全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划( 2010CB833502);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060700);国家重点基础研究发展计划
(2010CB951704)资助
收稿日期:2013鄄06鄄07; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: shipl@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306071385
宗宁, 石培礼,蔣婧,熊定鹏,孟丰收,宋明华,张宪洲,沈振西.短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响.生态学报,
2013,33(19):6191鄄6201.
Zong N, Shi P L, Jiang J, Xiong D P, Meng F S, Song M H, Zhang X Z, Shen Z X.Interactive effects of short鄄term nitrogen enrichment and simulated
grazing on ecosystem respiration in an alpine meadow on the Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6191鄄6201.
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原
高寒草甸生态系统呼吸的影响
宗摇 宁1,3, 石培礼1,*,蔣摇 婧2, 3,熊定鹏1, 3,孟丰收1, 3,宋明华2,张宪洲1,沈振西1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨高原生态试验站, 北京摇 100101;
2. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京摇 100101; 3. 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要:氮沉降和放牧是影响草地碳循环过程的重要环境因子,但很少有研究探讨这些因子交互作用对生态系统呼吸的影响。 在
西藏高原高寒草甸地区开展了外源氮素添加与刈割模拟放牧实验,测定了其对植物生物量分配、土壤微生物碳氮和生态系统呼
吸的影响。 结果表明:氮素添加显著促进生态系统呼吸,而模拟放牧对其无显著影响,且降低了氮素添加的刺激作用。 氮素添
加通过提高微生物氮含量和土壤微生物代谢活性,促进植物地上生产,从而增加生态系统的碳排放;而模拟放牧降低了微生物
碳含量,且降低了氮素添加的作用,促进根系的补偿性生长,降低了氮素添加对生态系统碳排放的刺激作用。 这表明,放牧压力
的存在会抑制氮沉降对高寒草甸生态系统碳排放的促进作用,同时外源氮输入也会缓解放牧压力对高寒草甸生态系统生产的
负面影响。
关键词:氮素添加; 模拟放牧; 生态系统呼吸; 生物量分配; 微生物碳氮; 高寒草甸
Interactive effects of short鄄term nitrogen enrichment and simulated grazing on
ecosystem respiration in an alpine meadow on the Tibetan Plateau
ZONG Ning1, 3, SHI Peili1, *, JIANG Jing2, 3, XIONG Dingpeng1, 3, MENG Fengshou1,3, SONG Minghua2,
ZHANG Xianzhou1, SHEN Zhenxi1
1 Lhasa National Ecological Research Station, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling, Institute of Geographic Sciences and Natural
Resources Research, Chinese Academy Sciences, Beijing 100101, China
2 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy
Sciences, Beijing 100101, China
3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Both nitrogen (N) deposition and livestock grazing are important factors influencing species composition, soil
