全 文 ：第２１卷第６期
２０１４年１２月
水土保持研究
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
Ｄｅｃ．，２０１４
　
　　收稿日期：２０１４－０１－１７　　　　　　　修回日期：２０１４－０２－２４
　　资助项目：国家环保公益性行业科研专项任务（２００８０９０４７）；山东省中青年科学家科研奖励基金（２００７ＢＳＢ０８００７）
　　作者简介：孙彬（１９８８—），女，山东青岛人，研究生，研究方向为土地生态整治、草地生态与管理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｉｓｈａｎｘｉａｏｍｕ＠１６３．ｃｏｍ
　　通信作者：陈为峰（１９７０—），男，山东日照人，教授，博士，博士生导师，研究方向为土地生态整治、草地生态与管理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｗｆ＠ｓｄａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ
赤霉素对盐害下碱茅的萌发和幼苗生长的影响
孙 彬，陈为峰
（山东农业大学 资源与环境学院，山东 泰安２７１０００）
摘　要：以碱茅为试材，在１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ盐胁迫下，通过种子培养、室内盆栽试验，研究盐胁迫下不同浓度赤霉
素（８，１５，２０，２５，５０ｍｇ／Ｌ）对碱茅种子萌发、幼苗生长的影响。结果表明：（１）１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ严重抑制碱茅的种
子萌发和幼苗生长，碱茅种子的发芽率、发芽势和发芽指数、根茎长显著降低，根系活力、过氧化物酶活力受到严重抑
制；（２）在外源赤霉素溶液为８～２０ｍｇ／Ｌ的范围内，随着浓度的升高，碱茅种子的发芽率、发芽势和发芽指数、根茎长
逐渐升高，根系活力、过氧化物酶活力、耐盐指数明显提高；（３）高浓度（＞２０ｍｇ／Ｌ）的外源赤霉素浸种处理，对种子的
促进作用逐渐下降，当赤霉素浓度为５０ｍｇ／Ｌ时，碱茅的发芽率和根茎比低于对照，产生了抑制效应。结论：不同浓
度赤霉素对提高碱茅种子耐盐性有不同程度的促进作用，以赤霉素浓度为２０ｍｇ／Ｌ时作用效果最佳。
关键词：草业科学；盐胁迫；碱茅；赤霉素；抗盐性
中图分类号：Ｓ１４３．８　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００５－３４０９（２０１４）０６－００３０－０５
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ　Ｕｎｄｅｒ　Ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓ
ＳＵＮ　Ｂｉｎ，ＣＨＥＮ　Ｗｅｉ－ｆｅｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（８，１５，２０，２５，
５０ｍｇ／Ｌ）ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ（１００ｍｍｏｌ／Ｌ）ｉｎ　ａｎａｌｏｇｕｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ
ｔｈｅｉｒ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎ－
ｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｈｅｉｇｈｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｓａｌｉｎ－
