全 文 ：http://www.cibj.com/
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2014，20 ( 3 ) : 462-467
2014-06-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2014.11045
收稿日期 Received: 2013-11-27 接受日期 Accepted: 2014-03-05
*香港海洋公园保育基金（OPCFHK）和国家科技部重点基础研究发展计划专项（2009CB426311）资助 Suppor ted by the Oceanic Park
Conservation Foundation of Hong Kong (OPCFHK), and the Key Basic Research and Development Program of the Ministry of Science and
Technology of China (2009CB426311)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: r jhong-01@163.com)
拐棍竹对汶川地震滑坡干扰的响应*
赵璐玲1 李 波1 冉江洪1** 柴璐艳1 赵 成1 尚 涛2
1四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室 成都 610064
2四川龙溪–虹口国家级自然保护区管理局 成都 611830
摘 要 拐棍竹（Fargseia robusta）是大熊猫的主食竹之一，2008年汶川地震及其次生灾 害损 毁了大量拐棍竹. 为了解
汶川地震后拐棍竹种群的恢复动态，评估拐棍竹种群的恢复能力，揭示拐棍竹种群对不同程度滑坡体干扰的响应策
略， 于2010年4月-2013年4月，在地震重灾区都江堰市四川龙溪–虹口国家级自然保护区，对受到地震滑坡体不同程度
干扰（强度、中度、对照）的3种样地150个样方中拐棍竹的更新 情况进行了监测和分析. 结果显示：（1）不同程度干扰
样方的发笋量、存活量、单位面积生物量均存在年间波 动；（2）发笋量和存活量有显 著正相关关系，强度干扰样方的
年成活率最高，总体趋势是受干 扰样方的发笋和存活数量显著高于对照；（3）强度干扰样 方 的更新竹基径、株高呈
现出逐年 增加的趋势，而中度表现出了波动的形式；（4）到2012年，无论发笋量、存活量、生物量还 是种群有限增 长速
率，中度干扰样方都显著高于对照. 本研究表明，地震滑坡干扰后，拐棍竹种群经过4年的更新生长后在数量和质量上
都得到了较好的恢复，中度干扰样方的恢复好于强度；种群的恢复策略为能量分配优先供应于数量生长，然后再到
营养生长. 图1 表3 参23
关键词 汶川地震；滑坡；拐棍竹；更新；干扰；龙溪–虹口自然保护区
CLC Q948.1 (271)
Response of the umbrella bamboo (Fargseia robusta) towards disturbance of
landslide in the Wenchuan Earthquake*
ZHAO Luling1, LI Bo1, RAN Jianghong1**, CHAI Luyan1, ZHAO Cheng1 & SHANG Tao2
1Key Laboratory of Conservation Biology on Endangered Wildlife of Sichuan Province, Key Laboratory of Bio-Resources and Eco-environment of Ministry of
Education, College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064, China
2Management Offi ce of Longxi-Hongkou National Nature Reserve, Chengdu 611830, China
Abstract Umbrella bamboo (Fargseia robusta), a staple bamboo for giant panda, was severely destroyed by secondary
disasters (landslide, collapse, debris f low, etc.) following the Wenchuan Earthquake. This study aimed to investigate the
shooting trends of the umbrella bamboo in three different levels of landslide disturbance (strong, moderate and control), to
understand the regeneration dynamics of umbrella bamboo population, to determine the relationship between the biomass and
shoot number and survival amount, and fi nally to make an assessment of the resilience of the umbrella bamboo after seismic
landslide disturbance. Our study was conducted in the Longxi-Hongkou National Nature Reserve, Dujiangyan, Chengdu,
China. A total of 150 permanent quadrats (2 m × 2 m) were set at 3 sites in different levels of landslide disturbance (strong,
moderate, control) with 50 quadrats each. The newly generated bamboo shoots and degraded shoots were counted and labeled;
the basal diameter (cm) and height (mm) of the annual shoot were measured by tape from the fi rst new bamboo shoot in April
until no new shoot. All the counts and measurements were repeated in October. Our results showed that: (1) the number of
newly generated and surviving bamboo shoots as well as the biomass per unit area fl uctuated in all disturbance levels from
2010 to 2012. (2) The shoot number showed a signifi cantly positive correlation with survival amount; the shoot number and
survival amount in disturbed sites were signifi cantly higher than that in the control site; the survival rate of the bamboo shoot
was the highest in the strong disturbance site. (3) The height and basal diameter of the regenerated bamboo tended to increase
year by year in the strong disturbance site, but fl uctuated in the moderate disturbance site. (4) The shoot number, survival
46320卷 赵璐玲等
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拐棍竹（Fargseia robusta）系禾本科竹亚科箭竹属木质
草本植物，是多年生一次性根茎克隆植物，开花周期约50-60
年，为大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）主食竹种之一 [1]. 2008
年汶川地震活动及其伴生的次生灾害对大熊猫栖息地的生
物多样性造成了极大的破坏 [2]，地震损毁和埋没了大量大熊
猫赖以生存的主食竹，而亚高山竹类是决定野生大熊猫种群
生存繁衍的关键因子，是其适宜栖息地的重要组成部分 [3].
