全 文 ：书第 31 卷 第 1 期
2015 年 1 月
森 林 工 程
FOＲEST ENGINEEＲING
Vol. 31 No. 1
Jan．，

2015
锌污染对五节芒的膜脂过氧化水平及抗氧化能力的影响
晏洪铃，罗 琳* ，李雅贞，罗惠莉，毛石花
(湖南农业大学 资源环境学院，长沙 410128)
摘 要:对 Zn胁迫下五节芒叶部和根部内过氧化产物丙二醛(MDA)的含量以及多酚氧化酶(PPO)、超氧化物岐化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)活性进行了研究。结果表明:叶部和根内 MDA活性伴随着 Zn胁迫强度的增大而升高，膜脂过
氧化水平上升。作为植物抗氧化系统中的关键酶，随着 Zn 浓度的增加，SOD 活性呈现出先上升后下降的两阶段反应，从
而说明了 Zn的污染超出了植物所能承受的防护阈值，使得其防御能力相应减弱，甚至死亡。PPO 活性的下降说明在重金
属的伤害下五节芒的抗逆性减弱。而 POD活性高于对照说明在重金属胁迫下五节芒植株体内的抗氧化能力增强。由此可见
在 Zn污染下导致植物被伤害的主要原因是细胞内 O2 浓度的升高带来的膜脂过氧化水平的增强，而植物体内的保护酶系统
SOD、POD和 PPO活性的变化则可能是五节芒抗过氧化的机理之一。
关键词:锌;五节芒;酶;抗氧化能力
中图分类号:S 688;X 173 文献标识码:A 文章编号:1001 － 005X (2015)01 － 0001 － 05
MDA Accumulation and Antioxidation Capacity of
Miscanthus Floridulus Under Zn Stress
Yan Hongling，Luo Lin* ，Li Yazhen，Luo Huili，Mao Shihua
(College of Ｒesources and Environment，Hunan Agricultural University，Changsha 410128)
Abstract:The content of peroxidation product malondialdehyde(MDA)and activity of polyphenol oxidase(PPO)，superoxide
dismutase(SOD)and peroxidase(POD)in the miscanthus leaves and roots under the Zn stress were studied in the paper． The results
showed that under the Zn stress，O2 in leaf and root accumulated，and the activity of MDA increased with the increase of Zn stress
and a defensive system was started inside the cell with the rising of membrane lipid peroxidation levels． As the key enzyme in the plant
antioxidant system，the activity of SOD showed a two stage reaction which increased at first and then decreased as Zn stress increased，
which indicated that the stress exceeded the threshold of the plant and its defense diminished correspondingly and even caused the death
of the plant． The decrease of the activity of PPO indicated that miscanthus adverse resistance decreased under the pollution of heavy
metal． The research showed that activity of POD was higher than the standard value，which means that the antioxidant capacity of
miscanthus enhanced under the heavy metal stress． It is concluded that the main reason why the heavy metals are harmful to plants is