ｉｔｙ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，ｔｏｏ；（２）ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　８～２０ｍｇ／Ｌ　ａｌ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘ　ｄａｔａ　ｗｅｒｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ；（３）ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｈａｄ　ｆａｌｅｎ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｉｓ　ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ　２０ｍｇ／Ｌ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｉｓ　５０ｍｇ／Ｌ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｐｕｃ－
ｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓａｍｐｌｅ，ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｈａｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　２０ｍｇ／Ｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ；ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ；ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　　排水沟渠边坡坍塌防治和生态修复一直是目前
黄河下游平原区盐渍土地开发利用中的重大难题。
采用工程措施进行护坡，效果好，但成本巨大而难以
推广；大量的研究表明，植物以显著且重要的方式影
响边坡表面与土体的稳定［１］。利用植物对土壤结构
的强化，对表层土壤颗粒运动的限制，以及对边坡生
态系统的改善等作用，不仅能够稳定边坡和控制水土
流失，还能确保边坡植被的水平和垂直结构合理，生
态系统演替有序和景观优美［２］。但是边坡植被自然
恢复后，边坡虽然趋于稳定，可是所要花费的时间和
成本太高。因此立足于边坡植被人工快速重建，以探
索应用成本低廉、管护费用低、同时生态效益显著的
植物生态护坡技术为目标，是急需解决的重要技术问
题，具有广阔的应用前景。在边坡植被人工快速重建
中，耐盐、耐涝、耐旱的优良护坡植物的筛选及其应用
是沟渠生态护坡技术的关键和核心。
碱茅是一种多年生冷季型耐盐草本植物，对土壤
中的Ｎａ＋有较强的抗性，是改良盐渍土的先锋植物，
还可作为牧草，被广泛应用于盐碱土地区草坪建植和
公路护坡，在近年来我们在黄河三角洲的盐渍土地开
发中也探索应用于排水沟渠边坡防护，固土护坡与牧
草生产结合，经济效益良好，应用前景广阔。碱茅耐
盐性虽然很强，但是是指碱茅成株的耐盐性强，种子
和苗期的耐盐性仍然偏低［３］，随着盐溶液浓度的增
加，发芽率逐渐降低，平均发芽时间逐渐延长［４］。因
此，基于排水沟渠边坡的特殊生境，突破碱茅建植初
期的盐分胁迫和缺乏淡水灌溉的限制，是实现植被顺
利恢复和功能发挥的前提。
近年来，关于施加不同外源物提高植物耐盐性的
研究一直是热点［５－７］。赤霉素作为五大植物激素之
一，是一种高效能的广谱植物生长调节剂，对植物生
长的影响越来越引起科学家的关注。近年来有关研
究表明［８－１０］，不同浓度的外源赤霉素对盐胁迫条件下
