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稻瘟菌与马唐瘟菌的鉴别及两菌对稻瘟病发生关系的究研



全 文 :浙 江 农 业 大 学 学 报 , , ( 4 ) · 4 3`一 4 3 8 , ’二 5
人c at A ` r ie u lt o r a e U n iy e sr it a t认 Z h e孙 n犷 n ; 15
稻瘟菌与马唐瘟菌的鉴别及两菌对
稻 瘟病 发 生 关 系 的 究研
朱灿星 徐鸿润
( 浙江农业大学 植保系 )
提 要
稻瘟病菌二里丝吵鱼丝 匹丝些 C a v ar a ) 与杂草马唐瘟菌 《二 ~ g丝丝全 〔(C ke · ) Sac 。 · 〕 均包含 在祀卫主些里旦二
r ia 属内 . 两菌除从形态学上进行区分外 , 快速鉴定法可用 80 肠盐酸处理两菌的分生抱子 , 再用 1肠亮绿 , 或。 . 1肠
棉兰 , 或 。 . 2呱碱性藏红 3种染料的酒精溶液处理 . 在稻瘟病菌分生抱子的细胞中 , 明显地出现原生质向细胞中央
浓缩的质壁分离现象 , 而马唐瘟菌则无明显反应 . 马唐瘟菌可以引致水稻穗颈瘟 , 却很少侵染叶片产生叶疽 。
稻瘟病是广泛分布于世界 70 多个产稻国家的主要病害之一 , 它所致的稻穗颈瘟对产量的
损失尤为显著 。 目前 , 不少学者对稻瘟病菌与马唐瘟菌的致病性 , 在认识上存在分歧 。 掘正
太郎 ( 1 8 9 8 ) 认为采 自日本的稻瘟菌 与血马唐瘟菌是同一个种 , 明确这些菌和美国麻萨诸塞
与亚拉巴马州的血马唐及亚拉巴马州产的粟瘟菌 [ 尸岁 icu lal ia g汀se a ( C 。 。 k e ) S ac .c 〕是相
同的 。 白井光太郎 ( 19 0 5 ) 认为日本稻瘟菌 ( P . 。尽湘。 ) 和美国、 亚 拉巴马州的血 马唐瘟菌
( 尸 . 9 , i s e a ) , 以及由 C a v a r a 采集的意大利稻瘟菌 (尸 . 0 1夕z a 。 C a v . ) , 血 马唐瘟菌 ( D a c -
t , Ia , i a 乡a r a s i ta n s C a v . ) 是相同的 0 Jl l上渔弥 ( 1 9 0 1 ) 、 逸见武雄 ( 1 9 4 9 ) , J o h n s o n , T .
W
.
( 19 5 4 ) 和 K r i s if n a s w a m y , C . S ( 1 9 5 9 ) , 从血马唐分离到的p , r i c: l a , i a sP .对水稻有致
病性 。 浙江台州地区农科所认为稻瘟菌和马唐瘟菌在水稻品种上和杂草马唐上交互接种能引
致稻叶瘟 , 在水稻上的致病力马唐瘟菌较稻瘟菌弱 。 但 S p r a g ue , R . ( 1 9 0 5 ) 认为 “ 马唐瘟
菌在 自然情况下不寄生水稻 ” 。 高坂淖尔 ( 19 8 3 ) 认为 “ 稻瘟病 菌 在 自然情况下只为害水
稻 ” 。 泽 田 兼 吉 等 ( 2 9 17 ) M e R a e , W . ( 1 9 2 2 ) 、 P r a s a d a , R .等 、 和 S i w a s i n , C . 等认
为尸犷 i cu zal ia g汀se a 对水稻无致 病性 。 在现行稻瘟病预测方法中 , 有的是采用监测空中抱子
法 , 如浙江台州地区农科所监测空中抱子动态 ( 黄岩县九峰等地 ) 可预测晚稻穗颈瘟的发生
期和发生量 。 由于稻瘟菌和马唐瘟菌是同时发生的 , 所以空中抱子悬浮量及其消长均为两菌
混合发生的 。 马唐瘟菌对水稻的致病性 , 尤其是 引致水稻穗颈瘟的致病力必须查明 。 本文报
导我们对稻瘟菌与马唐瘟的鉴别 , 以 及马唐瘟菌对稻瘟病发生关系的研究结果 。
一 、 材料与方法
( 一 ) 供试材料
1
. 材朴来源 : 稻瘟病 、 马唐瘟标本于 1 9 8 2一 1 9 8 4年采自宁波地 区的镇海 ( 万家 ) , 郭县
本文修改稿于 19 85年 3 月 20 日收到 .