that membrane lipid peroxidation enhanced due to the increase of O2-concentration in the cell under the heavy metal pollution，while
the increase of the activity of protective enzyme system SOD and POD is just one of the miscanthus anti-peroxidation mechanisms．
Keywords:zinc(Zn) ;miscanthus floridulus;enzyme;antioxidation capacity
收稿日期:2014 － 06 － 24
基金项目:国家科技支撑计划课题 (2012BAC09B04);国家自
然科学基金项目 (51104064)
第一作者简介:晏洪铃，硕士研究生。研究方向:重金属污染
与防治。
* 通讯作者:罗 琳，博士，教授。研究方向:重金属污染与
防治。E-mail:luolinwei0@ 163. com
引文格式:晏洪铃，罗 琳，李雅贞，等． 锌污染对五节芒的
膜脂过氧化水平及抗氧化能力的影响 ［J］． 森林工程，2015，31
(1):1 － 5．
随着全球环境的不断恶化，重金属对土壤和水
体的污染问题正得到越来越多的关注［1 － 2］。Cd，
Cu，Zn等重金属对土壤的污染严重破坏了我国的
生态环境，阻碍了农业的可持续化发展，同时还可
能被作物吸收，通过食物链危及到人类健康［3 － 4］，
因此，研究植株在面对重金属污染下的防御机理，
不仅为保持生物多样性，保护生物圈提供了重要的
理论基础，也为保持农业安全、优质、高效生产提
供了科学的依据［5］。
Zn是植物生长的必需营养元素，在正常生长
情况下，植物对 Zn 的吸收主要表现在受代谢控制
的主动吸收过程。目前有关 Zn 胁迫对植物造成影
响及危害的研究很多，但大都集中于研究 Zn 胁迫
DOI:10.16270/j.cnki.slgc.2015.01.001
森 林 工 程 第 31 卷
对植物新陈代谢和生长发育的影响，而对植物耐
Zn胁迫的机理研究很少，且其研究对象主要是普
通植物。本文中所研究是植物是五节芒，它是禾本
科芒属多年生草本植物，根系发达，因其侵袭，竞
争力强，且具有很好的生长繁殖及生态适应能力，
因此常常成为林缘、滩涂、丘陵和山地等草本群落
的优势群体，对防止表土流失、山体滑坡、截流雨
水及涵养水源等方面具有重要的作用，因此在生态
水土保持方面具有重要意义［6］，而且对矿区环境
具有很强的耐性，能在金属矿区废弃地形成优势种
群［7 － 8］。研究表明，在重金属矿业废弃地，五节芒
在对恢复生态实践中具有较大的应用潜力，它不仅
能促进尾矿砂重金属朝着螯合态和沉淀态方面进行
转化，还能对改善尾矿砂微生物群落的功能发挥作
用。虽然五节芒不属于重金属超富集类植物，但是
对污染土壤中的锌具有较强的吸附能力，这一现象
说明五节芒对降低污染土壤中重金属锌的含量以及
改善土壤环境具有很大的价值。本文主要对五节芒
抗重金属污染机理尤其是重金属污染后五节芒体内
膜脂过氧化水平以及保护酶活性的变化特性进行了
研究和分析。
1 材料及方法
1. 1 植物材料
供试植物为五节芒，禾本科碳四芒植物，生物
量大，分布地域广，适应环境能力强;盆栽实验五
节芒来自湖南农业大学园艺园林学院芒属植物资源
库;品种为芒狄属杂交五节芒。
1. 2 土壤培养
本实验采用在盆栽里模拟添加重金属来进行实
验。重金属污染的土壤，采自湖南农业大学资源环
境学院农田土。各供试土壤的重金属含量及理化性
质见表 1，土壤中锌的环境质量标准见表 2。
1. 2. 1 原始土壤
取自湖南农业大学资源环境学院农田土，土壤
基本性质见表 1。
表 1 供试土壤理化性状
Tab. 1 Physical and chemical properties of tested soil
土 壤 pH
有效磷
/mg·kg －1
OM －1)
/ g·kg －1
全 Zn
/mg·kg －1
有效 Zn
/mg·kg －1
模拟土 4. 87 90. 6 11. 094 206. 74 1. 42
1. 2. 2 模拟制备的污染土壤
每千克土添加 5 g 尿素溶于水后分别与 Zn2 +溶
液一起喷洒在土壤中拌匀后装盆。外源 Zn2 +添加
量为 0、300、600、1000、1 500 mg /kg。以不添加
Zn2 +为对照。每处理重复 3 次。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 过氧化物酶活性测定(POD)(愈创木酚法)