竹子的更新和生长将直接影响大熊猫的生存和保护管理策
略 [4]，关于震后生态过程变化的研究也比较缺乏 [5]，因此在地
震后开展大熊猫主食竹种的研究工作，具有重要的现实意义
和科学价值.
干扰是自然界普遍存在的现象 [6]，无论是人为或是自
然的干扰都会对竹林的更新产生一定的影响 [7]. 现有的研
究表明，大规模自然干扰后竹林倾向于产生数量多而矮小
的竹子，如暴风通过破坏林盖提高光照强度使Arundinaria
gigantean竹数量高于林下数量的1倍，但高度不足林下的
一半 [8]；冰雪后，毛竹（Phyllostachys edul）数量短时间内激
增 [9]；飓风和火双重干扰下，A. gigantean竹无性系分株密度
最高，单独的飓风干扰后密度会缓慢增加，然而单受火干扰
的情况下密度下降或保持不变 [10]；火灾、洪涝通过沉积物
提高土壤肥力，导致美国东南部冲积平原上森林下的梨竹
（Melocanna baccifera）爆发式的扩增 [11]；在智利安迪斯山
地，震后Chusquea quila竹迅速覆盖林盖缺口下的滑坡体 [12].
这些研究，都是在干扰后短期一次性调查的结果，关于自然
干扰对竹类更新生长的动态影响目前还鲜见报道.
为了解汶川地震后大熊猫主食竹拐棍竹对地震滑坡干
扰的响应，认知拐棍竹种群恢复的动态与过程，进而为大熊
猫栖息地的恢复、保护与管理提供科学依据，2010-2013年，
我们在都江堰市龙溪–虹口国家级自然保护区设置固定监测
样方，就拐棍竹种群对地震滑坡干扰的响应进行研究. 本文
研究的具体目标是：（1）了解不同地震滑坡干扰程度样方的
拐棍竹发笋趋势；（2）了解发笋量与存活量、生物量间的关
系；（3）了解拐棍竹种群的更新生长动态；（4）评估拐棍竹
种群的恢复能力.
1 研究地区自然概况
四川龙溪–虹口国家级自然保护区（东经103°32′-103°43′，
北纬31°04′-31°22′）位于四川省成都市都江堰地区，海拔1
500-4 582 m，总面积31 000 hm2. 全年雨量丰沛，年降水量1
600-1 900 mm，80%集中在3-9月份；日照少，湿度大；年平均
气温10 ℃左右[14]. 植被沿海拔梯度分布有常绿阔叶林、落叶
阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛、高山草甸、高山流
石滩等植被类型 [15]. 在2008年的汶川地震中，保护区植被破
坏面积达10 114 hm2，占整个都江堰市地表植被破坏面积的
78.64%，大熊猫生境面积丧失占整个生境面积的32.15%，丧
失面积最大的是海拔1 400-2 200 m范围[16].