本试验承葛起新教授指导并审阅全文 . 方云亿副教授 、 范文涛讲师鉴定马唐种名 . 台州地区农科所 , 宁波地区农科所
,稼式富同志和镇海县病虫观察站罗云义同志大力协助 . 谨此一并致谢 .
浙 江 农 业 大 学 学 报 I t 卷
〔 邱隘 ) ; 台州地 区 的 温 岭 ( 松门 、 白岩和石年 ) 、 黄岩 ( 三甲 、 路 桥 和 茅 斜 ) 、 临海
( 尤溪 、 岭景和城东 ) 、 仙居 ( 岭梅 、 横溪和下阁 ) 等 6县 1滩个点 。 每点选水稻品种 3一4个 ,
每汀1种采集叶瘟和穗颈瘟样本各10 个 , 同时采马唐瘟叶片 10 一 20 个 。 样本在室内 2 4一 2 6℃下
保涅培关 4 8小时 , 产抱后用 75 %酒精固定 24 小时 , 然后甩水合氯醛保存 。 用显微镜亮视野和
暗视野镜检查摄影 ; 用戊二醛固定后进行电镜扫描与摄影 。
2
. 供测试生理 小种菌株 : 马唐瘟菌 4个菌株 , 采白郸县 、 镇海 、 临海和仙居 4县 。 稻瘟菌
了个 菌株 , 除分另}l采自勤县 、 镇海 、 临海和仙居 4县外 , 增加 z C , 5 、 Z E 3 、 Z F , 3个已知 小 种
的菌株作对照 。
3
. 鉴别品 种 : 采用特特勃 , 珍龙 1 3、 四丰 4 3 , 东农 3 6 3 、 关东 51 、 合江 18 和丽江新团黑
谷等 。 7个水稻鉴别品种 。
( 二 ) 试验方法
1
. 菌株培 养: 将稻瘟病菌及马唐瘟病菌标本 , 置于培养皿内潮湿的滤纸上 , 在 2 4一 2 6℃
下培养 48 小时 , 产抱后 , 用常规方法作单抱分离 , 分别获得 p . 。叨之a 。 和 p . g万 s ae 菌株 。 在
稻株汁液一淀粉培养基上 , 于 2 4一 26 ℃下培养 20 天 ,采集抱子制成抱子悬浮液 , 供接种用 。
2
.接种方法 : 采用注射法 。 每视野20 一 40 个抱子悬浮液 4一 5滴 / 株 , 从稻株的喇叭口注
入 。
3
. 染色反应 : 染色剂有 1%亮绿 、 0 . 1%棉兰和 0 . 2%碱性藏红 3种 。 供染色测定的抱 子有直
接从各地采得的马唐病叶抱子 , 以及在淀粉培养基上培养的马唐瘟菌抱子与稻瘟病的 Z C 工3 、
Z E 。和 Z F :生理小种的抱子 。 将上述抱子均匀地置于清洁 ( 或涂抹凡士林 ) 的 载 玻片上 , 滴
80 %的盐酸 2一 3滴 , 处理 30 秒钟 , 用滤纸吸除盐酸 , 加染色剂处理 2 分钟 , 再用滤纸吸除多
余试剂 , 再加清水 1 滴 , 加盖玻片 , 供镜检和显微摄影 , 观察分生抱子细胞的质壁分离程度 。
二 、 结 果
( 一 ) 症状比较
P
.