采用愈创木酚法［9］:反应体系为 0. 1 mL 酶
液，2. 9 mL 0. 05 mol /L 磷酸缓冲液，1. 0 mL
0. 05 mol /L愈创木酚以及 1. 0 mL 2%H2O2。将酶液
加热煮 5 min作为对照组。加入酶液后，迅速放入
34℃的水浴锅内保温 3 min，然后马上进行稀释，
稀释比例为 1 ∶ 2。在 470 nm 下进行比色，记录间
隔为 1 min，取每分钟内 A470 变化 0. 01 为一个酶
活性单位。
1. 3. 2 植物细胞膜脂过氧化作用的测定(MDA)
取五节芒新鲜的根叶样本，将样本剪碎，称取
1 g作为试材，加入 2 mL 10%的 TCA，同时加入少
量石英砂帮助研磨，将材料研磨至匀浆后接着加入
8mL TCA进一步进行研磨。将研磨充分的匀浆放
在离心机里在 3000rmp 条件下离心 10min，取离心
后的上清液作为样本提取液。取 4mL 样本提取液，
加入 4mL 0. 6%的 TBA(硫代巴比妥酸)混合均匀，
然后在 100℃的水浴上煮沸 15 min，冷却后再一次
离心。分别测定上清液在 450、532、600 nm 处的
吸光度值。所有指标均需平行重复测定 3 次以上。
1. 3. 3 超氧化物歧化酶活性的测定(SOD)
采用氮蓝四唑(NBT)法［10］:取透明度好、质
地相同的试管 3 组，1 组用于测定，2 组用于对照，
反应 体 系 含 750μmol /L 氮 蓝 四 唑 (NBT)、
130mmol /L 甲硫氨酸(Met)、20μmol /L 核黄素、
100μmol /EDTA － Na2、各 0. 3mL、0. 05mol /L 的
pH 7. 8 磷酸缓冲液 1. 5 mL、待测酶液 0. 5 mL(对
照管以缓冲液代替酶液)、蒸馏水 0. 25 mL，共计
3 mL，混合均匀，将 1 组对照试管放于暗处，其
他各组同时置于 4000Ix 日光灯下反应 30 min。至
反应结束时，以未照光的对照组作为空白，分别在
560 nm 下测定各管的吸光度。取抑制光还原
NBT50%为一个酶活性单位。
1. 3. 4 多酚氧化酶活性的测定(PPO)
PPO是植物体内的一种含酮氧化酶。制备酶液
样品:取五节芒新鲜根叶样本各 2 g，加入少量石
英砂加水研磨成浆，水洗匀浆转入 50 mL 容量瓶，
定容，摇匀后至于水浴锅(25℃)中预热备用。同
时将试剂抗坏血酸、邻苯二酚和磷酸缓冲液放入水
浴中预热。
测定:选取 100 mL 的三角瓶，先后吸取预热
2
第 1 期 晏洪铃等:锌污染对五节芒的膜脂过氧化水平及抗氧化能力的影响
试剂磷酸缓冲液 1 mL，抗坏血酸 5 mL，邻苯二酚
5 mL，再加入酶液 5 mL，计时并均匀振荡 2 min，
然后再加入偏磷酸 5 mL 以终止反应，并加入
0. 5%淀粉液 1 mL 作指示剂，用 0. 01 mol /L 碘酸
钾滴定至浅蓝色不变，同时做空白对照。
2 结果与分析
2. 1 锌胁迫对超氧化物歧化酶活性(SOD)的影响
SOD是活性氧清除反应过程中第一个发挥作
用的抗氧化酶，能将 O2 －快速歧化为 H2O2 和分子
氧;该酶的活性决定了 O2 －和 H2O2 的浓度，而两
者均为 Haber-Weiss反应的底物，因此 SOD是保护
机制的中心，其作用是清除氧自由基，防止氧自由
基破坏细胞的组成、结构及功能，保护细胞免受损
伤。SOD活性与植物抗逆性密切相关，它是防御
活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤
害。由图 1 来看，在锌污染的环境下，五节芒根部
SOD活性整体上高于叶部;同时五节芒叶部和根
部的 SOD均随着胁迫的增强呈先升高后下降的趋
势，这种趋势在根部中表现的较为平缓，在叶部中
表现的相对更明显;而当锌浓度到 900mg /kg 处理
水平时达到最高，大于 1 500 mg /kg 时，SOD 酶活
性表现下降趋势。
图 1 不同浓度重金属 Zn胁迫下五节芒
SOD酶活性的比较
Fig. 1 Effect of Zn concentration stress on SOD enzyme activity
SOD 被证明具有控制膜质过氧化水平，保护
膜系统的结构和功能的作用。SOD 能催化超氧化
物自由基阴离子(O2 －)歧化作用，亦是活性氧清除
体系中的关键酶，其主要作用是 O2 －转化为 H2O2
和水，五节芒在 Zn的胁迫下，Zn 离子进入其细胞
膜，致使脂质易发生氧化作用，产生有害的自由
基，而 SOD能限制自由基对细胞的损害。实验表
明，经过 300mg /kg Zn 处理后，五节芒叶片内的