nutrient availability, plant productivity and allocation pattern in grassland ecosystems. However, little is known about their
interactive effects on alpine ecosystem carbon cycling process such as ecosystem respiration. In 2010 we started a long鄄term
factorial experiment in an alpine meadow in Damxung County in northern Tibet, China, to examine the interactive effects of
N addition and grazing on plant biomass allocation, soil microbial carbon and N and ecosystem CO2 fluxes. The experiment
had two N treatments crossed with two grazing treatments, resulting in a total of four treatments coded as CK (control, no N
addition and no simulated grazing), N (with N addition but no grazing), G (no N addition but with grazing) and NG
(with both N addition and grazing) . For N addition, we added 40 kg N hm-2 a-1, and to simulate livestock grazing, we
selectively clipped palatable grasses and sedges. We analyzed the available data collected during the growing seasons in
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2011 and 2012. Compared with CK, N significantly increased ecosystem respiration by 82% and 72% and soil respiration by
53% and 65% in August 2011 and 2012, respectively, but G had no significant effect on ecosystem respiration or soil
respiration. Moreover, ecosystem respiration or soil respiration did not differ significantly between CK and NG, indicating
that simulated grazing partially counteracted the stimulating effect of N addition on ecosystem CO2 fluxes. Compared to CK,
N addition stimulated plant aboveground growth by 82 % and 84 % in August 2011 and 2012, respectively, NG promoted
plant root compensatory growth and increased plant allocation to belowground by 127 % and 116 % in August 2011 and
2012, respectively, and G had no effect on belowground biomass. G inhibited soil microbial carbon and did not affect soil
microbial N, while N addition increased soil microbial N and soil microbial metabolic activity. Furthermore, compared to
