全 文 ：薏苡细胞遗传学及生理生化研究进展
姚凤娟　袁继超
(四川农业大学农学院　四川雅安　625014)
摘　要　从细胞遗传学及生理生化方面就薏苡近年来的研
究概况进行综述。首先在细胞遗传上 ,研究发现薏苡和川谷
染色体核型及带型均十分相似 , 而且薏苡 、川谷和玉米均可
进行远缘杂交;其次在生理生化方面 , 前人对薏苡种子萌发
生理变化 、逆境生理 、营养生理 、干物质测定以及各种同工酶
均进行了研究和分析 ,为薏苡的进一步研究提供了参考。 在
此基础上作了进一步的探讨。
关键词　薏苡　细胞遗传学　生理生化　研究概况
薏苡 [ Coix lachnyma-jobi L.var.ma-yuen (Roman.)
Stapf] 〔1〕 , 别名薏苡仁 ,薏仁米, 苡米 ,六谷子 , 药玉米等。为禾
本科薏苡属一年生或多年生草本植物 , 是一种高产谷类药粮
兼用作物 ,全国各地均有栽培〔2〕。 以去除外壳和种皮的种仁
入药。种仁含薏苡脂 、薏苡素(薏仁内酯)、甾体化合物 、顺十
八烯酸 、豆甾醇 、薏苡醇等有效成分 ,有健脾利湿 、清热排脓的
功效〔1 , 2 , 3 , 4, 5〕 ,用于水肿、脚气 、小便不利、湿痹拘挛 、脾虚泄
泻。薏苡作为天然保健食品, 现已被开发出薏苡精饮料 、薏米
乳精 、薏苡奶粉 、薏米粉 、薏米糊、薏米糕点和饼干 、薏苡保健
酒、薏米浸汁 、薏米姜茶等〔6〕。薏苡的饲料价值也很高 ,作为
青饲料喂奶牛 ,产奶量明显增加 ,苡米喂蛋鸡 , 有助于蛋鸡产
卵率的提高〔7〕。因此 ,近年来薏苡日益受到人们的广泛关注 ,
不少学者开展了其用途 、药理作用 、细胞遗传学 、生长发育规
律与生理生化特性 、高产优质高效栽培技术等方面的研究 , 而
细胞遗传学与生理生化特性是薏苡品种选育和高产优质栽培
的基础。归纳总结了前人的研究结果 ,以供参考。
1　薏苡细胞遗传学
我国薏苡资源十分丰富 ,而且栽培历史悠久 , 许多文献对
其早有记载 , 如《全国中草药名鉴》记载薏苡[(Coix lacryma-
jobi L.var.ma-yuen(Roman.)Stapf] 为川谷(Coix lacryma-jobi
L.)变种〔8〕;《现代本草纲目》记载薏苡为禾本科薏苡属植物薏
米及薏苡的颖果。薏苡属全世界有 10 余种 ,中国约有 5 种 ,
入药有 2 种。即薏米(Coix chinensis Tod)〔Coix ma-yuen Ro-
man;〔Coix lacryma-jobi L.var.ma-yuen(Roman)Stapf〕和薏苡
(Coix lacryma-jobi L.)〔9〕;《全国中草药汇编》记载川谷为禾本
科薏苡属植物川谷(Coix lachryma-jobi L.)以根及根状茎入
药, 而薏苡为禾本科薏苡属薏苡[ (Coix lacryma-jobi L.var.ma
-yuen(Roman)Sfapf] 〔10〕。此外 ,庄体德在薏苡属的遗传变异性
及核型演化一文中提到:过去分类文献曾记载薏苡有 1 种 2
变种 ,而且多为栽培类型〔11〕。朴铁夫认为 , 在我国 ,薏苡属只
有1 种 1 变种 , 即薏苡(Coix lacryma-jobi L)和川谷(Coi x
　收稿日期:2004-03-23
　第一作者:姚凤娟(1979-),女 ,在读硕士 ,研究方向:作物栽培与耕作
