性, 2006, 14 ( 4) : 284-
291
[ 4] 吴甘霖,黄敏毅,段仁燕,等.不同强度旅游干扰对黄山松群落
物种多样性的影响[ J] .生态学报, 2006, 26( 12) : 3924-3930
[ 5] Carter T S . W ildlif e tourism: impacts, management , and plan-
ning [ J] . W ildlif e Society Bul let in, 2005, 33( 3) : 1183- 1189
[ 6] 高贤明,马克平,陈灵芝,等.旅游对北京东灵山亚高山草甸物种
多样性影响的初步研究[ J] .生物多样性, 2002, 10 ( 2) : 189- 195
(下转 635页)
629
第 6期 殷振华等:休牧对云南退化山地草甸草群结构的影响
4 结论
4. 1 封育有效地改善了草层结构,使群落外貌有明
显的季相,改变了不同退化程度草地群落的物种组
成,禾本科在群落中的优势增加。封育 3 年后,轻、
中和重度退化封育区, 禾本科牧草重要值比率分别
提高了 26%、32% 和 26%, 分别达到 54. 44%、
77. 27%、74. 67%。
4. 2 封育后极大地提高了草层高度和草地盖度, 提
高了优良牧草比率, 有利于改善草地质量。
4. 3 封育措施对不同退化程度山地草甸的恢复效
果明显,有效遏制了草地退化,是治理南方草地退化
的有效途径。
参考文献
[ 1] 洪世奇,李晓兵,刘学敏,等. 云南省生态建设与常绿草地畜牧
业基地的建设[ J] .资源科学, 2004, 26( 3) : 35-43
[ 2] 周华坤,周立,赵新全,等. 围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛
的影响[ J] . 草地学报, 2004, 12( 2) : 140-144
[ 3] 文海燕,赵哈林,傅华.开垦和封育年限对退化沙质草地土壤性
状的影响[ J] . 草业学报, 2005, 14( 1) : 31-37
[ 4] 张东杰,都耀庭.禁牧封育对退化草地的改良效果[ J ] .草原与
草坪, 2006, 117( 4) : 52-54
[ 5] 孟宪平,沈景林,杨晓松,等.不同措施改良盐碱化羊草草地试
验研究[ J] . 吉林畜牧兽医, 2007, 28( 4) : 22- 24
[ 6] 杨鹏翼,喻文虎,向金城,等.围栏封育对矮化芦苇草地草群结
构动态变化的影响[ J] .草业科学, 2006, 23( 9) : 12-14
[ 7] 李世玉,毕玉芬.云南马龙县山地草甸群落结构分析[ J ] . 草地
学报, 2005, 13( 3) : 223-225
[ 8] 李世玉,毕玉芬.云南马龙县山地草甸植物优势度及优势植物
光合特征研究[ J] . 草原与草坪, 2005, 113( 6) : 33- 36
[ 9] 任继周.草业科学研究方法[ M ] .北京:中国农业出版社, 1998.
3- 16
(责任编辑 张蕴薇)
(上接 629页)
[ 7] 包维楷,陈庆恒,刘照光.退化植物群落结构及其物种组成在人
为干扰梯度上的响应[ J] .云南植物研究, 2000, 22( 3) : 307-316
[ 8] Kelly C L, Pickering C M, Buckley R C. Im pacts of tou rism on
th reatened plant taxa an d communit ies in Aus tralia [ J ] . Eco-
logical Management & Restorat ion, 2003, 4: 37-44
[ 9] C ole D N, Tru ll S J. Quant ifying vegetat ion response to recrea-
t ional disturbance in the north Cascades [ J] . Northw est S c-i
ence, 1992, 66: 229-236
[ 10] 袁秀,李景文,李俊清.长城北京段风景区植被特征及植物多样
性[ J ] .生态学报, 2007, 27( 3) : 977- 988
[ 11] Lankford V S . A comment concernin g developing and test ing a
tourism im pact scale [ J] . Journ al of T ravel Research, 2001, 39:
315-316
[ 12 ] Sim pson G G. Measu rement of divers ity [ J ] . Natu re, 1949,
136: 688
[ 13] Goss ling S. E cotou rism: a m eans to safeguard biodiversi ty and
ecosys tem fu nct ions [ J] . E cological Economics, 1999, 29: 303-
320
[ 14] 孙国钧,张荣,周立.植物功能多样性与功能群研究进展[ J] .生
态学报, 2003, 23( 7) : 1430- 1435
[ 15] Korm er C H . Scaling f rom species to vegetat ion: the usefu lness
of fun ct ional groups . In : Sch ulze D, M oon eyeds H A. eds. Eco-
system funct ion of biodiversity [ M ] . Berl in: Sp ringer, 1993,
99: 117-140
[ 16] Wi lson J B. Gu ilds, Function al typ es and ecological groups [ J ] .
Oikos, 1999, 86: 507-522
[ 17] 潘文斗主编.中国哈纳斯保护区科学考察[ M ] .北京:中国林业
出版社, 1989
[ 18] 尚占环,姚爱兴,龙瑞军,等.宁夏香山荒漠草原区植物群落类
型多样性及数量分析 [ J ] . 甘肃农业大学学报, 2004, 39 ( 6 ) :
644-650
[ 19] 马克平,黄建辉,于顺利,等.北京东灵山地区植物群落多样性
的研究Ò .丰富度、均匀度和物种多样性指数 [ J ] .生态学报,
1995 , 15 ( 3) : 268-277
[ 20] 李金花,李镇清,任继周.放牧对草原植物的影响[ J] . 草业学
报, 2002, 11 ( 1) : 4-11
[ 21] 柳小妮,张德罡,孙九林,等.东祁连山杜鹃灌丛草地物种多样
性特征及干扰因子[ J] .草地学报, 2007, 15 ( 1) : 13- 19
[ 22] 杨殿林,韩国栋,胡跃高,等.放牧对贝加尔针茅草原群落植物
多样性和生产力的影响[ J] .生态学杂志, 2006, 25 ( 12) : 1470-
1475
[ 23] Buul tjens J, Ratnayake I, Gn anapala A, et al . T ourism and it s
implicat ions for management in Ruhuna Nat ional Park ( Yala) ,
Sri Lanka [ J ] . Tourism M anagem ent , 2005, 26: 733-742
(责任编辑 张蕴薇)
635