SOD活性表现为先上升后下降的两阶段反应，这
正是植物应对胁迫反应的典型特征，也就是说，当
植物遭到胁迫时，会采取各种措施以应对环境的恶
化，提高自身抗性以适应不良的环境，但是如果这
种胁迫持续的时间过长或胁迫程度过大，超过了植
物所能忍耐的极限，它们的防御措施就会相应减
弱，甚至死亡。
所以在中低离子浓度以下，Zn 离子先对细胞
产生了伤害，五节芒随之启动防卫系统，SOD 活
性增高，开始清除自由基，保护细胞不受伤害。当
Zn离子浓度高于 900 mg /kg 时，对细胞的伤害超
过其自我保护范围，保护失败，SOD 活性不再上
升，随着处理浓度的增加反倒呈现下降的趋势，说
明在高浓度下随培养时间增加，体内重金属离子累
积，对植物造成伤害不可修复。
2. 2 锌胁迫对过氧化物酶活性(POD)的影响
POD是一类活性较高的酶，与呼吸作用、光
合作用等有密切关系，它可以反应某一时期植物体
内代谢的变化。POD 是广泛存在于植物的各器官
组织中的氧化还原酶类之一，其与许多生理代谢过
程有关，与细胞的分化和生长有着密切的关系，直
接影响到植物的生长和发育［11］。POD 是植物体内
消除自由基伤害防护酶系成员之一，特别是在活性
氧代谢过程中发挥了重要的作用。POD 可使生物
活性氧维持在一个低水平上，防止活性氧的伤害，
此酶活性与植物的代谢强度有着密切关系。许多研
究表明，在重金属胁迫下，植物叶片的 POD 活性
增强［12］。图 2 表明在重金属 Zn的胁迫下，五节芒
根部和叶部的 SOD 均随着胁迫的增强呈升高的趋
势;在受到 Zn 胁迫后，根部 POD 活性显著增加，
各处理浓度组的 POD 活性分别为对照组的
126. 4%、207. 6%、332. 5%、430. 5%，在叶部中
各处理浓度组 POD 活性分别为对照组的 114. 6%、
162. 9%、227. 0%、309. 3%，五节芒根部的 POD
活性明显高于叶部。
SOD 和 POD都是细胞内清除活性氧系统中的
重要酶。SOD 能将 O2 －歧化为 H2O2，抑制 Haber-
Weiss 反应，POD 能将 H2O2 进一步分解成为 H2O，
从而将有毒的超氧阴离子转变成为无毒的 H2O，使
细胞内自由基维持在一个较低的水平，令其无法对
细胞造成毒害。本研究表明，POD 活性随重金属
Zn污染浓度强度的增加而增加，这可能是五节芒
对重金属 Zn胁迫的应激反应，是属于植物的一种
自我保护。在中低离子浓度以下，Zn 离子先对细
胞产生了伤害，五节芒随之启动防卫系统，POD
活性增高，开始清除自由基，保护细胞不受伤害。
3
森 林 工 程 第 31 卷
图 2 添加重金属对五节芒 POD的影响
Fig. 2 Effect of Zn addition concentration
on POD of miscanthus floridulus
图 3 添加重金属 Zn对五节芒 MDA的影响
Fig. 3 Effect of Zn addition concentration
on MDA of miscanthus floridulus
2. 3 锌胁迫对植物细胞膜脂过氧化作用(MDA)的
影响
MDA膜脂过氧化作用是在植物在逆境遭受伤
害时常常发生的，其中丙二醛是常用的膜脂过氧化
作用的指标，这一产物从膜上释放出来后，可以与
蛋白质等大分子结构发生交联反应，也可使纤维素
分子键松弛、抑制蛋白的合成等，研究 MDA 的含
量变化可以揭示植物膜脂过氧化水平及污染对植物
细胞膜的伤害程度。从图 3 可知五节芒叶片的
MDA水平明显的高于根部的 MDA水平，且均随胁
迫增强而增加。在受到 Zn 胁迫后，根部 MDA 活
性变化表现的比较平缓，各处理浓度组的 MDA 活
性分别为对照组的 126. 8%、127. 6%、124. 4%、
131. 7%，而在叶部中各处理浓度组 MDA活性分别
为对照组的 212. 5%、247. 9%、315. 1%、417. 5%，
这说明在污染环境下，五节芒的叶部细胞膜都受到
的伤害远大于根部;在锌污染的土壤中，发现叶片
中的 MDA 水平最高可达 4. 48 μmol /g，与对照相
比 MDA含量高出 3. 41 μmol /g，可知在 Zn 浓度为
1 500 mg /kg的胁迫下，五节芒的细胞膜伤害程度。
本实验结果表明在 Zn 的胁迫下，五节芒叶部和根
部中伴随着 O2 －积累，膜透性增大，MDA 含量升
高，说明 O2 －破坏了细胞膜的结构，使细胞膜的结
构发生了变化，这揭示了植株细胞膜系统在 Zn 胁
迫下受到伤害的机制，证明了在 Zn 胁迫下，过多
的自由基积累而引起的膜脂过氧化反应是植物受到
伤害的主要原因。