CK, both N and NG treatments increased dissolved organic carbon, while G had no such an effect. The correlation analysis
showed that ecosystem respiration and soil respiration were mainly controlled by soil microbial metabolic activity and
dissolved organic carbon. Additionally, aboveground biomass was significantly correlated with dissolved organic carbon but
not with soil microbial metabolic activity. These results suggest that N addition promotes ecosystem respiration and soil
respiration directly by the stimulating effects on soil microbial metabolic activity and aboveground plant production, and that
photosynthetic substrate supplied by aboveground plant part may be of great importance for ecosystem respiration and soil
respiration. The differential effects of N addition and simulated grazing on ecosystem CO2 fluxes suggest that exogenous N
input can relieve the negative effect of grazing pressure on plant production in the alpine meadow. On the contrary, livestock
grazing will suppress the stimulated effects of increased N deposition on ecosystem CO2 fluxes in the future global change
scenarios.
Key Words: nitrogen enrichment; simulated grazing; ecosystem respiration; plant biomass allocation; soil microbial
carbon and nitrogen; alpine meadow
氮素是植物生长发育所需的重要元素,氮沉降的迅速增加将对陆地生态系统的生产力和稳定性产生重要影响[1] 。 一般来
说,氮素有效性是限制陆地生态系统生产的重要环境因子[2鄄4] ,特别是氮受限的高寒生态系统。 氮沉降的增加会促进陆地生态
系统的初级生产[4鄄5] ,降低植物向地下部分的分配[6鄄7] ,进而可能影响植物向土壤微生物的底物供应模式,对生态系统碳平衡过
程产生重要影响。 一般来说,氮素添加在短期内会加快土壤氮矿化速率,促进生态系统碳排放[8鄄10] 。 但氮沉降对草原生态系统
的影响程度同时受人类活动(如放牧)的调控。
放牧是草地生态系统利用管理的重要措施。 放牧通过牲畜采食植物地上部分和践踏作用,直接导致土壤呼吸底物供应的
降低[11鄄12] 。 同时放牧通过改变植物群落组成与冠层结构[13] 、凋落物化学组成[14鄄15] 、土壤性质[13]等过程对生态系统碳过程产
生间接影响。 因此,氮素添加与放牧对生态系统碳排放可能呈现相反的作用。 本文作者之前的研究发现放牧压力下,氮素添加
能补偿土壤养分的降低,促进植物(尤其是地下部分)的补偿性生长[7] 。 但关于放牧压力下氮沉降增加对高寒生态系统碳排放
影响的研究还较少。
高寒草甸是青藏高原主要植被之一,面积约为 1.2伊106km2,在亚洲中部高寒环境以及世界高寒地区都具有代表性[16] 。 由
于受到气候条件的限制,高寒地区土壤有机质分解缓慢,有效养分匮乏,限制高寒植物的生长[17鄄18] ,故氮沉降的增加可能会对
生态系统结构和碳固持产生深刻影响。 由此,本研究推测,外源氮素添加可能通过补偿放牧导致的养分减少而刺激植物的补偿
性生长及微生物活性,使高寒草甸生态系统碳排放增加。 本研究在藏北高寒草甸区,通过外源氮素添加和人工刈割模拟放牧实
验,试图回答以下两个科学问题:淤高寒草甸生态系统微生物活性与碳排放对外源氮素添加及模拟放牧产生何种响应? 于这种