g : i s e a 所致短叶 马 唐 ( D i g f ta : i a t i m o : e : 5 1: ( K u n t h ) B a l a n s a ) 瘟 病 叶 片 症状 :
( 图版之 1 ) 。 病斑中央为灰色或污黄色 , 边缘为灰褐色或紫色 , 梭形或近圆形 , 直径为 1一乐
毫米。 植株嫩绿或在阴湿环境中出现急性型病斑 , 中央墨绿色 , 边缘暗绿色 , 水渍状 , 梭形
或近圆形 。
P
.
o y : a e所致水稻叶瘟症状 : 感病品种的叶瘟与马唐瘟症状相似 ( 图版之 2 ) 。 病斑申
央污褐色 , 边缘暗褐色 ,梭形或近圆形 。 急性型病斑中央灰 白色 , 边缘灰绿色 , 水谈状 , 梭形
或近圆形 。 但马唐瘟在水稻感病品种上 , 病斑扩展较大 , 可达 1厘米 , 病斑 外 围是黄 色中毒
带 , 边缘为褐色狭条状 , 中央灰白色崩溃带 , 在抗病品:种上呈褐点型 。
( 二 ) P . g , i s e a 与 P . 0 1百z a e形态比较
1
. 分生抱子 : P . g万 s ae 的分生抱子单生或簇生于分生抱子 梗 上 端 , 长椭圆形 ( 图版之
3 )
, 两个分隔 , 顶端细胞圆锥形或嚎状 , 呈蝎尾状弯曲 , 基部细胞钝圆 ,端生脐 , 污褐色 。
p
. 。叨二 。的分生抱子洋梨形或梭形 , 散生于梗上部 ,无色或淡灰色 ( 图版之 4 ) 。 两菌袍子大
4 期 朱灿星 徐鸿润 稻瘟菌与马唐瘟菌的鉴别及两菌对稻瘟病发生关系的研究 4 3 3
小的平均数 , 标准左和变异系数见 -
加 。的分生抱子 。 原因在于马唐瘟菌
乙: 1 。 表 1表明 , 尸 . 9衍 : 拟的分生袍子明显地长于 P . 盯夕-
分生抱子的第 1 、 第 3个细胞较长 , 第 2细胞两菌相近 。
2
. 分生抱子梗 : p . g汀s e a 的分生袍子梗灰色或灰褐色 , 梗的基部细胞 较 粗壮 , 单枝 ,
梗的上端呈曲膝状弯曲 , 曲节处有着生分生抱子的柄状突起 ( 图版之 5 ) , 是两 菌区分主要
特点之一 。梗的长与宽度为 60 一 1 2 0 只 4 一 5 件 。尸 . 。烤“ 。的分生抱子梗为淡灰色或淡褐色 , 圆
柱形 , 最上部细胞细长 , 基部细胞略粗 , 顶端呈屈膝状弯曲 (图版之 6 ) , 一长宽同马唐瘟菌 。
3
. 分生抱在分生抱子 梗上 着生 方式 : 尸 . 9万 s ae 分生泡子簇生在梗上 端 的突起处 , 呈聚
伞花序状 ( 图版之 7 ) p . 。叨貂 。的分生抱子直接着生在梗的上半部 , 呈穗状 , 分生抱子脱落
后在梗上抱子着生处仅留痕迹 ( 图版之 8 ) 。
( 三 ) 分生抱子的盐酸处理和染色反应
稻瘟菌分生抱子经盐酸处理后 , 细胞中明显地出现质壁分离现 象 ( 图 版之 9 ) , 再经染
色剂处理 , 可增加质壁分离现象的显示度 。 马唐瘟菌对盐酸处理反应不敏感 , 细胞中质壁分
离现象不明显 ( 图版之 1 0 ) , 经染色剂处理 , 原生质向细胞中央浓缩现象仍不明显 。 3 种染
色剂的染色效果以亮绿和棉兰较好 , `碱性藏红染色效果较差 。 在用凡士林作捕捉浮载剂时 ,
抱子被盐酸和染色剂处理后 , 不影响泡子反应的显示度 。
( 四 ) 培养性状的主要 区别
