全 文 ：林地覆盖经营对雷竹叶片营养质量及
食叶害虫适口性的影响*
陈 珊 陈双林
＊＊
郭子武
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400)
摘 要 为揭示冬季地表有机材料覆盖促进竹笋早出的林地覆盖经营措施对雷竹叶片营
养质量的影响，并基于叶片的食叶害虫适口性分析林地覆盖经营对雷竹林食叶害虫发生与
成灾的影响，探讨了休养式覆盖经营(覆盖 3 年休养 3 年)、长期覆盖经营(连续覆盖 6 年)
和不覆盖雷竹林(CK)1 ～ 3 年生立竹叶片 C、N、P、可溶性糖、蔗糖、淀粉、纤维素、木质素、
单宁、草酸和酚酸等含量的差异。结果表明:与不覆盖雷竹林相比，休养式林地覆盖经营雷
竹林 1 ～ 3 年生立竹叶片 C含量变化不明显，淀粉、纤维素、酚酸含量均显著降低。除上述
指标外 2、3 年生立竹叶片其他指标均显著升高，1 年生立竹叶片木质素、草酸含量显著升高;
长期覆盖经营雷竹林 1、2年生立竹叶片酚酸含量无显著变化，P、草酸、木质素含量显著升高，
其他指标均显著降低;3年生立竹叶片 P、蔗糖、木质素、草酸、酚酸含量显著升高，其他指标均
显著降低;长期林地覆盖经营对雷竹叶片 C、N、P养分平衡也产生了明显影响。林地覆盖经营
对雷竹叶片的营养质量和食叶害虫适口性产生了较为明显的影响，其中，休养式覆盖经营雷
竹林叶片营养质量和防御物质含量提高，叶片的食叶害虫适口性降低，抵御食叶害虫为害能
力增强，而长期覆盖经营雷竹林相反，可能更易诱发食叶害虫的发生与成灾。
关键词 雷竹;林地覆盖经营;营养物质;防御物质;食叶害虫
* 国家林业局林业科学技术推广项目( ［2011］02 号)、浙江省林业科技推广项目(2011B01)和浙江省农业科技成果转化项目(2012T201-03)
资助。
＊＊通讯作者 E-mail:cslbamboo@ 126． com
收稿日期:2013-10-21 接受日期:2013-12-27
中图分类号 S718． 5 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)5 － 1253 － 07
Effects of mulching management on leaf nutrition quality of Phyllostachys violascens and
leaf palatability to leaf-eating insects． CHEN Shan，CHEN Shuang-lin＊＊，GUO Zi-wu (Ｒe-
search Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，
China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(5) :1253 － 1259．
Abstract:Mulching with organic matters (rice straw and rice hull)in winter is a management
technology to promote the early growth of bamboo shoots． To understand the occurrence of leaf-
eating insects under the influence of mulching management，the effects of mulching on leaf nutri-
tion quality and leaf palatability to the leaf-eating insects were analyzed． The contents of C，N，
P，structural carbohydrates，non-structural carbohydrates，chemical defense substances in leaves
of 1 － 3 years old Phyllostachys violascens from bamboo stands with different mulching manage-
ments，including the respite-mulching (3-year mulching + 3-year respite) ，long-term mulching
(consecutive 6-year mulching)and non mulching (CK)were determined． The results showed
that，compared with CK，the respite-mulching treatment did not affect C concentration in leaves
of 1 － 3 years old culms，but led to a decline in starch，cellulose and phenolic acids． Other inde-
xes of 2 and 3 years old culms and lignin，oxalic acid of 1 year old culms in respite-mulching