lacryma-jobi var ma-yuen Amstapf),川谷是由薏苡演变而来
的。李英材等认为我国薏苡有 4 个种 , 即栽培薏苡(Coix
lacryma-jobi L.)、小果薏苡(Coix PuellarumBalansa)、野生
薏苡(Coix agrex tis Lour)和水生薏苡(Coix aquatica Roxb),
前两种为栽培种 ,后两种为野生种〔12〕 ,庄体德收集了全国 12
个省区 18 个居群的薏苡 , 在原来 1 种 2 变种的基础上。将
其分为 3 种 4 变种。即(1)小果薏苡(Coi x puellarum Bal-
ansa)、(2)长果薏苡(Coi x stenocarpa Balansa)、(3a)薏苡
(Coix lacryma-jobi L.var.lacryma-jobi)、(3b)菩提子(Coix
lacryma-jobi L.var.monilifer Watt.)、(3c)薏米(Coix lacry-
ma-jobi L.var.ma-yuen(Roman)Stapf)、(3d)台湾薏苡(Coix
lacryma-jobi L.var.formosana)〔11〕。马建霞考证了我国的薏
苡属 2 种 1 变种:薏苡(Coix lacryma-jobi L.)、念珠薏苡
(Coix.lacryma-jobi var.max ima Makion)和薏米(Coix.chi-
nensis Tod.)〔13〕。李桂兰认为我国薏苡有 1 种 1 变种。即川
谷(Coix locryma-jobi L.)为野生种 , 薏苡(Coix lacrym-jobi
L.var.f riumenteace Makino)为栽培种〔14〕。至于薏苡究竟有
几种几变种 , 到目前为止仍没有定论。而对于薏苡是川谷的
变种还是川谷是薏苡的变种也是众说纷纭 ,但多数学者倾向
于前者。笔者也认为薏苡是川谷的变种较为合理。
1.1　薏苡核型及带型研究
核型和带型分析可以作为检验物种起源的一个重要依
据。庄体德〔10〕等进行薏苡属的遗传变异性及核型演化分
析 , 共收集了全国 12 省区 18 个居群 , 在原来 1 种 2 变种的
基础上 , 又将其分为 3 种 4 变种 , 并对其核型进行划分。核
型的划分按 Stebbins 的方法。实验结果表明 , (1)小果薏苡
的核型公式为 2n=20=20m 核型为极对的 1A 型;(2)长果
薏苡核型公式为 2n=20=18 m+2 sm , 核型为极对称的 1A
型;(3a)薏苡变种观察了 6 个居群的核型 , 公式为 2n=20=
18m+2 sm 和 2n=20=16m+4 sm 两种类型 , 核型为 1A 型;
(3b)菩提子变种观察了 4 个居群的核型 ,公式为 2n=20=12
m+2m sat+6 sm ,核型为 2A 型;(3c)薏米观察了 4 个居群的
核型 , 公式为 2n =20 =14m +2m sat+4 sm , 核型为 1A 型;
(3d)台湾薏苡观察了 2 个居群的核型 , 公式为 2n=20=14m
+6 sm , 核型为 2A 型。
Chrstopher〔15〕从 Coix.apuatica(2n=20)中发现了 2n=
40类型 , 减数分裂正常 , 性状稳定 ,表现为接近该种和 Coix.