尸 . 。叨洲。在麦粒培养基上 , 菌丝生长茂盛呈 白色至灰白色 ,将麦粒纠结成块状 , 经冲洗
打断菌丝体和保湿培养后能产生大量抱子 ; 尸 . g ir s ea 在麦粒培养基上 , 菌丝生长稀疏纤细 ,
呈灰白色至青灰色 , 麦粒松散不纠结成块状 , 冲洗和保湿培养后产袍 量 极少 。 P . g八s ae 与
P
. 。烤加 。在淀粉蔗糖培养基上 , 纯琼脂培养基上 , 马唐汁液一淀粉 基质上以及特 特勃 、 珍龙
13
、 四丰 4 3 、 东农 3 6 3 、 关东 51 、 合江 18 、 丽江新团黑 谷 和广陆矮 4 号等 8个水稻品种的稻
株汁液一淀粉基质上生长 , 存在明显的差异 ( 照片 1 一 1 2 ) , 前者长势差 , 菌丝稀疏 , 菌落
白色或墨绿色 , 分泌物很少 , 产抱量低 ; 后者长势旺盛 , 菌丝稠密 , 菌落灰色或青灰色 , 分
泌物多 , 产抱量高 。 两菌在不同培养基上均能稳定地显示出以上培养性状的差异 。
( 五 ) 致病性比较
在 自然条件下 , 马唐叶片上未发现有尸 . 。珍超 e菌侵染 。 同样 , 在水 稻 叶 片上亦没有观
观察到P . g汀s ca 菌侵染 。 但在水稻穗颈上却发现受 P . g万 s ae 菌的 感 染 , 如 1 9 8 3年在临海和
仙居两地的晚稻甲农糯上受 p . g ir s ae 菌单独侵染 或 与p . 。摺翻。 两 菌 并 存 的 穗 颈 瘟 率占
` 1 . 5% 。 1 9 8 2一 1 9 8 4年间分离得到马唐瘟菌的 70 个单胞菌株 , 对水稻叶片和穗颈进行接种试
验 , 结果表明能侵染诱发水稻叶瘟的仅 占 1 . 5% , 而 98 . 5%的菌株均不能 侵 染稻叶或只能引
致褐点型病斑 , 不产生袍子 。 但能诱发产生穗瘟 , 其症状同 P . ol ,湘。 。 分别 采 自镇海 、 郸
县 、 临海和仙居的 4个马唐瘟菌的代表菌株中 , 郭县菌株产抱量最大 , 其 次 为 镇 海 菌 株 。
1 9 8 3一 19 8 4年在我国的 7个水稻鉴别品种上 , 于分孽期和孕穗期 分 别对叶瘟和穗颈瘟作人工
诱发 , 试验表明 , P . g而 s ea 郸县菌株不能引致叶瘟 , 而能引致穗颈 瘟 ; 镇海 菌 株 的少数袍
子能侵 染稻叶片产生少量病斑 , 但易于诱发稻穗颈瘟 , 其致病反应属于 Z D 。生理小种 。
( 六 ) 受 P . g万 s ae 感染的杂草马唐种的鉴定
从各病区采集到的马唐杂草感病寄主标本 , 经鉴定有以下 3个种 : ( 1 ) 短叶马唐 ( D i g -
4 3 4 浙 江 农 业 大 学 学 报 1 1 卷
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4期 朱灿星 徐鸿润 稻瘟菌与马唐瘟菌的鉴别及两菌对稻瘟病发生关系的研究
i艺a , i a t im o , e n s i: ( K u n t h ) B a l a n s a ) ; ( 2 ) 紫马唐 ( D i g i t a : f a , i o l a s c e 。 : L i n k ) ; ( 3 )
毛马唐 ( D艺g i t a , f a c i li a , i : ( R e t z . ) K a e l . ) 。