研究区域选择在保护区的龙池区域，海拔1 800-1 900
m，坡度10°-50°的山坡上. 研究区内的乔木树种主要有泡花
树（Meliosma cuneifolia）、扇叶槭（Acer fl abellatum）、华西臭
樱（Maddenia wilsonii）、三桠乌药（Lindera obtusiloba）、藏
刺榛（Corylus ferox var. thibetica）等. 灌木主要以拐棍竹为优
势种，伴有川莓（Rubus setchuenensis）、喜阴悬钩子（Rubus
mesogaeus）、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta）和大叶醉鱼草
（Buddleia davidii）等种类，拐棍竹常构成林下优势片层或形
成纯林 [13].
2 研究方法
2.1 样地设置
在研究区域内设置2 m × 2 m的拐棍竹固定监测样方，
根据拐棍竹种群受滑坡体干扰的损伤程度，将样方划分为
强度、中度和对照3种类型，划分标准为：（1）强度干扰样方：
凡样方内拐棍竹种群的竹鞭位移或翻转露兜，且40%以上的
拐棍竹植株被折断或倒伏；（2）中度干扰样方：样方内拐棍
竹地下竹鞭完好，且10%-40%的拐棍竹植株被折断或倒伏；
（3）对照样方：远离滑坡体，样方内没有滑坡体干扰破坏痕
迹，拐棍竹种群完好. 每种类型样方各50个，共计150个.
2.2 数据收集
2010年4月-2013年4月，每年4月初对样方内种群数量进
行调查，每年4月中旬至7月下旬，对竹笋的生长发育情况进
行监测. 内容包括发笋数量、退笋数量、新笋基径和株高，持
续跟踪记录直到样方内拐棍竹种群停止发笋，对样方内发育
的每株笋都进行编号挂牌. 当年10月对当年更新幼竹基径、
株高及存活量进行清查.
2.3 统计分析
所有数据整理和统计工作均在Excel 2007和SPSS 17.0进
行. 统计量包括：2010-2012年间拐棍竹的年发笋量，更新幼竹
存活量、存活率，幼竹基径、高度，单位面积生物量（单株生
物量采用秦自生1990年提出的用拐棍竹基径D和株高H预报
湿重W的经验公式W = 0.719183HD0.922736 [17]计算得出），种群
有限增长速率（λ = N2013/N2010，N为每年新发笋前样方内无性
系种群的密度）[10].
对所有数据进行One-Sample Kolmogorov-Smirnov正
态分布检验，对不符合正态分布的经转换后使其满足正态
分布（P > 0.05）. 样本在满足正态分布的前提下，用ONE-
WAY ANOVA检验不同年间、不同干扰强度的拐棍竹各项
数据之间的差异性，Levene法检验方差齐性，若方差齐性
amount, biomass per unit area and the clone rate in the moderate disturbance site were signifi cantly higher than those in the
control by 2012. Our results suggested that four years after seismic landslide disturbance, the umbrella bamboo has recovered
to some degree, with the clone population recovery better in moderately disturbed places than the strongly disturbed ones. The
recovery strategy of F. robusta is giving priority to energy supply for increase of bamboo numbers, then for vegetative growth.
Keywords Wenchuan earthquake; landslide; umbrella bamboo; regeneration; disturbance; Longxi-Hongkou Nature Reserve
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拐棍竹对汶川地震滑坡干扰的响应 3期
（P > 0.05）用LSD法进行多重比较，不齐用Tamhane’2法. 用
Kendall’s tau-b相关性分析发笋量和存活量的相关关系. 各变
量在描述时采用Mean ± SE表示，其中Mean为算术平均值，
SE为标准误差，所有检验的显著水平设定为0.05.
3 结 果
3.1 发笋量与存活量
从2010年到2012年，拐棍竹的发笋量不表现为持续增
长或持续下降，而呈现出波动的状态；当年更新幼竹存活量
亦表现出相同的趋势. 发笋量的年间都有显著差异（P强度 =
0.02，P中度 < 0.001，P对照 = 0.047）；存活量方差分析显示：强度
（P < 0.001）和中度（P < 0.001）年间差异都达到极显著水平，
说明波动性较大，对照样方年间差异不显著（P = 0.132）（表
1）.