lacryma-jobi L., 核型为 2n =40 =32m(4stT)+6m +2sm。
1990年从 Coi x charyma-jobi L.中发现六倍体(2n=30), 减
数分裂不正常 , 少数出现多价体和单价体 , 核型为 2n=30=
26m(4stT)+4m , 推测可能是杂种。
Sapre〔16〕研究了薏苡属自然种间杂交种中B 染色体的起
源 , 认为多数种群中的 B 染色体可能是通过种间杂种自然产
生的 , 至少薏苡中的 B 染色体是这样形成的。
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DOI :10.13605/j.cnki.52-1065/s.2004.04.002
朴铁夫〔12〕认为在我国 , 薏苡属只有 1 种 1 变种 , 即薏苡
和川谷。通过对薏苡 、川谷染色体组型及 C-带和 G 带带型
的分析得出:由于二者的核型极为相似 , 核型公式皆为 2n=
20=18 m(2s tT)+2sm ,属较对称的核型。他们的 C-带带型也
十分相似 ,多为端带 , 少数为弱近端带 , 没有着丝点 , 随体位
于第 1染色体上 ,且都显带。就 G-带和染色体分析也表明:
薏苡和川谷的染色体除有一对亚中部着丝点染色体外 ,其余
全部为中部着丝点型;薏苡和川谷的染色体除有一对亚中部
着丝点外 , 其余全部为中部着丝点型;薏苡和川谷染色体的
G-带带型 ,除薏苡的 L2 , L7 与川谷的 V2 , V 8染色体有明显差
异外 ,其余相对应的染色体的带型均相类似。表明二者的亲
缘关系相近。但薏苡比川谷的带要丰富 ,异染色质的量明显
增大 ,反映了这两个种在进化过程中趋异的程度较高。因此
他推测在进化过程中 ,有可能薏苡染色体 L7 的长臂和 L 2 的
短臂发生了易位。因而使 L2 变成 V 2 , 其相对长度变长 , 且
其短臂显端带 L 7 变成 V8 , 其相对长度变短 , 且其长臂失去
了端带;经过这样的染色体易位 , 因而由薏苡演变成变种
———川谷。
马建霞〔14〕检测了薏苡属 2 种 1 变种:薏苡 6 个居群 、念
珠薏苡 3个居群和薏米 2个居群 , 共 11 个居群 5 个酶系统 6
个位点上 9 个等位基因的分布情况 ,结果表明:薏苡 、念珠薏
苡和薏米的遗传多样性水平普遍较低 ,每个位点等位基因平
均数分别为 1.2 , 1.1 和 1.2;多态位点百分数分别为 16.7 ,
11.3和 16.7;平均期望杂合度分别为 0.06 , 0.03 和 0.07。
聚类分析不能从遗传上将以上的 2 种 1 变种区分开。
1.2　薏苡远缘杂交
薏苡和川谷同属薏苡属 , 可以进行远缘杂交 , 而薏苡和
玉米属是近缘属 ,同样也可以进行远缘杂交。
1.2.1　薏苡与川谷的杂交
李贵全〔17〕等在薏苡 、川谷远缘杂交的研究中发现 ,在薏
苡属中 ,川谷为野生种 , 薏苡为栽培变种。显然 , 薏苡是古代
从川谷驯化及选育出的栽培类型。从起源上而言 , 二者有较
近的亲缘关系。此外 ,薏苡和川谷二者的染色体数目相同 ,
均为 2n=20 ,核型组成上完全一致 ,只是在 C-带带型上略有
差异。表明他们的染色体组之间有相当大的同源性 , 基因交
流的障碍并未达到杂种完全不育的程度 , 因此 , 可以进行远
缘杂交育种 ,即不断地用川谷来改良薏苡 , 以便选育出更多
的杂交新品种。
杜维俊 、杨万仓〔18〕对薏苡 、川谷及其 F 1 过氧化物酶同
工酶进行分析 ,对其根 、茎 、叶的酶谱分别进行了比较 , 其结
果表明:薏苡 、川谷及 F1 的不同器官过氧化物酶同工酶差异
明显 ,能作为薏苡属遗传 、分类 、育种等研究的生化指标。 而
杂种 F1 一些器官的同工酶谱与川谷相似 , 这与其形状性状
表现一致 ,同时也说明植物分子水平的表型特征与植物外部
性状的统一性。