植物种子的萌发及幼苗的生长具有不同程度的缓解
作用。但关于赤霉素缓解盐胁迫对种子萌发和幼苗生
长的影响，在碱茅上至今未见报道。本文研究了外源
赤霉素对ＮａＣｌ胁迫下碱茅种子萌发和幼苗生长的影
响，以进一步探明赤霉素处理对提高碱茅建植期耐盐
性的作用，为阐明赤霉素提高耐盐性的机理提供理论
基础，为快速建立生物护坡体系提供理论和技术指导。
１　材料和方法
１．１　试验材料与试验环境
试验种子来自甘肃草原生态研究所。试验土壤
采用在滨州无棣县采集的大田盐渍土，测定主要理化
指标（表１）。试验试剂以及配制营养液的其他化合
物均为分析纯试剂。试验于２０１３年１—１１月在山东
农业大学资环学院智能温室和草业科学试验室内
进行。
表１　滨州无棣盐渍土理化性质
土壤理化指标 测定结果
ｐＨ值 ８．１２
盐分／（ｇ·ｋｇ－１） ６．７８
有机质／（ｇ·ｋｇ－１） ６．０２
全氮／（ｇ·ｋｇ－１） ０．５１
速效氮／（ｍｇ·ｋｇ－１） ３６．３
速效磷／（ｍｇ·ｋｇ－１） ２３．７４
速效钾／（ｍｇ·ｋｇ－１） ９０．４１
１．２　设 计
１．２．１　试验方案
（１）主要溶液配制。赤霉素溶液：赤霉素来自上
海蓝季科技发展有限公司，纯度＞９９％，呈白色结晶，
不溶于水，溶于乙醇。试验中先用少量酒精将赤霉素
溶解，再加水稀释到所需的各个浓度。ＮａＣｌ溶液：
ＮａＣｌ溶液需用完全霍格兰氏营养液配置。
（２）发芽试验。种子先进行预处理：取饱满、整
齐一致的碱茅种子，经消毒、冲洗后用吸水纸吸干。
用５％高锰酸钾溶液浸泡消毒２０ｍｉｎ，清水冲洗。将
种子分为７份，取其中５份分别用８，１５，２０，２５，５０
ｍｇ／Ｌ赤霉素溶液浸泡２４ｈ。然后分别放入直径１０
ｃｍ的培养皿中，每皿５０粒种子，剩下两份碱茅种子
以蒸馏水浸种２４ｈ，作为试验对照组，分别以完全霍
格兰氏营养液、１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的ＮａＣｌ溶液培养，
标记为 ＣＫ００，ＣＫ０。每个浓度设３次重复，置于
２５℃的恒温培养箱中暗培养，出苗后每天光照１２ｈ，
培养过程中定时更换ＮａＣｌ培养液以保证其浓度。
（３）盆栽试验。取饱满、整齐一致的碱茅种子，
经消毒、冲洗后用吸水纸吸干。用５％高锰酸钾溶液
浸泡消毒２０ｍｉｎ，清水冲洗。将种子分为７份，取其
中５份分别用８，１５，２０，２５，５０ｍｇ／Ｌ赤霉素溶液浸
泡２４ｈ，剩下两份碱茅种子以蒸馏水浸种２４ｈ，作为
试验对照组，置于２５℃的恒温培养箱中暗培养２４ｈ，
然后播种于花盆中。播种土壤经风干、过筛后，装入
规格为１４ｃｍ×１３ｃｍ×１４ｃｍ的花盆中，每盆２ｋｇ。
每３ｄ浇１次１／２剂量的霍格兰氏营养液。待碱茅
草生长１周，取一份蒸馏水浸种的处理组，以完全霍
格兰氏营养液培养，标记为ＣＫ００，其余６组以１００
ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的ＮａＣｌ溶液培养，每处理设３个重复。
４周后，对各处理草样进行相关指标的测定。
种子处理组别的具体设置见表２：
表２　试验设置
处理
赤霉素浓度／
（ｍｇ·Ｌ－１）
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
ＣＫ００　 ０　 ０
ＣＫ０　 ０　 １００
ＣＫ１　 ８　 １００
ＣＫ２　 １５　 １００
ＣＫ３　 ２０　 １００
ＣＫ４　 ２５　 １００
ＣＫ５　 ５０　 １００
１．２．２　测定指标
（１）种子发芽情况：按照《国际种子发芽规程》的
规定，定期记录种子的萌发数，第４ｄ统计种子发芽
势，第７ｄ统计其发芽率，计算７ｄ内的种子发芽指
数。（发芽指数＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，式中：Ｇｔ———在ｔ日的发
芽数；Ｄｔ———相应的发芽试验天数［１１］）。