treatment were higher compared to CK，while no difference was found in other indexes of 1 year
old culms． On the other hand，the long-term mulching treatment did not change leaf phenolic
acid concentration of 1 and 2 years old culms，but lead to an increase in P，oxalic acid and lig-
nin，and a decrease of other indexes． P，sucrose，lignin，oxalic acid，phenolic acid increased，
while other indexes of 3 years old culms decreased in the long-term mulching treatment． Further-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(5) :1253 － 1259
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140327.058
more，long-term mulching treatment influenced the nutrient balance of leaf C，N，and P obvious-
ly． All results indicated that the mulching management had a significant influence on the leaf nu-
trition quality and leaf palatability to leaf-eating insects． Leaf nutrition quality and defense ability
were enhanced in the respite-mulching stand while the long-term mulching stand was easier to in-
duce the occurrence and outbreak of leaf-eating insects．
Key words:Phyllostachys violascens;mulching management;nutrition;defense substance;leaf-
eating insect．
植物营养对植食性昆虫的寄主选择、取食、产卵
行为以及昆虫的发育有着重要的影响作用，间接调
控着虫害的发生。叶片作为植食性昆虫的主要食
物，其质和量是影响植食性昆虫种群变动的最重要
生物因子之一，叶的营养质量主要包括营养水平和
质量适口性。叶片非结构性碳水化合物、营养元素
是主要的营养水平指标，其含量的多少是植物遗传
因素、生物及非生物因素共同作用的结果，主要受土
壤养分含量(克热木·伊力和新居直祐，2001;杨焕
文等，2003)、重金属污染(杨世勇等，2004)和水分、
盐分、温度胁迫(孙清鹏等，2002;肖强等，2005)等
的影响。叶片中的次生代谢物质纤维素和木质素
(粗糙度)、单宁、酚酸、草酸(涩味、苦味、酸味等)等
是影响叶片质量适口性的重要指标，其含量主要受
养分(Hofland-Zijlstra ＆ Berendse，2009)、环境胁迫
(曹际玲等，2009)等因素的影响。因此，研究叶片
营养质量对不同经营措施的响应特征，可为人为调
节植物营养质量来调控植食性昆虫种群提供理论依
据，这对控制虫害的大发生具有重要的意义。
雷竹(Phyllostachys violascens)是优良的笋用竹
种，具有出笋早、产量高、笋味鲜美等特点，在中国许
多省份有规模化引种栽培。20 世纪 90 年代以来，
浙江省一些雷竹产区采用林地覆盖竹笋早出高效经
营技术，即冬季在雷竹林地表覆盖稻草、竹叶或砻糠
等有机材料，来达到发酵增温、保温和保湿效果，达
到提前出笋的目的。在林地覆盖过程中，还需施用
较多的肥料来补充土壤养分消耗，以维护或提高土
壤肥力，促使竹笋稳产、增产。但随着覆盖经营年限
的延长，雷竹林土壤性状发生劣变，如土壤酸化、营
养失衡(孙晓等，2009)、酶活性异常(姜培坤等，
2000) ;鞭竹系统的结构稳定性和功能下降(胡超宗
等，1994) ;立竹叶片叶绿素含量降低，立竹年龄结
构不合理(李艳红，2009) ，竹林长势减弱(刘丽等，
2010)等，导致立地生产力衰退。而且林地覆盖经
营使雷竹林群落层次结构简单化、物种单一，生态系
统稳定性遭到破坏，易诱发竹林有害生物的发生
(余树全等，2003) ;随覆盖经营年限的延长，雷竹林
病虫危害日趋猖獗，如常发性病虫害危害加剧，次生
性病虫害转变为主导性病虫害，病虫害复合发生明
显(谢严冰等，2006)等。这是否意味着雷竹林地覆
盖经营造成的环境和土壤状况等的变化会影响叶片