响应模式在两种处理的交互作用下有什么改变? 综合以上研究内容,本实验试图验证以下假设:放牧压力会降低高寒草甸生态
系统 CO2排放,而外源氮素添加通过刺激植物的补偿性生长和提高微生物活性而促进生态系统碳排放。 本研究对于理解未来
氮沉降情景下高寒草甸生态系统生产及碳平衡过程具有重要意义,为退化高寒草甸生态系统恢复治理及管理提供科学依据。
1摇 研究区概况
研究区选在西藏自治区拉萨市当雄县草原站(91毅05忆 E, 30毅51忆 N;海拔 4333 m),地处念青唐古拉山的南缘,地形属于丘间
盆地,地势平坦。 气候属于大陆性高原季风气候,具有太阳辐射强、气温低、日较差大、年较差小的特点。 多年平均气温 1.3 益,
最冷月(1月)均温-10.4 益,最热月(7月)均温 10.7 益,气温年较差 21.0 益。 冰冻期 3个月(11月至翌年 1月)。 多年年均降
水量 476.8 mm,其中 85.1%集中在 6—8月,年蒸发量 1726.7 mm,年平均湿润系数 0.28,介于半湿润半干旱之间[19] 。
该地区优势植被是以高山嵩草为优势种的高寒草甸,建群种有高山嵩草(Kobresia pygeama)、丝颖针茅(Stipa capillace)、窄
叶苔草(Carex montis鄄everestii)等,并伴生线叶嵩草(K. capillofolis)、小嵩草(K. parva) 等密丛生莎草及木根香青(Anaphalis
2916 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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xylorhiza)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等杂类草[7] 。 由于地处湿润区向半干旱区过渡地带,该地区草甸中丝颖针茅所占比例
较高,常形成草原化草甸[19] 。 本地区土壤属于高寒草甸土,结构为砂壤土,有机质含量较为丰富。 土壤厚度一般在 0.3—0.5 m
之间,下层砾石含量较高,最高可达 30%。 土壤有机质和全氮含量分别为 0.9%—2.79%和 0.05%—0.19% [19鄄20] 。
2摇 材料与方法
2.1摇 实验设计及处理
氮素添加与模拟放牧样地于 2010年 7月初布设在植被均一的高寒草甸区,建群种为丝颖针茅、高山嵩草和窄叶苔草,植被
盖度约 30%—50% [7] 。 样地采用随机区组设计,共 4种处理:对照(CK)、氮素添加(40 kg N hm-2a-1 N)、模拟放牧(G)和模拟
放牧并氮素添加处理(氮素添加量为 40 kg N hm-2 a-1 NG),每种处理 4个重复。 实验小区大小为 3 m 伊 3 m,相邻小区之间设置
2 m的缓冲隔离带。 氮素添加剂量参照中国氮沉降分布格局[21] ,即西藏地区干湿沉降率为 7 kg N hm-2 a-1,本实验添加浓度是
模拟自然沉降量 6倍的情景,也是本地区 2050年氮沉降的估计浓度[22] 。 每年氮素添加分 3次进行,参照 Bowman等[23]在科罗
拉多州高寒草甸的实验处理,前两次氮素添加时间在生长初期(6月初)和生长季旺盛期(8月初),分别为全年添加量的 25%;
最后一次氮素添加时间在生长末期(9月下旬),添加量为全年的 50% [6] 。 小区内添加的氮素为硝酸铵(NH4NO3,分析纯),每
次施肥时首先用水将肥料溶解为溶液,然后用喷壶将溶液均匀洒在小区内。 采用人工刈割模拟牲畜放牧,于生长季初(6月初)
和生长旺盛期(8月初) 在模拟放牧样地分别剪草 1次。 每次只选择牲畜可食性的牧草(主要为禾草和莎草两类) 进行刈割,
留茬高度为 0.5—1.0 cm[24] 。 将剪掉的地上生物量收集并带回实验室烘干称重, 计算出刈割从样地中共移走了 15%—20%的
地上生物量。
2.2摇 样品采集与分析
植物地上生物量采用收获法,一般在刈割后约 10 d后进行收获。 每个实验小区内随机选取 1个 0.50 m 伊 0.50 m的样方,
齐地面剪取所有物种的地上部分,剔除枯落物后带回实验室在 65 益下烘干 48 h称重,作为群落地上生物量。 植物地下生物量
采集采用土柱法,在剪掉地上部分的样方内在四角及中间位置分别用土钻钻取 5个土芯(直径为 3.7 cm,深度为 10 cm),5个土
芯合为一个土样。 将土样混匀后过 2 mm土壤筛,筛出的根系置于 100目的土壤筛中,在自来水下反复冲洗干净,去除杂物和死
根,将活根装入信封置入 65 益烘箱烘干 48 h至后称重,作为群落地下生物量。 筛出的土壤放置于冰柜中冷藏,进行微生物碳、
氮的测定。
土壤微生物碳(SMC)、氮(SMN)含量的测定采用氯仿熏蒸鄄浸提法[25鄄26] :用 0郾 5 mol / L K2SO4浸提经过 24 h 氯仿熏蒸与未