（２）幼苗生长情况：生长至第９ｄ时，随机挑出
１３第６期 　　　　　　孙彬等：赤霉素对盐害下碱茅的萌发和幼苗生长的影响
同一浓度中的１０棵幼苗，测量根长及芽长，求平均
值，计算根茎比。
（３）根系活力：用张瑜［１２］等人的 ＴＴＣ 法测
定。（以单位时间、重量的四氮唑还原量来表示［μｇ／
（ｇ·ｈ）］。
（４）过氧化物酶活性：用张玉荣［１３］等人的愈创
木酚法测定。以每分钟吸光度变化值表示酶活性大
（ＩＵ）。
（５）耐盐指数：根据武春霞等［１４］的研究，耐盐指
数＝（平均相对发芽率＋相对发芽势＋平均胚根长
度）／３。
１．２．３　数据处理　数据统计采用ＳＰＳＳ　１３．０进行方
差分析，用 ＬＳＤ法进行差异显著性多重比较（Ｐ＜
０．０５），以Ｅｘｃｅｌ　２００３绘图。
２　结果与分析
２．１　对碱茅种子萌发的影响
由表３可知，经蒸馏水处理后碱茅种子，在１００
ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ盐胁迫条件下（ＣＫ０），萌发情况明
显比同样仅用蒸馏水处理的碱茅种子（ＣＫ００）迟缓，
发芽势、发芽率、发芽指数低于对照，差异显著（Ｐ＜
０．０５）。说明盐胁迫抑制了碱茅种子的萌发。在１５
～５０ｍｇ／Ｌ赤霉素处理中，发芽势、发芽率、发芽指数
均与ＣＫ０有显著性差异（Ｐ＜０．０５），说明适宜浓度
的赤霉素可以缓解盐胁迫对种子萌发的伤害。尤其
当赤霉素浸种浓度为２０ｍｇ／Ｌ时，种子萌发率为
６３．３３％，为ＣＫ０（４６％）的１３８％，差异达到了极显著
水平。然而随着赤霉素浸种浓度升高至２５ｍｇ／Ｌ
时，发芽率却接近ＣＫ０处理，可见赤霉素浓度过高，
失去了促进碱茅种子发芽的作用。
表３　不同浓度赤霉素对盐胁迫下碱茅种子萌发的影响
赤霉素浓度／
（ｍｇ·Ｌ－１）
发芽势 发芽率／％ 发芽指数
ＣＫ００　 ２３．３３±３．７１ａｂ　 ５６．６７±１．７６ａｂ　 １３．９３±１．１５ａｂ
ＣＫ０　 １２．６７±４．８１ｄ ４６．００±２．００ｂ ９．７４±１．００ｃ
８　 １５．００±１．７３ｃｄ　 ５０．００±６．９３ａｂ　 １０．８９±０．８６ｃ
１５　 １８．００±１．５３ｂ ４７．３３±２．９１ｂ １１．２６±０．５９ｂｃ
２０　 ２９．３３±０．６７ａ ６３．３３±４．６７ａ １６．３８±０．８１ａ
２５　 ２２．６７±１．４５ａｂｃ　 ５５．３３±６．３６ａｂ　 １３．５７±１．１７ｂ
５０　 ２０．６７±１．７６ｂｃ　 ４４．００±３．０６ｂ １１．４５±０．２３ｂｃ
２．２　对碱茅幼苗根长、茎长、根茎比的影响
由图１可看出，与ＣＫ００相比，ＣＫ０试验组的碱
茅种子，盐胁迫作用对根长茎长的生长抑制明显，根
茎长度皆为ＣＫ００长度的２／３左右。在盐胁迫条件
下，经过８～５０ｍｇ／Ｌ不同浓度赤霉素浸种处理的碱
茅种子，根部和茎部的长度明显长于ＣＫ０。说明适
宜浓度的赤霉素能对抗盐胁迫，对碱茅生长起到了一
定的促进作用。其中，２０ｍｇ／Ｌ赤霉素对根长促进作
用最为明显，１５ｍｇ／Ｌ赤霉素对茎长的伸长作用最为
明显，根长、茎长分别达到２．２３，３．１１ｃｍ，分别是
ＣＫ０（１．４１，２．２９ｃｍ）的１５８％，１２９％，且差异达到显
著水平（Ｐ＜０．０５）。根茎鲜重的比值如图１所示，出
现同样的趋势，ＣＫ０受抑制影响最大，２０ｍｇ／Ｌ赤霉
素作用下有最大促进作用，在各试验组中有最大根茎
比值０．７５５，是ＣＫ０的１２０％，差异同样达到显著水
平（Ｐ＜０．０５）。但是当赤霉素浓度超过２０ｍｇ／Ｌ后，
根茎比反而有下降趋势，甚至在２５ｍｍｏｌ／Ｌ时低于
ＣＫ０试验组数据。表明过高的赤霉素浓度对碱茅幼
苗盐胁迫的解除作用明显下降。
图１　不同浓度赤霉素对盐胁迫下
碱茅幼苗根长、茎长、根茎比的影响
２．３　对碱茅根系活力及幼苗过氧化物酶活性的影响
由图２可知，与ＣＫ００相比，盐胁迫条件下ＣＫ０
碱茅根系活力显著降低，可见盐胁迫显著抑制了碱茅