乔亚科〔19〕用川谷(Coix lacryma-jobi L)和薏苡(Coi x
lacryma-jobi L.vra.friumenfaeea Makino)进行杂交得 F1 代 ,
并对三者生理生化进行了测定 , 结果发现:F1 代具有一定的
杂种优势 ,具体表现在 , 植株形态上比亲本高大 、繁茂 , 生长
势比双亲强 ,株高平均优势达 22.1%, 单株叶面积超亲优势
达 146.1%。 F1 代在其光合特性上也优于双亲 , 果实等其他
特征上则多表现为中间偏高。三者同工酶分析表明 , 川谷和
薏苡在遗传上差异明显 , 薏苡的酶谱中酶带更多些。 而 F 1
的酶谱与川谷更接近。
乔亚科〔20〕在薏苡类型间杂交 F 2 代性状分离中发现 , 薏
苡与川谷柱头均为白色 、二者杂交 F 1 柱头为紫红色 , F2 代
分离出白色和紫红色 ,紫红色与白色柱头株的分离比例是 9
∶7 , 表明柱头颜色这一形状受两对互补基因所控制。
1.2.2　薏苡与玉米的杂交
张飞雄〔21〕等对玉米 、类玉米和薏苡的 G-显带核型进行
了比较 , 发现玉米属(Zea)、类玉米(Euchlaena)和薏苡属
(Coix)的核型和 G-带带型具有较多的相似点 , 但每两个属
之间的相似程度却互有差别 ,无论是核型或 G-带带型 , 玉米
和类玉米两个属之间都非常相近 , 而它们与薏苡的差异较
大。因此 , 张飞雄等认为 , 薏苡与类玉米和玉米可能是由玉
米族祖先较早发生分歧的两个分枝 ,玉米和类玉米的分歧是
以后发生的。
张赞平〔22〕等对玉米 8 个栽培亚种的核型和 G-带带型的
比较研究也发现:玉米 C-带的基本特征与近缘的类玉米 、川
谷 、薏苡的 C-带是很类似的 , 即主要是由亚端和端带所组
成 , 进一步证明了这 3 个属在起源上的近缘性。
林兆平〔23〕研究表明薏苡属与玉米属同属于蜀黍族
(Maydeae),亲缘关系很近 , 他们之间有许多类似的性状 , 但
薏苡的抗性和适应性均优于玉米。 因此林兆平认为薏苡是
改良玉米的新的基因库。
Karada和 Murakam〔24〕进行了玉米和薏苡属间杂交工
作 , 以 Coi x.lacryma-jobi L.var.sutama 作母本 , 玉米作父
本 , 获得杂交种 F1 ,反交没有得到杂交种。用秋水仙素处理
Coi x.lacryma-jobi 和 F1 杂交种获得四倍体 , 四倍体植株繁
茂。
苏子潘〔25〕对母本玉米(玉农 704)、父本薏苡及其杂种自
交系 86451 进行了核型分析 , 他们认为 86451 自交系是玉米
和薏苡的远缘杂交后代。其染色体组成均具杂合性 , 由于两
亲本之间能进行杂交 , 也说明二个亲本之间在遗传上具有较
大的亲和性。为其远缘杂交不亲和性的克服提供了理论依
据。证明了用薏苡的优质性来改良玉米品质是可行的。
宋秀英〔26〕等通过对薏苡种间杂种形态的观察和比较 ,
认为杂种后代很难进行严格自交。 由于薏苡属是产于我国
的距玉米属最近的亲缘种 ,而且薏苡又具有优良的抗虫兽基
因 , 因此她认为实验获得的薏苡远缘杂种可以进一步作为有
性或无性方法远缘杂交的原始材料 ,将抗虫兽基因转入玉米
中。丰富玉米的基因库。
2　薏苡生理生化研究
2.1　种子萌发生理
黄羌维〔27〕研究发现 ,薏苡种子属需暗种子, 新种子在全
光下不能萌发 , 但在暗室浸种催芽 ,肥细土盖密 , 种子发芽率
达 98%以上。另外薏苡也是一种对光周期非常敏感的植物 ,
可春播或夏播。用稀土浸种 ,可以提高种子活力 ,促进根系生
长 ,主要是侧根生长 , 增长根吸收水分及矿物质营养的能力。
从而促进薏苡种子萌发及地上部生长。进而提高植株抗逆能
力 ,如抗倒伏 、抗旱 、抗瘠薄能力 ,继而表现出广泛的适应性。
·4·　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　耕作与栽培　　　　　　　　　　　　　　　2004 年　第 4 期　