熏蒸土样(土水比 1 颐5),抽滤通过 0.45 滋m滤膜后用有机碳分析仪(Elementar Liqui TOC, Elementar Co., Hanau, Germany)测定
浸提液中有机碳,用过硫酸钾氧化鄄分光光度计比色法测定全氮含量。 土壤微生物碳、氮含量以熏蒸与未熏蒸的有机碳、全氮含
量之差除以校正系数 0.45得到[27鄄28] 。 土壤呼吸速率与土壤微生物碳含量的比值被用于表征土壤微生物代谢活性[27,29] 。 利用
超纯水提取,恒温振荡 1 h后抽滤通过 0.45 滋m滤膜,然后用有机碳分析仪测定溶解性有机碳(DOC)。
2.3摇 生态系统呼吸与环境因子测定
在 2011年和 2012年生长季的 7—9月测定生态系统呼吸(RE)与土壤呼吸(RS),约每旬测定 1次。 在每个样方内随机把
一个直径为 20 cm、长度为 5 cm的 PVC管用铁锤打入土壤内约 3 cm。 为避免钻土对 CO2释放量的影响,PVC管固定 10 d后进
行呼吸测定,每种处理测定 4个重复。 生态系统呼吸及其组分由 LICOR鄄8100直接测定,测定时间选择在 09:00至 11:00 (地方
时)之间。 因研究样地植物矮小,植株全部无损伤地放置在 LICOR鄄 8100 呼吸室内测定,不会导致植物的伤害。 生态系统呼吸
测定结束后齐地面剪掉土壤圈内植物,为减少干扰影响,24 h后进行土壤呼吸的测定[30] 。 剪掉的植物于 65 益下烘干 48 h至恒
重,作为相应的地上生物量。
2.4摇 实验数据的处理与分析
采用重复测定分析方法研究氮素添加与模拟放牧处理对生态系统 CO2排放的影响,采用 One \way ANOVA与 Duncan忆s test
分别分析氮素添加与模拟放牧样地植物群落生态系统 CO2排放、植物生物量分配、土壤微生物碳氮与活性的差异,利用线性回
归方法分析生态系统 CO2排放与植物生物量、微生物活性等因子之间的关系。 显著性水平 P< 0. 05。 所有统计分析均在
SPSS16.0 (SPSS for Windows, Version 16.0, Chicago, USA)中进行。
3摇 结果
3.1摇 生态系统 CO2排放对氮素添加及模拟放牧的响应
生态系统呼吸和土壤呼吸呈单峰曲线,2011年和 2012年峰值均出现在 8月中旬(图 1)。 氮素添加(N)及模拟放牧(G)对
RE及其 RS的影响年际之间无差异(表 1, P>0.05)。 N添加显著促进 RE和 RS,且在生长季旺盛期影响最显著,而在生长初期
及末期均无显著影响(图 1)。 2011年和 2012年 8月,N处理的 RE分别比与对照提高了 82%和 72%(P<0.01),RS分别提高了
53%和 65%(P<0.05)。 可见,RE的增加不仅由于 RS的增加,还由于地上植物呼吸增加导致。 模拟放牧及放牧压力下氮素添
加(NG)均未显著改变 RE、RS(图 1),N添加对生态系统呼吸的促进作用被放牧压力所抵消(图 1)。
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表 1摇 氮素添加与模拟放牧对生态系统呼吸与土壤呼吸重复测定分析结果
Table 1摇 Ecosystem respiration (RE) and soil respiration (RS) from repeated鄄measure (ANOVA) using measuring date as repeated鄄measures,
conducted in 2011and 2012. F and P mean F value of ANOVA result and statistical significance, respectively
不同处理
Treatment
生态系统呼吸 Ecosystem respiration
F P
土壤呼吸 Soil respiration
F P
年份 Year 2.074 0.231 3.224 0.085
处理 Treatment 41.178 0.000 9.051 0.000
年份 Year伊处理 Treatment 0.905 0.453 0.885 0.463
测定日期 Date 58.266 0.000 68.442 0.000
日期 Date伊年份 Year 24.670 0.000 20.450 0.000
日期 Date伊处理 Treatment 9.183 0.000 8.481 0.000
日期 Date伊年份 Year伊处理 Treatment 1.447 0.103 1.656 0.075
图 1摇 氮素添加与模拟放牧对高寒草甸生态系统呼吸及土壤呼吸季节动态的影响