营养质量及食叶害虫的适口性呢?目前这方面的研
究还鲜有报道。为此，本试验以不同林地覆盖经营
年限雷竹林为对象，对 1 ～ 3 年生立竹叶片 C、N、P、
可溶性糖、淀粉、纤维素、木质素、单宁、草酸和酚酸
含量等进行测定，探明林地覆盖经营对雷竹叶片养
分含量及其平衡关系和防御物质含量的影响程度，
并从叶片的适口性来探讨林地覆盖经营对雷竹林食
叶害虫发生与成灾的可能影响，为雷竹林高效可持
续经营提供参考。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
试验地位于浙江省临安市太湖源镇(119°37
E，30°20 N) ，属中亚热带季风气候，温暖湿润，四季
分明。年降水量 1250 ～ 1600 mm，年平均气温 15． 4
℃，极端低温 － 13． 3 ℃，极端高温 40． 2 ℃，≥10 ℃
的年平均积温 5100 ℃，年平均无霜期 235 d，年日照
时数 1850 ～ 1950 h。土壤为红壤。试验区属临安市
雷竹重点产区，全镇有雷竹林面积 0． 4 万 hm2，是雷
竹林覆盖高效经营技术推广最早、面积最大的乡镇，
竹笋业是区域农村家庭经济收入的主要来源。但由
于长期集约经营和林地连年覆盖，雷竹林地力衰退
现象严重(陈珊和陈双林，2013) ，目前已有 1 /3 以
上雷竹林出现不同程度的退化。
雷竹林覆盖方法为:11 月中下旬用稻草、砻糠
或竹叶覆盖，覆盖前先将林地浇透水，后铺设稻草
10 cm左右(增温层) ，再铺上砻糠或竹叶 20 ～ 30 cm
左右(保温层) ，至翌年 3 月份自然出笋时将覆盖物
清除出林外。雷竹林除正常的留笋长竹、伐竹和林
地垦复等措施外，每年施 3 次肥，施肥时间分别为 5
月、9 月和 11 月，年累计施肥量为无机复合肥
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(N∶ P2O5 ∶ K2O = 16∶ 16∶ 16)2． 25 t·hm
－2和尿
素(含 N 46%)1． 125 t·hm －2，或施养分含量基本
相同的有机肥。
1. 2 试验雷竹林选择
2013 年 3 月在试验区雷竹林中，根据林地覆盖
的实际情况，分别选择休养式覆盖(覆盖 3 年后休
养 3 年，2007—2009 年连续覆盖，2010—2012 年不
覆盖)、长期覆盖(连续覆盖 6 年，2007—2012 年连续
覆盖)和不覆盖雷竹林(CK)各 3块，每块雷竹林面积
不小于 0． 1 hm2。试验雷竹林栽植前均为种植水稻的
农业耕作地，土地平整，雷竹栽植时立地条件一致，栽
植年限接近，均是在 20 世纪 90 年代后期发展起来
的。试验林林分结构和土壤化学状况见表 1。
1. 3 竹叶化学成分测定
2013 年 3 月在不同覆盖经营年限每块试验雷
竹林中，随机选择生长状况良好，立竹胸径大小基本
一致(4． 11 ± 0． 20 cm)的 1 ～ 3 年生立竹各 6 株，即
每个处理不同年龄样竹各 18 株。在每株样竹竹冠
的上部、中部、下部各采集 20 片无病虫害的成熟叶
片。将采集好的叶片带回实验室，洗净后将叶片放
入 60 ℃烘箱内烘干至恒重，用电子天平测叶片干
重。烘干后的叶片样品采用凯氏定氮法测定 N 含
量;用钼锑抗比色法测定 P 含量;用重铬酸钾法测
定 C含量，用 3，5-二硝基水杨酸法测定总可溶性糖
含量;用蒽酮比色法测定蔗糖含量;用 3%的盐酸水
解材料中的淀粉，然后用 3，5-二硝基水杨酸方法测
单糖含量，再换算成淀粉含量;用硫酸水解法测定纤
维素、木质素含量;用福林酚法测定单宁含量(上海
植物生理学会，1985;鲁如坤，2000)。用分光光度法
测定酚酸含量(付煜荣等，2006) ，用反相高效液相
色谱法测定草酸含量(俞乐等，2002)。
1. 4 数据处理
试验数据在 Excel 2003 统计软件中进行整理与
图表制作，在 DPS统计软件中采用单因素方差分析
和 LSD检验方法，比较不同覆盖经营年限雷竹林相
同年龄立竹叶片营养物质和防御物质指标之间的差
异。试验数据均表示为平均值 ±标准差。
2 结果与分析
2. 1 林地覆盖经营对雷竹叶片 C、N、P 化学计量特
征的影响
从图 1 可以看出，与不覆盖雷竹林相比，休养式
覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹叶片的 C 含量均无
显著变化;2、3 年生立竹叶片的 N、P含量显著升高，
而 1 年生立竹变化不明显;1 ～ 3 年生立竹叶片
N∶ P、C∶ N、C∶ P总体上有所降低，但无显著差异。
长期覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹叶片 C、N 含量
均显著降低，而叶片 P 含量显著升高;1 ～ 3 年生立
竹叶片 N∶ P、C∶ P均显著下降，而叶片 C∶ N 显著
升高。这说明林地覆盖经营会促使雷竹林立竹叶片
养分化学计量特征发生变化，尤其是长期林地覆盖
会引起更为显著的变化，这对有效养分的供应和限
制性作用会产生影响。
2. 2 林地覆盖经营对雷竹叶片碳水化合物含量的
影响
由图 2 可知，与不覆盖雷竹林相比，休养式覆盖