据刘恩侠〔28〕报道 , 在薏苡生长期喷施不同浓度稀土 , 对
薏苡产量构成也有效应 ,这是因为稀土能提高叶绿素含量和
光合速率 ,所有这些均为以后的分蘖 、抽穗 、开花结实提供良
好的条件 , 这也是稀土浸种促进薏苡生长发育 , 提高产量的
重要原因。据研究 , 0.1g/ L 和 0.25g/ L 正面效应显著 , 而且
可溶性糖 、粗脂肪 、蛋白质等营养成分也有所提高。
高严〔29〕等的研究表明 , 经稀土溶液浸泡过的种子 , 酯
酶 、淀粉酶和过氧化物酶的活性明显增加 , 即稀土从分子水
平促进并激活种子内部酯酶 、淀粉酶和过氧化物酶的生理活
性 ,种子萌发代谢加强 , 从而促进种子萌发。
薏苡种子发芽过程中会发生一系列生理生化变化。 吴
传茂〔30〕等研究发现 , 薏苡种子发芽后除了天冬氨酸 、谷氨酸
和精氨酸的含量有所减少外 , 其他氨基酸含量均增加 50%
以上 , 高者达 3 倍多 , 氨基酸总量增加将近 1 倍。说明薏苡
发芽后营养价值有所提高。因为种子发芽过程中有着一系
列的生理变化 ,而蛋白质的变化是发芽过程中最复杂而又最
重要的变化 。一部分蛋白质受酶催化水解为低分子肽与氨
基酸 , 其中有些氨基酸又继续参与分解代谢 ,这样一些代谢
物又合成新的氨基酸 , 因而氨基酸的数量和种类会发生变
化。
董建华〔31〕等在研究薏苡种子萌发过程中酸性磷酸酶的
动态变化时发现:萌发早期的酸性磷酸酶主要是在种子形成
时业已合成的并被贮存在蛋白质体中 、细胞核内及内壁上
的。后期的酸性磷酸酶主要是由内质网新合成的 , 所有这些
存在于细胞内的酸性磷酸酶可能是通过质膜或胞间连丝进
入胞间进而释放入胚乳细胞内的。
2.2 逆境生理
马尧〔32〕以药用植物薏苡为材料探索在盐胁迫和 H2O2
作用下的发芽率和生长情况以及幼苗在干旱和低温条件下
可溶性蛋白和脯氨酸含量变化。结果证明:H2O2 对薏苡种
子萌发起促进作用 ,使种子萌发的时间缩短 ,幼苗的生长比
对照生长的速率快 , 而在盐胁迫下幼苗的生长明显受到抑
制。但在适宜的盐胁迫下幼苗体内抵抗盐胁迫的能力增强 ,
Pro(脯氨酸)高于对照;而且幼苗对干旱和低温胁迫有一定
的抗性 , 表现在体内蛋白质和 Pro 含量明显增加;如果当干
旱和低温胁迫达到一定程度时 ,幼苗体内的蛋白质和 Pro 含
量下降 ,幼苗不能忍受更强的胁迫 , 受到不同程度的伤害 , 抗
性降低。
高岩〔33〕用 NaCl处理薏苡幼苗发现 , 随着 NaCl胁迫强
度的增加 ,薏苡幼苗体内 SOD(超氧化物岐化酶)活性不断下
降 ,MAD(丙二酴)含量明显上升 ,薏苡幼苗体内电解质物质
大量外渗 ,当 NaCl浓度达到 1.5%时 ,电解质渗漏率为 50%
～ 60%, 据观测这时叶片有一半已因脱水而萎蔫 , 说明叶片
细胞已被大量伤害。发生以上变化的原因主要是:在正常情
况下 ,植物细胞 SOD 活性和自由基含量保持一定的平衡关
系 ,然而在盐胁迫下这种平衡关系遭到破坏 ,使细胞内超氧
自由基浓度上升 ,膜脂过氧化作用加强。
马尧〔34〕等研究发现如果薏苡经适当的稀土溶液浸种
后 ,可缓解幼苗在盐胁迫下 SOD 活性的下降 , 降低膜脂过氧
化作用和膜损伤程度 ,提高幼苗的耐盐能力。
2.3　叶片的生长与干物质积累
叶片是薏苡进行光全作用 ,生产干物质的重要器官。范
巧佳〔35〕等采用了多种叶面积测量方法。研究了薏苡叶片的
生长与叶面积的变化 , 采用了多种测量叶面积的方法。发
现:薏苡主茎叶数因品种而异 , 叶片的大小因着生部位(叶
序)不同而有较大差异。 主茎叶片的长和宽和以中上部较
大 , 茎部叶最短小 ,叶片的长宽比则以中下部叶较大 , 上部和
基部叶均较小 , 即品种之间各叶的长宽比有一定的差异。而
叶片的厚薄(比叶面积 SLA)不仅在叶序和品种间有差异 ,还
因栽培方法的不同而有一定变化。薏苡在水生栽培条件下 ,