种子的生长。但在盐胁迫条件下，５个不同浓度赤霉
素浸种处理的碱茅种子内的根系活力值均高于
ＣＫ０，其中２０ｍｇ／Ｌ赤霉素的根系活力值最高，为
０．３５１μｇ／（ｇ·ｈ）是ＣＫ０［０．２８１μｇ／（ｇ·ｈ）］的１２５％，
差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。但赤霉素浓度超过
２０ｍｇ／Ｌ后，根系活力虽然仍高于ＣＫ０，但是已有明
显下降趋势。说明只有在一定适宜浓度范围内的赤
霉素浸种，对碱茅生长有促进作用，能缓解盐胁迫对
碱茅种子生长的抑制作用。
碱茅幼苗各试验组的过氧化物酶含量与根系活
力有相同的趋势，如图２所示，ＣＫ０试验组过氧化物
酶含量最低，其余各处理组过氧化酶含量随赤霉素溶
液浓度的增加呈先升高后降低的趋势，尤其在赤霉素
浓度为２０ｍｇ／Ｌ时，有最大含量３．２７３ＩＵ，是ＣＫ０
（１．４６８ＩＵ）的２２３％，差异达到极显著水平（Ｐ＜
０．０１）。但在赤霉素浓度继续增加时，过氧化物酶含
量随之降低。说明在一定浓度的外源赤霉素处理下，
碱茅在盐胁迫下的抗氧化能力的确能得到显著增强。
２３ 　　　　　　　　　　　　 　　　　　水 土 保 持 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第２１卷
图２　不同浓度赤霉素对盐胁迫下碱茅
幼苗根系活力及过氧化物酶活性的影响
２．４　对碱茅幼苗耐盐指数的影响
根据武春霞等人对种子的耐盐性研究中提出的
公式［１２］，耐盐指数计算需要有一个基础值作为对比。
本文的探究主题是在盐胁迫的前提下，不同浓度赤霉
素对于碱茅生长的作用。而ＣＫ００的处理设计中，体
现不出盐胁迫的影响，因此，以ＣＫ０的处理组数值作
为相对值，更贴合本文的主题。
由图３可知，在盐胁迫条件下，经过８～５０ｍｇ／Ｌ
不同浓度赤霉素浸种处理的碱茅种子，其耐盐指数均
高于ＣＫ０数值，这说明在赤霉素的作用下的确能帮
助碱茅种子对抗盐胁迫。观察各组处理数据，尤其是
２０ｍｇ／Ｌ赤霉素的试验数据，此时耐盐指数与ＣＫ０
相比有最大值达到１．８５，说明这个浓度的赤霉素对
缓解盐胁迫，促进碱茅的生长作用最为明显。但是当
赤霉素浓度超过２０ｍｇ／Ｌ后，耐盐指数略有下降趋
势。这说明外源赤霉素溶液对碱茅的生长促进作用，
是有一定的最适使用范围的。
图３　不同浓度赤霉素对盐胁迫下碱茅幼苗耐盐指数的影响
３　讨论与结论
有研究表明，种子发芽势、发芽率、发芽指数、根
长等指标可作为种子萌发期耐盐性鉴定指标［１５］。另
有研究表明，在种子萌发的最初阶段，首先面临的是
由盐分造成的渗透胁迫，高浓度盐分诱导种子休眠，
种子胚轴和子叶的碳代谢活动降低，酚类物质含量增
加，种子发芽时间延迟［１６］，发芽率、发芽势、发芽指数
降低［１７］。因此，发芽相关指标的高低能直观的表明
抗盐性的高低。根茎比是指地下部分鲜重与地上部
分鲜重之比，为评价苗木质量的重要指标。根据刘友
良、毛才良等人的研究，从根系与地上部分之间的相
互关系去分析植物的耐盐能力是可行的，根茎比值小
的植物，其耐盐性往往比较差［１８］。根系活力指数是
评定种子活力的一个重要指标，活力强度可持续影响
植物生长，活力高的种子，可提高田间出苗率和抵御
不良的环境条件［１９］。过氧化物酶是植物体内重要的
呼吸酶类，其活性高低与酚类物质代谢，植物抗性密
切相关。在逆境条件下，植物细胞内自由基产生和清
除的平衡遭到破坏，过量产生的自由基会对植物造成
伤害，降低根系活力。而过氧化物酶是活性氧清除酶
系统的重要保护酶，在逆境胁迫中清除过量的活性
氧，维持活性氧的代谢平衡，可以缓解盐胁迫对幼苗
的氧化损伤，使幼苗对盐胁迫的抗性增强，在一定程
度上抵御逆境伤害［２０］。植物在盐胁迫下表现出来的
耐盐性是一个非常复杂的过程，其耐盐能力的大小是
多种代谢的综合表现，使用单一指标来评价种子的耐
盐性具有片面性，不能真实客观的反映植物的真实耐