对各年份不同干扰样方的发笋量和存活量进行多重比
较，结果显示，除2011年外，其余两年中度干扰的发笋量均显
著高于对照样方（P2010 = 0.017，P2012 = 0.027），强度干扰次之.
对照样方更新幼竹的存活量均显著低于中度（P2010 = 0.031，
P2012 = 0.041）和强度（P2010 = 0.03，P2012 = 0.047）.
不同干扰等级样方的存活量与发笋量存在显著相关性
（P < 0.01, r = 0.798-0.902），但各样方的存活率（存活量/发
笋量）差异很大（表2），对照、中度和强度样方2010-2012年
3年新笋的成活率统计依次为46 %，40%，28%；49 %，33%，
39%；57 %，43%，54%，ANOVA分析表明，2010年和2012年3
种样方间的存活率差异显著（2010年，F = 4.433，df = 2，P =
0.014；2012年，F = 21.740，df = 2，P < 0.001），从高到低依次
为强度＞轻度＞中度. 2011年3种样方间存活率差异不显著
（F = 1.731，df = 2，P = 0.181），强度依然最高.
3.2 当年生更新竹地上部分生物量动态
强度和中度生物量产出在波动中有所上升，而对照样方
有减少的趋势（图1A）. 组间的差别3年均显著（P2010 = 0.014,
P2011 = 0.017, P2012 = 0.001）. 多重比较结果显示，2010年，强度
平均生物量（W = 2082.64 g）显著低于对照（W = 3013.29g，P
= 0.039）和中度（W = 3356.805g，P = 0.005）. 2011年中度样方
生物量（W = 1198.83g）有了大的回落，显著低于对照样方（W
= 2163.59g，P = 0.031），强度仍低于对照样方，但差异不显著
（W = 1451.67 g，P = 0.172）. 2012年中度（W = 3738.2 g）和强
度（W = 2498.5 g）的生物量均超过对照样方（W = 1757.09 g），
中度与对照呈显著差异（P = 0.001）.
表1 不同干扰级别下不同年份之间的发笋量和存活量方差分析
Table 1 ANOVA of shoot number and survival amount in different disturbance levels and different years
参数
Parameter
干扰级别
Disturbance level
平方和
Sum of squares
自由度
df
均方
Mean square F P
发笋量
Shoo t number
强度
Strong
组间 Between groups 572.573 2 286.287 4.019 0.020*
组内 Within group 10471.620 147 71.236
总数 Total 11044.193 149
中度
Moderate
组间 Between groups 4514.613 2 2257.307 15.393 0.000**
组内 Within group 21557.180 147 146.647
总数 Total 26071.793 149
对照
Control
组间 Between groups 496.253 2 248.127 3.114 0.047*
组内 Within group 11712.820 147 79.679
总数 Total 12209.73 149
存活量
Survival amount
强度
Strong
组间 Between groups 450.333 2 225.167 10.566 0.000**
组内 Within group 3132.740 147 21.311
总数 Total 3583.073 149
中度
Moderate
组间 Between groups 954.893 2 477.447 16.383 0.000**
组内 Within group 4284.100 147 29.144
总数 Total 5238.993 149
对照
Control
组间 Between groups 69.493 2 34.747 2.054 0.132
组内 Within group 2487.340 147 16.921
总数 Total 2556.833 149
表2 不同级别干扰样方不同年份的发笋量、存活量和存活率统计
Table 2 Shoot number, survival amount and survival rate in different disturbance levels from 2010 to 2012
参数