Fig.1摇 Seasonal variations of RE and RS under four different treatments in 2011 and 2012
Vertical bars represent the standard error of the mean (n= 4); C: control plots (solid square); N: N addition (open circle); G: simulating grazing
(solid triangle); NG: N addition and simulating grazing (open triangle); CK: 对照;N: 氮素添加;G: 模拟放牧;NG: 氮素添加+模拟放牧; 不
同字母间表示差异显著
3.2摇 地上、地下生物量对氮素添加及模拟放牧的响应
氮素添加促进地上生物量增加,而放牧压力下氮素添加(NG)显著促进植物地下生产。 2011年生长季初期,氮素添加对地
上生物量无显著影响,而模拟放牧和 NG处理加均显著促进地上生物量增加;但在 2012年生长季初期,氮素添加促进了植物地
上植物生物量,而模拟放牧对其无显著影响。 生长季旺盛期,2011年和 2012年生长季氮素添加分别提高了 82%和 84%的地上
生物量(图 2, P<0.01),而模拟放牧对生物量无影响,NG在 2012年提高了 28%的地上生物量(图 2,P<0.05)。 在生长季末期,
氮素添加促进地上生物量增加,而模拟放牧对地上生物量呈现抑制作用(图 2, P<0.05)。 NG对地下生物量影响较大,在 2011
年(生长初期 121%,生长旺盛期 127%,生长末期 103%)与 2012年(生长初期 57%,生长旺盛期 116%,生长末期 82%)均有显著
的促进作用(图 2 C和 D, P<0.01)。 氮素添加处理仅在 2011 年生长初期及 2012 年生长末期促进植物地下生物量(图 2, P<
4916 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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0郾 05)。 而模拟放牧处理对地下生物量没有影响(图 2)。
图 2摇 氮素添加与模拟放牧对高寒草甸植物地上鄄地下生物量的影响
Fig.2摇 Aboveground (AGB) and belowground biomass (BGB) under four different treatments in 2011 and 2012
图 3摇 氮素添加与模拟放牧对高寒草甸土壤微生物碳氮、代谢活性及溶解性有机碳的影响
Fig.3摇 Soil microbial biomass C (SMC), N (SMN), soil microbial activity (RS / SMC) and dissolved organic C (DOC) under four different
treatments in 2011
3.3摇 土壤微生物碳、氮、代谢活性及溶解性有机碳对氮素添加及模拟放牧的响应
模拟放牧降低土壤微生物碳含量,对微生物氮含量无显著影响;氮素添加对微生物碳含量无显著影响,而提高了微生物氮
含量以及微生物活性。 模拟放牧在生长初期对土壤微生物碳无显著影响;在生长旺盛期,与氮添加处理相比较,放牧压力下无
氮素添加与氮素添加处理分别降低了 37%和 39%的土壤微生物碳(图 3, P<0.05)。 氮素添加在生长初期和末期分别提高了
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39%和 43%的微生物氮(P<0.05),在生长旺盛期无显著影响(P>0.05)。 模拟放牧在整个生长季节对土壤微生物氮均无显著影
响,放牧压力下氮素添加只在生长季末期显著提高了 47%微生物氮(图 3, P<0.05)。 氮素添加刺激微生物活性,主要表现在生
长季前期和旺盛期;模拟放牧有降低微生物活性的趋势,主要差异表现在生长末期;在生长季初期,放牧压力下氮素添加的微生
物代谢活性是对照处理的 2.6倍(图 3, P<0.05),而在生长季后期降低了 49%的土壤微生物代谢活性(P<0.05)(图 3)。 氮素添
加对微生物活性的影响主要表现在生长季前期;而放牧压力在生长季后期对微生物的影响更大,对微生物碳和微生物代谢活性
都有降低作用。 氮素添加在生长季初期和末期分别提高了 32%和 29%的溶解性有机碳(图 3, P<0.05),放牧压力下氮素添加
在生长季初期和末期显著提高了 24%和 43%溶解性有机碳(图 3 D, P<0.05),而模拟放牧对溶解性有机碳无影响。
3.4摇 调控生态系统 CO2排放与主要环境因子