盐性［２１］。但是通过耐盐指数大体上能反映出碱茅种
子的耐盐性强弱。耐盐指数愈大，幼苗耐盐性愈强。
在试验盐胁迫浓度的设定上，根据沈禹颖等人的试验
结果表明，低于１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ浓度对种子萌
发有促进作用，高于该浓度，萌发受到抑制直至完全
停止［２２］，因此１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ浓度可作为研究
碱茅盐胁迫下生长情况的临界浓度。所以，本试验在
评价指标的选择以及盐胁迫浓度的设置上具有理论
可行性。
本试验结果表明，１００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ的盐胁
迫对碱茅种子萌发的抑制作用较为明显。发芽势、发
芽率、发芽指数、根茎比、根系活力、过氧化物酶含量、
耐盐指数等指标均显著下降。但是在用适宜浓度的
赤霉素试剂处理碱茅后，种子对盐胁迫的承受能力受
到了影响。在本试验设置的赤霉素浓度梯度中，随着
赤霉素浓度的升高，在８～２０ｍｇ／Ｌ的中低浓度梯度
范围内，赤霉素溶液的处理均能在不同程度上提高碱
茅种子的耐盐能力，具体表现在能明显缩短种子发芽
天数，提高发芽势、发芽率和发芽指数，使发芽较为整
齐一致，对幼苗的生长情况起显著促进作用，大幅度
增加根长茎长和根茎比数值。根系活力、过氧化物酶
含量、耐盐指数等指标随着赤霉素溶液浓度的增加呈
现先直线上升的趋势。在赤霉素溶液浓度达到２０
ｍｇ／Ｌ时，各指标呈最大值，发芽势是２９．３３％，为
ＣＫ０的２３２％；发芽率６３．３３％，为ＣＫ０的１３８％；发
芽指数１６．３８，为 ＣＫ０的１６８％；根长２．２３ｃｍ，为
３３第６期 　　　　　　孙彬等：赤霉素对盐害下碱茅的萌发和幼苗生长的影响
ＣＫ０的１５８％；茎长２．９５ｃｍ，为ＣＫ０的１２９％；根茎比
０．７５５，为ＣＫ０的１２０％；根系活力０．３５１μｇ／（ｇ·ｈ），
为ＣＫ０的１２５％；过氧化物酶含量３．２７３ＩＵ，为ＣＫ０
的２２３％；耐盐指数为１．８５。但当赤霉素浓度＞２０
ｍｇ／Ｌ后，促进作用随着浓度的增加而减弱。当赤霉
素浓度为５０ｍｇ／Ｌ时，碱茅的各指标均为本次试验
对应组的最低值，发芽势是２０．６７％，为 ＣＫ０的
１６３％；发芽率４４．００％，为ＣＫ０的９６％；发芽指数
１１．４５，为ＣＫ０的１１８％；根长１．５５ｃｍ，为 ＣＫ０的
１１０％；茎长 ２．７９ｃｍ，为 ＣＫ０ 的 １２２％；根茎比
０．５５４，为ＣＫ０的８８％；根系活力０．２９３μｇ／（ｇ·ｈ），
为ＣＫ０的１０４％；过氧化物酶含量１．５８９ＩＵ，为ＣＫ０
的１０８％；耐盐指数为１．３０８。发芽率和根茎比低于
１００％，说明此赤霉素浓度的存在对碱茅的发芽率和
根茎比产生了抑制作用。
综上所述，外源赤霉素可以提高盐胁迫下碱茅种
子各项指标，提高盐环境下碱茅的发芽率、发芽整齐
度；促进盐胁迫下碱茅幼苗根茎的生长，提高幼苗根
系活力；增加幼苗体内过氧化物酶含量，减轻幼苗受
到的盐胁迫，有利于碱茅幼苗在盐环境下的生长，这
与前人在农作物等植物领域进行的研究结果一
致［８－１０］。但是对于环境保护类的植物，赤霉素在抵抗
盐胁迫，提高植物的耐盐性这方面的作用，并没有太
多的研究。基于这种原因，将盐胁迫、赤霉素、碱茅３
个关键要素结合在一起进行试验。通过试验可得，２０
ｍｇ／Ｌ赤霉素溶液对碱茅的生长、增加抗盐性具有最
大促进作用。因此，外源赤霉素浸种可以作为提高碱
茅种子建植期耐盐性的一种方法，可以为快速建立生
物护坡体系提供理论基础和技术指导。但是，对于外
源赤霉素提高碱茅种子萌发性的内在机理的探究在
本试验中未有过多深入研究，是下一步继续探究和学
习的重要方向。
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