经营雷竹林和长期覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹
叶片纤维素含量均显著降低，叶片木质素含量均显
著升高。休养式覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹叶
片淀粉含量均显著降低;2、3 年生立竹叶片可溶性
糖、蔗糖含量均显著升高，1 年生立竹均无显著变
化。长期覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹叶片淀粉
含量显著降低;1 ～ 3 年生立竹叶片可溶性糖含量均
有降低，其中，1、2 年生立竹显著降低，3 年生立竹仅
有小幅度下降，变化并不明显;1、2 年生立竹叶片蔗
糖含量均显著降低，3 年生立竹显著升高。上述研
究结果表明，林地覆盖经营对雷竹叶片结构性和非
结构性碳水化合物含量均会产生较明显的影响，尤
其是长期林地覆盖经营雷竹林，总体上使立竹单位
质量叶片的能量下降。
表 1 试验林林分结构和土壤化学性状
Table 1 General situation of stand structure and soil nutrient content and pH in Phyllostachys violascens forest under differ-
ent mulching years
试验林 林分结构
立竹密度
(万株·hm －2)
立竹胸径
(cm)
立竹年龄结构
3 a:2 a:1 a
土壤化学性状
全氮
(mg·kg －1)
全磷
(mg·kg －1)
全钾
(mg·kg －1)
pH
长期覆盖经营雷竹林 1． 67 3． 63 1:0． 72:0． 69 1． 81 0． 82 7． 67 3． 27
休养式覆盖经营雷竹林 1． 86 4． 19 1:0． 96:1． 01 1． 89 0． 79 8． 45 3． 52
不覆盖雷竹林 1． 20 4． 53 1:0． 68:0． 61 1． 55 0． 54 7． 75 3． 72
5521陈 珊等:林地覆盖经营对雷竹叶片营养质量及食叶害虫适口性的影响
图 1 不同林地覆盖经营年限雷竹林叶片 C、N、P化学计量特征
Fig． 1 C，N，P contents and C∶ N，C∶ P，N∶ P in leaves of Phyllostachys violascens stand for different mulching years
不同覆盖经营年限雷竹林相同年龄立竹间比较。不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同小写字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 2 不同林地覆盖经营年限雷竹林叶片结构性和非结构性碳水化合物含量
Fig． 2 Leaf structural carbohydrates and non-structural carbohydrates of Phyllostachys praecox stand for different mulching years
不同覆盖经营年限雷竹林相同年龄立竹间比较。不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同小写字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
6521 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
图 3 不同林地覆盖经营年限雷竹林叶片防御物质含量
Fig． 3 Leaf chemical defense substances of Phyllostachys
praecox stand for different mulching years
不同覆盖经营年限雷竹林相同年龄立竹间比较。不同小写字母表示
差异显著(P ＜ 0． 05) ，相同小写字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
2. 3 林地覆盖经营对雷竹叶片防御物质含量的影响
由图 3 可知，与不覆盖雷竹林相比，休养式覆盖
经营雷竹林 2、3 年生立竹叶片单宁含量均显著升
高，而 1 年生立竹变化并不明显;叶片草酸含量 1 ～
3 年生立竹均显著升高;叶片酚酸含量 1 ～ 3 年生立
竹均显著降低。长期覆盖经营雷竹林 1 ～ 3 年生立
竹叶片单宁含量均显著降低;1 ～ 3 年生立竹叶片草
酸含量、3 年生立竹叶片酚酸含量显著升高，1、2 年
生立竹叶片酚酸含量无显著变化。研究结果表明，
林地覆盖经营会造成雷竹林立竹叶片防御物质含量
发生明显的变化，总体上表现为休养式覆盖经营雷
竹林叶片防御物质含量提高，而长期覆盖经营雷竹
林则相反。
3 讨 论
休养式覆盖经营对 1 年生立竹叶片养分含量及
其平衡关系影响并不明显，这与 1 年生立竹干物质
积累少，光合产物主要用于自身重量生长等有关。
而 2、3 年生立竹叶片 N、P 含量显著升高，这与土壤