膜质过氧化是膜上不饱和脂肪酸中所发生的一
系列活性氧反应，其最重要的产物丙二醛(MDA)，
是一种高活性的脂质过氧化产物，会引起核酸、蛋
白质、糖类和脂类等生命大分子的交联聚合，并破
坏膜的结构，同时导致细胞质膜受到损伤，电解质
严重渗漏。在正常的生长环境下，植物体内活性氧
的产生与消除处于动态平衡状态，自由基浓度较
低，不会对植物造成伤害。但是当植物处于衰老或
各种逆境胁迫条件下时，这种动态平衡就会被打
破，活性氧产生并积累．，当其浓度超过一定阈值
时，植物细胞内的大分子物质会发生过氧化反应，
膜脂中的不饱和脂肪酸受到自由基的攻击，引起膜
脂相分离，膜的完整性受到破坏，从而导致植物生
长异常［13］。本实验结果表明在 Zn的胁迫下，五节
芒叶部和根部中伴随着 O2 － 积累，膜透性增大，
MDA 含量升高，说明 O2 － 破坏了细胞膜的结构，
使细胞膜的结构发生了变化，这揭示了植株细胞膜
系统在 Zn 胁迫下受到伤害的机制，证明了在 Zn
毒害植物的过程中胁迫下，过多的自由基积累而引
起的膜脂过氧化反应充当了重要的角色是植物受到
伤害的主要原因。
2. 4 锌胁迫对多酚氧化酶(PPO)的影响
多酚氧化酶(PPO)是植物体内普遍存在的一种
含铜的氧化酶，它的活性大小是根据醌类物质的生
成速度所氧化的抗坏血酸的数量推算出来的，PPO
与呼吸作用有密切关系。由图 4 可知，重金属胁迫
对叶片的伤害远远大于根部的影响，在 Zn 污染
下，根部和叶部 PPO 活性均表现出下降，与污染
强度呈负相关。
图 4 重金属胁迫下对五节芒 PPO活性的影响
Fig. 4 Effect of Zn addition concentration
on PPO of miscanthus floridulus
4
第 1 期 晏洪铃等:锌污染对五节芒的膜脂过氧化水平及抗氧化能力的影响
在以往重金属对植物胁迫的研究中，PPO很少
被提及，杨居荣等［14］发现大豆、黄瓜和玉米等作
物的 PPO 活性会因受 Cd 的胁迫而下降。本研究表
明五节芒植物体内 PPO活性随 Zn 处理浓度的增加
也表现下降的趋势。在 Zn浓度为 1 500mg /kg的污
染浓度下，叶部和根部 PPO 活性下降到 6. 588、
4. 957μmol /g·min，与对照相比下降了 69. 05%、
67. 92%，可见叶部对 Zn的胁迫更加敏感。由于植
物系统获得抗性的产生与防御相关酶———PPO有着
密切的正相关关系，这种酶活性的提高是产生抗性
的生理生化基础。在研究中，叶部和根部的活性随
胁迫的增加而下降，说明植物体内随着外界危害不
断增加，自身的抗性在不断减弱，当伤害突破植物
承受的极限时，植物很可能会因为 Zn 离子在体内
的累计，以及自由基离子不能及时清除而导致死
亡。
3 讨 论
植物体内的活性氧(AOS)对植物细胞结构、功
能、生物大分子、酶系统、DNA 均有一定的伤害
作用［15］。当体内活性氧清除酶量不足或者活性太
低时，就会有活性氧积累［16］。逆境诱导也会引起
植物体内活性氧增加，产生的氧化胁迫可导致植物
的不可逆损伤。然而植物在长期进化过程中，形成
了一个完整的防卫系统，使植物细胞体内产生活性
氧与清除活性氧维持动态平衡［17］，当动态平衡被
打破时，植物细胞的结构和功能就会受到损伤，甚
至造成植物体死亡。
总体而言，当 Zn 污染浓度小于某一临界
(900mg /kg)时，Zn胁迫强度的增加对 SOD酶活性
有一定的促进作用，而当 Zn 浓度大于 900mg /kg
时，SOD酶活性表现下降趋势。达到极限后活性
减弱，SOD 限制自由基对细胞损害的能力下降。
POD活性随着 Zn添加强度的增加而增高，在一定
程度上可以缓解植物细胞内膜脂过氧化水平的程
度。尽管两种保护酶活性在临界范围内与胁迫强度
呈正相关，但是随着植物体内 O2 － 的积累、MDA
含量也随胁迫强度的增加而升高，从而导致产生的
自由基总产生量扣除清除的自由基总量后净余量还
是在不断上升，这说明 SOD 和 POD 在一定限度内
对膜系统可以起到保护作用，但是当保护酶活性的
升高不足以弥补膜脂过氧化作用所带来的伤害植物
就会受到损伤。可见，在 Zn 污染下细胞内 O2 －浓
度升高带来的膜脂过氧化增强可能是植物受到伤害
的主要原因，PPO活性的下降说明在 Zn 的伤害下
五节芒的抗逆性在逐步减弱，而植物体内的保护酶
系统 SOD和 POD活性的变化则可能是五节芒抗过
氧化的机理之一。
【参 考 文 献】
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［责任编辑:刘美爽］
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