( 七 ) p梦 icu lo ia 属抱子空中悬浮皿与稻疽病和 马唐疽发生的关系
1 9 8 3年宁波地区农科所于 6月 26 一 30 日捕捉到空中抱子 56 8个 /玻片 ; 7月 1一 5日捕捉 1 1 4 3
个 /玻片 , 田间调查未发现有叶瘟发生 , 早稻穗颈瘟发病率达 1 4 . 6 % 。 镇海县病虫观察站在 6
月 2 5一 30 日捕捉到空中抱子 3 2 8 1个 /玻片 ; 7月 1一 5日捕捉 7 5 1 8个 /玻片 , 田 间 调查叶瘟发生
很少 , 早稻穗颈瘟发生率达 20 . 1% 。 同期两地水稻病田田旁杂草马唐病株率达 96 . 0% 。 同年
台州地区晚稻发病期间空中抱子悬浮量与晚稻穗颈瘟发生关系见表 2。 同时在 病 田 田旁和附
近玉米地 、 桔柑园的马唐瘟病叶率均在 70 一 80 %间 。 根据 P犷 icu la1 l’a 属分生抱子 盐酸处理染
色反应测定结果表明 , 在早稻穗颈瘟和晚稻叶瘟与穗颈瘟发病期间 , 在 当地空中抱子悬浮量
中 p . ol , z a 。与 P . g万 s ae 两菌混合存在 , 且 p . g : 行ae 是引致水稻穗颈瘟的病菌来源之一
表 2 P y : i e u l a T i a 空 中袍子捕捉量与晚稻穗颈瘟发生关 系
T a b le Z
: u l a iT a 属
R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e a i r b
o r n e s P o r e l o a d a n d t h e
d i s e a o e i n t e n s i* y o f r i e e p a n i e a l b l
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8 /21 一盯 10 期间捕捉到空中抱子数 ( 个 / 日 )
当地穗颈瘟率 ( 肠 )
四 、 结论与讨论
p犷ic ul o l’a 。切az 。与 p . g ir s ae 两菌在形态上是有若干区 别 的 , p . g行 s ae 的分生抱子梗
上有突起的小梗 , 而 p . 。叨 az 。则无 ; P . g石 s ae 的分生泡子壁较厚 , 抱子形 状瘦长 , 多为向
一边呈蝎尾状弯 曲 , 尸 oT 夕、 e抱子壁较薄 , 略粗短 , 梨形或梭形 ; P . g ir s ae 抱 子 着 生方式
是簇生在抱子梗顶端呈 聚伞花序状 ,而 p . 。叨二。抱子是散生或聚生在梗的上半部呈麦穗状 。
马唐瘟菌 ( P . g万s ea ) 能引致水稻发病 , 各地菌株多数不能侵染叶片 , 只有少数菌株可
引起水稻叶瘟 , 但均易诱发穗颈瘟 , 两菌 引致稻穗颈瘟的症状是一致 的 。 P . g万s ea 侵染水稻
诱发穗颈瘟能力较 P . oT 刀g ae 为弱 。 从发病的水稻穗颈瘟标本中分离到的菌株 , 测定 结果表
明是混有尸 . g ir s ea 菌的 , 这就增加了稻瘟菌生理分化研究和监测空中抱子预测稻瘟病发生的
复杂性 。 故稻瘟病的病菌来 源 , 除 了 p犷 icu Zo ia oT , : a 。 C a v ar a 外 , 还应 包 括p . g而 : ca
( C k e
.