N、P 养分丰富(表 1) ，根系呼吸增强(张艳等，
2011)促进了 N、P 的耦合交互作用(陈伏生等，
2007)密切相关，也说明制造单位光合产物的 N、P
需求量提高;叶片蔗糖和可溶性糖含量显著升高，淀
粉含量显著降低，说明雷竹将同化的 C 主要用于生
长和呼吸，而不是贮存，反映出立竹代谢能力强，与
覆盖经营中的施肥增加了土壤养分含量有关(刘鹏
等，2002;王旭东等，2003)。长期覆盖经营雷竹林
1 ～ 3年生立竹叶片 C、N 含量显著降低，P 含量显著
升高，致使 N∶ P显著降低，引起明显的 N素养分限
制(Elser et al．，2003;Drenovsky ＆ Ｒichards，2004) ，
这与土壤 pH值显著降低(表 1) ，打破了根系对 N、P
的协同吸收，土壤生理毒性 Al含量的明显提高促进
了 P在叶片中积累等有关(冯茂松等，2009)。叶片
非结构性碳水化合物含量总体上明显减少，这意味
着立竹光合能力下降和干物质合成减少，这与长期
覆盖经营雷竹林土壤大量元素与微量元素失衡，重
金属(姜培坤等，2003)和酚酸类物质含量升高，抑
制光合作用(严红等，2003;杨世勇等，2004) ，及覆
盖雷竹林地下系统长期处于高温高湿和缺氧的环境
中，会加速光合产物的提前消耗(李艳红等，2009)
等有关。
林地覆盖经营降低了 1 ～ 3 年生立竹叶片纤维
素含量，提高了叶片草酸、木质素含量，这可能与环
境变化促使植物启动防御反应，对代谢过程进行重
新调整有关(陈威等，2006)。随着林地覆盖经营年
限的增加，叶片酚酸含量先降低后升高，说明在资源
充足的情况下，植物以生长为主，某些次生代谢物质
产生减少，符合生长 /分化平衡(growth /differentia-
tion balance，GDB)假说(Herms ＆ Mattson，1992;Ler-
dau et al．，1994;Stout et al．，1998) ，也说明休养式覆
盖经营有利于酚酸缩合形成单宁，以适应环境变化
(江帆，2009) ，这也从 1 ～ 3 年生立竹叶片单宁含量
总体上明显升高中得到反映。而长期覆盖经营雷竹
林叶片单宁含量显著降低，这与长期覆盖经营使雷
竹光合能力减弱，合成有限的碳水化合物优先用于
生长，以及 C 从结构成分尽可能地向非结构成分分
配以满足自身生长需要有关。这反映了植物在环境
胁迫条件下，会产生大量的次生代谢产物，以提高自
身保护和生存竞争能力，协调与环境的平衡关系
(阎秀峰等，2007) ，且次生代谢物质的产生是植物
7521陈 珊等:林地覆盖经营对雷竹叶片营养质量及食叶害虫适口性的影响
以牺牲生长为代价的，在环境胁迫程度足以影响到
植物的生命时，植物以生长为主要目的，相应就会减
少次生代谢物质的合成(Bazzaz et al．，1987;Chapin
et al．，1987;Herms ＆ Mattson，1992)。
氮和糖是昆虫食物中的 2 类基本物质，是昆虫
消化、活动所需的能量来源，并影响着昆虫的生长发
育和生殖(娄永根和程家安，1997)。磷既能为昆虫
生长提供营养物质，又能提高叶片的适口性(张建
萍等，2005)。休养式覆盖经营雷竹林立竹叶片 N、
P、蔗糖、可溶性糖含量总体上升高，表明单位质量
叶片的营养物质和能量提高，食叶害虫满足生长发
育需求的叶片取食量可减少。而且叶片木质素、草
酸和单宁含量升高，提高了叶片粗糙度、酸涩味，降
低了食叶害虫的适口性，再者，单宁含量的升高能影
响昆虫对食物的消化和利用，阻碍昆虫生长发育，降
低其繁殖力(Coley et al．，2002) ，木质素含量的升高
使植食性昆虫获得糖类和蛋白质的能力降低，导致
幼虫食量减小，死亡率升高。说明雷竹林休养式覆
盖经营可能对害虫的发生和危害有一定的抑制作
用。但长期覆盖经营雷竹林立竹叶片纤维素和单宁
含量减小，叶片粗糙度和涩味程度降低，叶片的食叶
害虫适口性提高。并且叶片 N、非结构性碳水化合
物含量降低，C∶ N 升高，叶片营养物质含量和能量
降低，食叶害虫为满足自身的生长需要，需增大叶片
取食量来弥补叶片营养质量的下降，从而可能会诱
发害虫的发生与成灾。
4 结 论
林地覆盖经营对雷竹叶片的营养质量和食叶害
虫适口性会产生较为明显的影响，其中，休养式覆盖
经营雷竹林 1 ～ 3 年生立竹，尤其是 2、3 年生立竹叶
片的营养质量和防御物质含量提高，叶片的食叶害
虫适口性降低，抵御食叶害虫为害的能力增强。而
长期覆盖经营雷竹林叶片营养质量和防御物质含量
降低，可能更易诱发食叶害虫的发生与成灾。建议
在雷竹林经营中采取休养式林地覆盖方式。
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8521 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
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作者简介 陈 珊，女，1986 年生，硕士研究生，主要从事竹
林生态与培育研究。E-mail:chenshan927@ 163． com
责任编辑 王 伟
9521陈 珊等:林地覆盖经营对雷竹叶片营养质量及食叶害虫适口性的影响