叶片较嫩绿 , 含水量较高 , SLA 较低。
薏苡主茎叶面积在整个中后期均以中上部的比例大 ,顶
部叶片小 , 面积比重不高 。因此 , 防止中上部叶片的早衰对
提高薏苡的产量具有积极的意义。
范巧佳〔36〕等在薏苡的干物质积累特性的研究一文中得
出:薏苡干物质积累的动态变化与其他许多大田作物一样 ,
表现为“ S”型曲线 ,满足逻辑斯帝函数 ,但不同品种和不同栽
培条件下“ S”型曲线的形态有一定的差异。
2.4　营养生理
通过氮 、磷 、钾营养元素对薏苡干物质积累和养分含量
的影响研究 , 赵场景〔37〕等发现 N , P , K 营养元素对薏茎叶干
重的影响顺序为 N P>K;而对根干重的影响则为 N K>
P 。缺 N时籽粒产量几乎没有。缺 P 使结粒数量下降 , 缺 K
则提高了空壳率 , 降低了千粒重。缺少 N , P , K 3 种营养元
素中的任何一种 , 均使植株内相应的元素含量显著降低 , 而
且缺 P或 K 影响植株对 N的吸收 , 而缺 N 时 ,植株体内 P , K
含量较高。
单从钾肥对薏苡的影响来看 , 赵场景〔38〕又发现虽然增
施钾肥不能提高薏苡总茎数 ,也不降低籽粒空秕粒数 , 但是 ,
钾肥对薏苡的千粒重却有明显的提高作用。因而 , 增施钾肥
有助于薏苡产量的增加。而且证明 ,在播种时和结实初期两
次施用 , 施钾量以 30kg/ 667m2 为宜。
钱晓晴〔39〕研究了薏苡千物质和养分的积累与施肥之间
的关系。发现追肥处理使薏苡的干物质积累显著提高。追
氮肥的植株上部茎叶增重明显 , 与磷 、钾配合追肥的作用更
大。追肥处理的植株 , 特别是单追氮肥的处理成熟期根重明
显增大。追肥虽然有利于薏苡生物产量的大幅度提高 , 但经
济产量下降 , 原因不详。
从植株吸收氮的情况看来 ,追施氮肥后体内累积的总氮
量明显增加 , 中 、上部茎叶中氮量增幅大 ,下部茎叶则有所减
少。配合追施磷 、钾肥 ,氮素利用率则明显提高 ,但颖果中氮
的增加极为有限。单追氮素的处理颖果的氮积累量甚至还
低于不追肥的处理。
黄玉芬〔40〕等在不同时期对薏苡分别施用不同量的过磷
酸钙 , 结果发现不同用量的过磷酸钙对薏苡的产量有显著影
响 , 即薏苡施用过磷酸钙 80kg , 50 kg 和 30 kg 处理的产量都
极显著地高于对照(未施过磷酸钙),增产增收效果明显 , 结
实率和每株实粒数及粒种都优于对照 , 其中 , 施过磷酸钙
80kg 处理 ,其产量和经济效益最佳。
3　小　结
薏苡作为一种既具有营养价值又具有保健功能的作物 ,
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越来越受到国内外人们的青睐。同时薏苡作为天然保健食品
资源也愈加受到国内外人们的重视 , 系列薏苡保健食品化妆
品等已经相继开发问世。随着人们对薏苡价值的研究开发 ,
使得薏苡种植面积也在逐年增加。在其栽培方面的研究已日
见深入 ,从过去的旱生栽培 ,人们已逐渐研究出了薏苡的湿生
栽培特性〔41〕。药用机制的研究应用也日益提到日程上来。
但是 ,对这方面的研究还只是停留在细胞遗传学的水平 , 对其
生化水平上的研究还有些欠缺 , 尤其是在分子水平上的研究 ,
如SSR, RAPD , RFLP , AFLP的研究 ,目前还很稀有。
对薏苡拉丁名的考证一直存在着争议 ,究竟薏苡和川谷
哪个是变种 ,目前为止仍无定论。因此笔者认为 , 对薏苡的
种及其变种问题的考证 , 对薏苡野生种栽培种的定论 , 是个
急待解决的问题 ,否则对薏苡的研究将是一个很大的制约。
薏苡远缘杂交的研究亦远远不够 ,如果能把薏苡的优良
基因转移到其他近缘种属植物上(如玉米 、高粱等)或者把其
他近缘种属的优良基因转入薏苡上 ,这对于薏苡的开发将是
一个无法估量的贡献。同时也丰富了玉米等其近缘物种种
子资源。因此 , 对于这一古老的粮药兼用作物科学研究 , 还