Parameter
干扰等级
Disturbance level
年份 Year
2010 2011 2012
发笋量
Shoot number
(N = 50)
强度 Strong 14.56 ± 1.27 10.18 ± 1.16 14.04 ± 1.15
中度 Moderate 16.30 ± 1.83 8.10 ± 0.97 21.42 ± 2.12
对照 Control 11.34 ± 1.16 9.44 ± 1.29 13.88 ± 1.33
存活量
Survival amount
(N = 50)
强度 Strong 8.02 ± 0.71 4.12 ± 0.52 7.52 ± 0.71
中度 Moderate 7.7 ± 0.91 2.44 ± 0.39 7.88 ± 0.87
对照 Control 5.34 ± 0.60 3.70 ± 0.58 4.26 ± 0.57
存活率
Survival rate
(N = 50)
强度 Strong 57 (± 2.34)% 43 (± 3.12)% 54 (± 2.89)%
中度 Moderate 49 (± 2.36)% 33 (± 3.91)% 39 (± 2.90)%
对照 Control 46 (± 2.88)% 40 (± 3.60)% 28 (± 2.83)%
46520卷 赵璐玲等
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3.3 无性系种群的有限增长速率（λ）
地震后形成的滚石、滑坡体、倒木对拐棍竹种群造成了
一定的伤害，可能会导致不同等级样方种群密度恢复速率的
差异. 中度的种群有限增长速率（λ）最高，与对照样方有显
著差异（P = 0.004），与强度差异不显著（P = 0.127）. 强度与
对照间亦无显著差异（P = 0.180），有限增长速率从大到小依
次为中度1.98，强度1.71，对照1.48（图1B）.
3.4 生长趋势
对不同等级干扰下萌发笋芽生长状况的调查可以最直
接地反映干扰对更新竹带来的影响. 由于竹茎没有形成层，
在成笋时它的基径就已经固定，而萌发笋的基径大小主要
取决于庞大的地下根网络 [18]. 在不同干扰等级样地中选取高
度在10-20 cm的竹笋比对基径，结果显示，2010-2011年，强度
笋芽基径均显著低于中度（P2010,2012 < 0.01）和对照（P2010,2012 <
0.01），中度和对照几乎相同；2012年，中度笋芽基径显著大
于对照（P = 0.003）和强度（P < 0.01），强度仍显著小于对照
（P = 0.008）.
对不同等级样方当年更新幼竹的平均基径方差分析
显示：2010-2011年，强度更新竹基径均显著低于对照（P <
0.001），而中度与对照无显著差异（P = 0.166）；2012年强度
超过对照且差异显著（P = 0.022），中度的基径平均水平最
高，与对照（P < 0.01）和强度（P < 0.01）都呈显著差异.
对不同等级样方当年更新幼竹的平均高度分析表明：强
度和中度样方更新竹高度正在接近对照水平，且差距越来越
小，2010年株高从大到小依次为对照、中度、强度，3种样方
间均有显著差异（P < 0.001），2011年，强度和中度均显著低
于对照样方（P < 0.001），2012年中度干扰显著高于对照样方
（P = 0.023）. 强度仍低于对照，但差异不显著（P = 0.33）. 由
表2可以看出，强度平均株高逐年上升，对照逐年下降，中度
有一定波动性，3个样方的株高年间差异均不显著（P = 0.33-
0.96）.
4 讨 论
本研究中，拐棍竹的发笋量在3年里没有表现出持续的
增长、稳定或者下降，而是表现出多—少—多的波动，即表
现为发笋的大小年差异；存活量表现出了相似的波动，而且
干扰样方的存活量年间波动性显著大于对照样方（P < 0.01）.
这与周世强等（2009）就人为砍伐与大熊猫取食对拐棍竹生
长影响5年的监测结果相似，都表现出波动，而且干扰样方的
波动大于对照样方. 发笋量的波动可能是受拐棍竹自身的生
长规律的限制，也有研究认为发笋数量多少与两年生竹的数
量密切相关 [19-20].
图1 不同级别干扰样方的更新竹生物量动态（A）和种群有限增长速率（B，λ = N2013/N2010，N为竹密度）.
Fig. 1 Biomass dynamics of bamboo shoots (A) and fi nite rate in ramet populations (B, λ = N2013/N2010, N is culm density.) from 2010 to 2013 under
different disturbance levels.