生态系统呼吸季节动态受到植物地上生产的影响(P<0.05),而土壤呼吸受植物地上与地下生产的共同控制,地上与地下
生物量分别能解释土壤呼吸变异 10.8%与 10.1%(图 4, P<0.05)。 而生态系统呼吸受溶解性有机碳的影响更大,溶解性有机碳
分别能解释生态系统呼吸和土壤呼吸 31.1%和 7.8%的变异(图 4, P<0.05),这说明氮素添加与模拟放牧通过影响呼吸底物和
微生物代谢活性而对生态系统碳排放产生影响,且这种影响比植物生产分配改变的影响更大。
图 4摇 生态系统呼吸、土壤呼吸与植物地上、地下生物量之间的关系
Fig.4摇 Dependence of ecosystem respiration (RE, solid circle) and soil respiration (RS, open circle) on plant aboveground biomass (AGB)
and belowground biomass (BGB) in 2011and 2012
土壤微生物代谢活性与植物地上、地下生物量无显著相关关系(图 5),而分析发现生长季初期和旺盛期氮素添加显著提高
了土壤微生物代谢活性,这说明土壤微生物代谢活性的改变是由氮素添加与模拟放牧直接作用的结果,而不是植物生物量分配
格局的改变引起的。 氮素添加与模拟放牧对土壤微生物活性的直接作用是生态系统呼吸季节格局改变的主要因素。 此外相关
分析发现,土壤溶解性有机碳含量受地上生物量影响较大,地上生物量能解释其变异的 45.6%(图 5, P<0.001),而地下生物量
对土壤溶解性有机碳含量无影响(图 5, P>0.05)。 这表明氮素添加及模拟放牧通过影响影响植物光合产物而对生态系统碳排
放产生影响,模拟放牧对根系的补偿性生长对生态系统碳排放的影响较小。
5摇 讨论
研究结果发现,氮素添加通过对土壤微生物活性和植物地上生产的直接刺激作用来促进高寒草甸生态系统碳排放;模拟放
牧有降低地上生产的趋势,但对生态系统碳排放无显著影响,且降低了氮素添加对生态系统碳排放的刺激作用;外源氮素添加
对养分的补充显著促进放牧压力下植物的地下生产。
5.1摇 氮素添加对高寒生态系统碳排放的影响
高寒草甸是受氮素限制的生态系统,氮素添加显著提高了植物地上生产,这在很多生态系统的控制实验中已经发现[31鄄33] 。
这一方面是因为外源氮输入能迅速提高土壤中植物可利用氮的含量,导致植物叶片氮含量的提高及光合作用的增强[6] ;另一
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图 5摇 土壤微生物活性、溶解性有机碳含量与植物地上、地下生产之间的关系
Fig.5摇 Dependence of soil microbial activity (RS / SWC) and dissolved organic C (DOC) on plant aboveground and belowground biomass
in 2011
方面氮素添加还会刺激土壤氮矿化作用[7,34鄄35] ,刺激土壤中原来有机质的分解,氮素循环速率的加快会增加土壤中植物可利用
养分含量,从而促进植物的生产[7] 。 此外,在受氮素限制的高寒生态系统,氮素添加会促进禾草植物的生长[17,36] ,氮添加消除
了生态系统养分的限制,养分利用效率较高的禾草植物迅速生长,改变了植物竞争格局,使物种间的竞争从地下养分的竞争转
向地上光竞争,光竞争能力的强弱是决定生态系统物种组成与群落结构改变的重要原因[37鄄38] 。 同时,氮素添加会促进植物分
蘖、分枝,且能增加牧草的根系数量、分布深度和再生能力[37] ,使单位面积生产力大幅增加。 植物生产力的提高意味着更高的
植物生长与维持呼吸[39]以及向地下更多的光合产物输入[40] 。 本研究发现氮素添加在 2011 年和 2012 年生长季分别提高了
82%和 84%的地上生物量,而植物地上部分光合产物是调控生态系统呼吸与土壤呼吸的重要因素(图 4),氮素添加导致植物生
产的提高,从而导致光合产物增加,这是生态系统碳排放增加的重要原因。
在退化的生态系统,伴随着植物丰富度降低、生产力下降和土壤性质的恶化,土壤微生物的组成与结构也遭到破坏[41] 。 土
壤微生物活性即基础呼吸与微生物碳含量的比值,它将微生物生物量的大小与微生物的生物活性和功能有机地联系起来,是反
映环境因素、管理措施等变化对微生物活性影响的一个敏感指标[27,30] 。 本研究发现,氮素添加提高了土壤微生物氮含量及其
活性,且对土壤微生物活性的提高主要表现在生长季前期和旺盛期,这是由于生长季前期和旺盛期植物生长发育较快,导致土
壤中氮素被植物大量吸收[7] ,故外源氮素在生长季前期和旺盛期添加会对氮素的降低产生补偿作用,而对土壤微生物活性产
生刺激作用。 此外,氮素添加会直接改善土壤限制养分状况,增加根际和非根际土壤微生物量碳和水溶性有机碳的含量[42] ,并