有待于进一步加强 ,以便更好培育出一批高产 、矮秆 、优质 、
抗病虫的优良品种〔42.43〕。
参　考　文　献
1　中华人民共和国卫生部药典委员会.中华人民共和国药典 ,广东
科技出版社 , 1995.33
2　杨继祥主编.药用植物栽培学.农业出版社 , 1993.284
3　谭荫初.薏苡的营养与高产栽培.农村百事通 , 2001(10):26～ 27
4　高志明.薏苡高产栽培技术.云南农业科技 , 2003(2):39～ 40
5　徐祖荫 ,胡肇常 ,王德熙等.薏苡栽培生物学基础的研究.
6　徐昭玺主编.中草药种植技术指南.中国农业出版社, 2003 , 395
7　时维静等.薏苡饮料开发试验.安徽农业大学报 , 6～ 7
8　中国中医研究院中药研究所.全国中草药名鉴 ,人民卫生出版社,
1996.1060～ 1061
9　黄泰康.现代本草纲目(下卷).中国医药科技出版社.2001.3146
～ 3146
10　《全国中草药汇编》编写组.全国中草药汇编(下册).人民卫生出
版社 , 1996.86
11　庄体德 ,潘泽惠 ,姚欣梅.薏苡属的遗传变异性及核型演化.植物
资源与环境 , 1994 , 3(2):16～ 21
12　朴铁夫.薏苡 、川谷染色体组型及Giem sa 带型的研究.吉林农业
大学学报 , 1984 , 6(2):8～ 13
13　马建霞 ,潘泽惠 ,刘心恬等.薏苡属(Coix L)2 种 1变种的遗传
多样性及亲缘关系的初步分析.植物资源与环境 , 1999 , 8(4):11
～ 16
14　李桂兰 ,乔亚科.薏苡的植物学及遗传学研究 ,国外农学———杂
粮作物.1996(2):16～ 19
15 　 J.Ch ristopher , Pi llai.Karyomorphological S tudies of Coixaqu
aquatica Roxb , Tokyo ,Cytologia 1989 ,(54):169～ 179
16　A.B.Sarre.Origin of B Chromosomes in Coix L.th rough Spon ta-
neous In terspeci fic Hybridization.The Journal of Herdeity 1987
(78):191～ 196
17　李贵全 ,赵晓明 ,宋秀英.薏苡 、川谷远缘杂交的研究.作物学报,
1997 , 13(1):199～ 122
18　杜维俊 ,杨万仓.薏苡 、川谷及其 F1 过氧化物酶同工酶分析.山
西农业大学学报 , 2002 , 22(2):113～ 115
19　乔亚科 ,李桂全.高书国等.两种薏苡及其 F1 性状表现.中草药 ,
1995 , 23(2):88～ 91
20　乔亚科.薏苡类型间杂交 F2 代性状分离.河北农业技术师范学
院学报 , 1993 , 7(4):48～ 51
21　张飞雄 ,宋运淳 ,刘立华.玉米 、类玉米和薏苡 G-显带核型的比
较.武汉大学学报 , 1992 , 111～ 116
22　张赞平等.玉米 8 个栽培亚种(类型)的核型和 C-带带型的比
较.遗传学报 , 1990(2):86～ 93
23　林兆平 ,王正洵 , 潘坤清等.二种薏苡的核型和 C-带带型的研
究.武汉植物学研究 , 1985 , 345～ 349
24　Darada et al.Studies on the Breeing of Forage Crops.l , Studies on
inter Generie Hybridization betw een Zea and Coix , Agric , Jan-
panse , 1954(6):139～ 145
25　苏子潘.86451玉米新物质种种质核型及分析.河北农业技术师
范演出院学报 , 2001 , 29(4):14～ 16
26　宋秀英 ,赵晓明 ,李明山等.薏苡属种间杂种形态的面容和比较.