) S a e e
. 在内 。
空中捕获的P犷 icu l。 : t’a 属的分生抱子除p . 。叨二 e抱子外 , 还包括p . gl i s ae 抱子 。 两种抱
子的鉴别可以用 80 %盐酸处理后 , 再经 1% 亮绿或 0 . 1%棉兰染色反 应 ,在 p . 。切翔 。菌细胞内
明显地产生质壁分离现象 , 而 在 P . g万s ea 细胞中不产生或很少产生质壁分离现象 , 这可以为
空中抱子监测和稻瘟病测报提供 区分两菌抱子的简易快速鉴定方法 。
4 3 6
1 1 卷汾ù学浙 江 农 业 大 学
4 期 朱 灿星 徐鸿润 稻瘟菌与马唐瘟菌的鉴别及两菌对稻瘟病发生关系的研究 4 3 7
图 版 说 明
1
. 马唐瘟症状 2 . 稻瘟病症状
3
.马唐瘟菌的分子抱子 4 . 稻瘟病菌的分生抱子
5
.马唐瘟菌的分生抱子梗 6 . 稻瘟病菌的分生袍子梗
7
,马唐瘟菌的分生抱子着生方式 8 .稻瘟病菌的分生抱子着生方式
9
.稻瘟病菌分生抱子质壁分离 1 0 .马店瘟菌 分生抱子质壁不分离
1 1
. 马唐瘟菌菌落生长 工2 . 稻瘟菌菌落生长
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12
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参 考 文 献
( 1 〕 高坂淖尔等 ( 肖连成等译 ) : 1 9 8 0 《 稻瘟病抗病育种 》 , 吉林省科 委 农 林 卫 生 处 等 编 辑出版 , 19 ” ,
2 5一 1 3 7页 。
〔 2 〕 J o h n s o n T . W J r 。 : 1。 : ;
,
P r i e u la几。 。 r y , a 。 o fl E `健“ F 〕 e l`地 o p互i些巡兰 ` in F lo r i d a p l . D is ,
R e P
.
3 5 : 7 0 6
〔 3 〕 S p r a g u e R . : 1 9 5 0 D i s e a s e o f e e r e a ls a n d g r a s s e s in N o r t h A n l e r i e a T h e R o , l a jd P r e s s C o .
N e w Y o r k 4 1 5一 4 1 8
〔 4 〕 朱丽娟 : 翌工丝些丝些子 琴r三竺生分生 袍子 的空中浮游状况及其对水稻植株侵染性的初步观察 , 《 植物保护学
报 》 , 1 0 ( 4 ) 19 8 3 : 2 7 6一 2 7 9 0
〔 5 〕 中国农业科学院植保所 : 鉴别小麦 条 , 叶 锈 病 菌 夏 抱 子的新方法 , 《 植病知识 》 , 4 ( 6 ) 1 960 : 12 2一
12 3

〔 6 〕 方 中达 :
〔 了〕 陈永查等 :
工9 7 9 , 《 植病研究法 》 , 3 14 一 3 2 2页 。
稻瘟病菌与几种禾本科植物上同属病菌关 系的研究 , 《 植 物保护 》 , 1 ( 1 ) 1 9 6 2 : 32 7一 3 2 5 .
4 38 浙 江 农 业 大 学 学 报 x l 卷
S T U D YO N T H E D I F F E R E N T I A T IO N B E T W E E 什 T H E
C O N ID I A O F 尸y R IC ,U L A R大理 O R y Z 月E A N D 尸 。
G R I S
,
E A A N D T H E E F F E C T O F B O T H
O R G A N IS M S O N T H E O C C U R E N C E
O F R IC E B L A S T D I S E A S E
Z h u C a n x i n g X u
( D e p a r t m e n t o f P la n t P r o t e e t i o n
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