表3 不同干扰级别下不同年份拐棍竹竹笋及幼竹的生长发育指数
Table 3 Growth characters of umbrella shoots and shoot buds in different disturbance levels from 2010 to 2012
生长发育指数
Growth index
干扰等级
Disturbance level
年份 Year
2010 2011 2012
笋芽基径
Basal diameter of
shoot buds (D/mm)
强度 Strong 15.17 ± 0.23 14.26 ± 0.40 15.99 ± 0.34
中度 Moderate 18.81 ± 0.21 16.92 ± 0.37 17.95 ± 0.20
对照 Control 18.92 ± 0.22 16.92 ± 0.37 17.05 ± 0.22
幼竹株高
Culm height (h/cm)
强度 Strong 277.44 ± 6.32 305.11 ± 9.17 306.66 ± 6.10
中度 Moderate 390.62 ± 6.37 344.03 ± 12.8 362.25 ± 7.02
对照 Contrast 455.39 ± 6.87 431.85 ± 9.38 332.62 ± 8.56
幼竹基径
Basal diameter (D/mm)
强度 Strong 13.35 ± 0.25 13.38 ± 0.33 14.92 ± 0.26
中度 Moderate 16.67 ± 0.27 14.02 ± 0.53 17.30 ± 0.27
对照 Control 17.38 ± 0.55 16.43 ± 0.37 13.89 ± 4.58
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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
拐棍竹对汶川地震滑坡干扰的响应 3期
发笋量和存活量表现出了明显的正相关 . 总体上看，干
扰样方的发笋量、存活量和成活率都要高于对照，这与一些
研究报道的干扰加速了竹子克隆繁殖的结果 [8, 9, 11, 13]相同. 干
扰在一定程度上去除部分地表植被和部分母株，极大地减
少了对死亡立竹的营养供给，为新笋萌发提供更多的空间和
资源；同时竹林盖度的降低、林隙的形成都有利于光照摄
入，光因子的变化影响林下生境中的温度和湿度 [21]，能对拐
棍竹种群产生“施肥效应”[3, 22]，进而使干扰样方的发笋数量
多.
不同干扰程度对拐棍竹的更新影响不同，无论从单位
面积生物量、种群有限增长速率，还是从单株平均基径、
高度等方面，中度干扰的恢复速度快于强度干扰，部分指标
（如生物量）还快速地超过对照样方；而强度干扰样方的基
径刚超过对照，株高虽然在持续增长，但还没有超过对照样
方. 中度和强度的拐棍竹种群虽然都显示出“施肥效应”，但
不同的是强度干扰样方受滑坡体影响严重，部分竹鞭随着土
壤位移外露受损或被贫瘠的土壤覆盖，庞大的母株根系的营
养不足以同时供给数量繁殖和营养生长，有限的能量优先分
配于数量生长，而萌发的笋芽基径显著低于中度和对照.
总体而言，中度和强度干扰样方的发笋量、有限增长速
率都高于对照；随着恢复时间的推移，幼竹基径、高度也在
逐渐增加，并超过对照. 这说明竹林在受干扰后，基株积累
能量主要用于数量生长，产生数量庞大植株占据空间资源，
随着种群的逐渐恢复，地表结构逐渐稳定，龄级较小的竹子
通过光合作用积累能量，通过生理整合作用使更多的能量
供应于竹笋的营养生长，产生质量更好的竹笋. 物种在面对
不同的环境压力下会采取不同的更新策略 [21]. 刘庆等的研究
表明，斑苦竹在环境恶劣、土壤贫瘠的条件下采取 r繁殖策
略，而在环境优越、土壤肥沃的情况下采取k策略 [23].
从现有监测情况看，地震后拐棍竹做出了快速的响应，
以增加发笋数量来扩展其种群数量，也没有发现有开花现
象，无论从数量和质量上都得到了较好的恢复 . 可见，震后
大熊猫主食竹能够快速地更新恢复，不会影响大熊猫的食
物安全.
致 谢 四川大学钟雪、唐韬、胡仕源、晏婷婷、周翔、曾金毅等
同学参与了野外调查工作，本实验室Timothy Moermond教授对
本文英文摘要进行了润色，在此一并致谢.
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