山西农业大学学报 , 1993 , 13(3):199～ 202
27　黄羌维 ,陈由强.薏苡的生育与栽种特性的研究.福建农业科技 ,
1983(5):18～ 20
28　刘恩侠 ,栗淑垦 ,路艳蒙等.稀土对薏苡种子活力及产量因素的
影响.内蒙古师大学报(自然科学汉文版), 1995 , 17(2):71～ 83
29　高严 ,张汝民.稀土对薏苡种子活力及同工酶酶谱影响的研究.
内蒙古林学院学报(自然科学版), 1995 , 17(4):57～ 60
30　吴传茂等.薏苡发芽后氨基酸含量的变化.湖北农业科技 , 1999
(3):37～ 38
31　董建华 ,崔德才 ,邵宗泽等.薏苡种子萌发过程中盾片上皮细胞
超微结构的变化及酸性磷酸酶的动态.实验生物学报 , 1996 , 29
(1):71～ 79
32　马尧 ,杨国会 ,王春兰等.NaCl和 H2O2 对薏苡种子萌发及幼苗
抗干旱和低温胁迫的影响.农业与技术 , 2000 , 20(5):38～ 40
33　高岩等.盐胁迫下稀土浸种对薏苡幼苗膜脂过氧化作用影响的
研究.稀土 , 1995 , 16(16):35～ 36 , 55
34　马尧 ,杨国会 ,王春兰等.在干旱和低温胁迫下薏苡幼苗抗逆性
研究.农业与技术 , 2000 , 20(5):41～ 42
35　范巧佳 ,吴卫 ,袁继超.薏苡叶片的生长与叶面积的研究.四川农
业大学学报 , 1997 , 15(2):211:217 , 262
36　范巧佳 ,袁继超 ,吴卫.薏苡的干物质积累特性的研究.四川农业
大学学报 , 1998 , 16(2):237～ 240
37　赵杨景 ,陈震.氮 、磷 、钾营养元素对薏苡干物质积累和养分含量
的影响.中国中药杂专 , 1992 , 17(7):400～ 403
38　赵场景.薏苡钾肥施用量的研究.中国中药杂志 , 1994 , 19(10):
588～ 590
39　钱晓晴 ,卫金华等.薏苡干物质和养分的积累与施肥的关系.植
物生理学通讯 , 1995 , 31(6):455～ 456
40　黄玉芬等.过磷酸钙不同用量对薏苡产量的影响.丽水农业科
技 , 2002(2):17～ 18
41　丁家宜 ,张恩汉.薏苡湿生习性的试验论证.作物学报 , 1981 , 7
(2):117～ 121
42　李桂兰.薏苡的研究进展(综述).河北农业技术师范学院学报 ,
1998 , 12(1):61～ 64
43　赵杨景 ,杨峻山等.不同产地薏苡的经济性状和质量的比较研
究.中国中药杂专 , 2002 , 27(9):694～ 696
·6·　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　耕作与栽培　　　　　　　　　　　　　　　2004 年　第 4 期