导致根际微生物数量的增加[43] 。 同时,氮素添加会促进植物生长,并为微生物生长提供充足的碳源,使土壤微生物量显著提
高[44] 。 虽然植物生产的提高会向土壤微生物提供更多的光合产物[11鄄12] ,但土壤微生物活性的提高更大程度依赖于氮素添加
直接的刺激作用。 同时,土壤微生物活性与生态系统碳循环过程密切相关,因为土壤微生物呼吸是生态系统碳排放的主要来源
和重要组分[45鄄48] ,故外源氮输入导致的土壤微生物活性的刺激作用是高寒草甸生态系统碳排放增加另一重要因素。
5.2摇 放牧对高寒生态系统碳排放的影响
放牧作为草地生态系统最主要的利用方式,对草地生态系统的影响是多方面的,是影响草地碳循环的重要因素。 模拟放牧
通过刈割的方式[24,49鄄50] ,排除了动物排便等造成的异质性,从而排除牲畜排泄物对实验结果的额外施肥干扰。 与我们假设不一
致的是虽然模拟放牧通过刈割处理移走了 15%—20%的地上生物量,但与对照处理比较发现植物地上生产的降低并不显著,且
未显著改变生态系统碳排放模式,这与 Zhou等[51]和 Jia等[33]研究结果一致。 这是由于高寒草甸植物存在补偿性生长[7,52鄄53] ,
这种补偿机制的存在对于维持高寒草甸生态系统生产与碳循环的稳定性具有重要意义。 在不放牧处理氮素添加主要刺激植物
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地上部分生长,而在放牧压力下氮素添加促进了植物地下生物量的增加,而总生物量无差异[7] ,这说明高寒植物对放牧存在补
偿性生长,而氮素添加作用下会刺激这种补偿作用。 模拟放牧只在生长初期和旺盛期来临前进行,放牧压力解除后植物通过自
身的补偿机制逐渐恢复组织的功能[54] ,尤其在氮素添加条件下,植物可以稳定地维持生产能力[55] 。 氮素添加会促进土壤氮矿
化作用[7] ,氮素循环速率的加快反过来会增加土壤中植物可利用养分含量,改变植物地上地下光合产物分配模式[56] 。
本研究还发现,在生长季后期模拟放牧降低了土壤微生物碳含量,而在生长季前期和旺盛期显著降低了土壤微生物代谢活
性。 在草地生态系统中,家畜放牧通过采食、践踏及排泄物直接影响土壤[57] ,不同强度的放牧会改变土壤环境及养分平衡。 研
究发现,放牧处理降低土壤微生物数量、土壤脲酶和过氧化氢酶的活性,尤其在重牧压力下更甚[58] 。 放牧会降低地表植被盖
度、破坏土壤结构,降低土壤养分和微生物活性[58] 。 在生长季旺盛期以后,植物现存生物量较高,且光合能力强,对土壤呼吸底
物的供应较多,此时进行模拟放牧会导致植物地上生物量的降低,并直接减少对土壤微生物的底物供应。 土壤微生物呼吸是生
态系统碳排放的重要来源,模拟放牧导致的底物供应的减少会直接降低生态系统碳排放。 虽然模拟放牧压力下氮素添加处理
显著提高了植物地下生物量,但分析发现地下生物量与生态系统呼吸无显著相关关系,这与之前的研究结果相同[30] ,这表明植
物地上生物量是控制生态系统呼吸与土壤呼吸变化更重要的因子。
氮素添加通过养分的外源输入刺激了高寒植物的补偿性生长,放牧压力的存在使得植物将更多的光合产物分配到地下,导
致群落地下生物量的显著提高(图 2)。 与单独氮素添加处理相比较,模拟放牧降低了氮素添加对生态系统碳排放的促进作用。
生态系统中的 CO2排放很大一部分来自于最新固定的碳[30] ,放牧通过牲畜采食植物地上部分,直接导致植物向土壤呼吸底物
供应的降低[11鄄12]和凋落物输入的减少[59鄄60] ,而氮素添加对植物生产和微生物活性的刺激作用部分抵消了模拟放牧对土壤微生
物呼吸底物供应的减少。
6摇 结论
综上所述,短期氮素添加提高了土壤微生物活性和高寒草甸植物地上生产,植物地上部分生产的提高为生态系统呼吸提供
了更多的呼吸底物,这种促进作用直接导致高寒草甸生态系统碳排放的增加。 放牧压力下氮素添加刺激了高寒草甸植物的根
系的补偿性生长,促进植物的地下生产,但放牧降低了氮素添加对生态系统碳排放的促进作用。 因此,高寒草甸地区放牧压力
的存在会抑制未来大气氮沉降对高寒草甸生态系统碳排放的促进作用,而外源氮输入的增加会促进放牧压力下植物的补偿性
生长,缓解放牧压力对高寒草甸生态系统生产的负面影响。
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1026摇 19期 摇 摇 摇 宗宁摇 等:短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 摇
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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