全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26(3):609-614 http:/ /www． zjnyxb． cn
阮志平． 萘乙酸对董棕变温冷胁迫的生理效应［J］．浙江农业学报，2014，26(3):609-614．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2014. 03. 13
收稿日期:2013-10-21
基金项目:厦门市科技计划项目(3502Z20092019);厦门市建设
与管理局科技项目(2008-1-7)
作者简介:阮志平(1969—)，福建莆田人，博士，高级农艺师，从
事植 物 保 护 和 棕 榈 科 植 物 生 理 生 态 学 研 究。 E-mail:
rzp20012001@ aliyun． com
萘乙酸对董棕变温冷胁迫的生理效应
阮志平1，2
(1 厦门市园林植物园，福建 厦门 361003;2 国家棕榈植物保育中心，福建 厦门 361003)
摘 要:为了研究不同浓度萘乙酸(NAA)溶液对董棕(Caryota obtusa)幼苗耐寒性的影响，分别用 0，25，50
和 100 mg·L －1 4 种浓度的 NAA溶液喷施董棕叶片，并分别经过 25℃—5℃—25℃各 24 h变温冷胁迫处理后，
研究董棕叶片在变温冷胁迫过程中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、脯氨酸、可
溶性蛋白和叶绿素含量等生理指标的变化规律，并对 25℃恢复 24 h后的董棕幼苗上述耐寒性指标进行模糊
隶属函数综合评价，结果表明:4 种浓度下隶属函数值分别为 0. 39，0. 30，0. 39 和 0. 51，其中喷施 100 mg·L －1
的 NAA溶液对提高董棕的耐寒性效果最好。
关键词:萘乙酸;董棕;生理指标;耐寒性
中图分类号:S 792. 91 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2014)03-0609-06
Effects of NAA on physiological indexes of Caryota obtusa seedlings under variable
temperature stress
Ｒuan Zhi-ping1，2
(1 Xiamen Botanical Garden，Xiamen 361003，China;2National Palm Conservation ＆ Breeding Centre，Xiamen
361003，China)
Abstract:The effects of naphthalene acetic acid(NAA)on the cold tolerance of Caryota obtusa seedlings were
conducted by several physiological indexes，The leaves of C． obtusa were sprayed with 0，25，50 and 100 mg·L －1
NAA solutions， the activities of superoxide dismutase (SOD)， peroxidase (POD) ，and the contents of
malondialdehyde (MDA) ，proline，soluble protein and chlorophyll of C． obtusa were determined under 25℃，5℃
and 25℃ ． It was indicated that all the above physiological indexes varied with different concentrations of NAA．
Subordinate function values for different concentrations of NAA at 25℃ were 0. 39，0. 30，0. 39 and 0. 51，
respectively． It was concluded that leaves sprayed with different concentrations of NAA could affect the cold tolerance
of C． obtusa seedlings and the optimal concentration was 100 mg·L －1 ．
Key words:NAA;Caryota obtusa seedling;physiological index;cold tolerance
董棕(Caryota obtusa)为国家二级重点保护
植物，姿态优美，叶形似鱼尾，整体造型独特，是
优美的景观树种，但冬春季寒潮温度骤升骤降易
对其产生严重伤害。目前有关棕榈植物受低温
胁迫影响的研究主要集中在细胞内生理代谢的
变化，包括细胞膜的组分、结构保护酶、可溶性
糖、脯氨酸和可溶性蛋白等变化［1 － 16］，而利用外
源物质提高棕榈科植物耐寒性仅有少量报
道［17 － 19］。萘乙酸(NAA)作为生长素类物质在提
高植物耐寒性方面的应用也少见报道［20 － 22］，有
关 NAA提高植物抗低温能力的生理机制尚不
清楚。
本研究探讨变温冷胁迫过程中不同浓度
NAA处理对董棕保护酶系统、渗透性调节物质和
叶绿素等指标的影响，旨在明确不同浓度的 NAA
溶液对董棕耐寒性产生的生理效应，以揭示变温
冷胁迫下 NAA 提高其耐寒性的生理机制，为减
轻董棕寒害和拓宽 NAA 的应用提供科学依据，
进而为 NAA 在热带、亚热带植物上的推广应用
提供新思路。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于厦门植物园棕榈植物引种区内，
即 24°27N附近，属于南亚热带海洋性季风气候
型，年平均气温 20. 8℃，1 月的平均温度为
10. 5℃，极端低温为 1. 5℃。
1. 2 材料
试验材料为引种区培育的 2 年生盆栽董棕
幼苗，生长状况良好，采用定期浇水，保持土壤湿
润和肥力中等的常规管理，试验盆栽苗随机排放
在试验大棚内。
1. 3 方法
正反叶面分别喷施 0(对照)，25，50，100 mg·
L －1的 NAA溶液，每天 1 次，喷至叶片湿透为止，
连续喷施 3 d，每个浓度重复 3 次。然后放入人
工气候箱进行不同温度处理:先 25℃处理 24 h，
然后 5℃低温胁迫 24 h，最后置于 25℃恢复 24 h。
在各温度处理后，分别用叶片测定各项生理生化
指标。
1. 4 生理指标测定方法
超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮
蓝四唑法(NBT)，过氧化物酶(POD)活性的测定
采用愈创木酚法，丙二醛(MDA)含量的测定采用
硫代巴比妥酸(TBA)法，脯氨酸(Pro)含量的测
定采用酸性茚三酮显色法，可溶性蛋白质含量的
测定采用考马斯亮蓝 G-250 染色法，叶绿素含量
的测定采用丙酮直接浸提法［23］。
1. 5 统计分析方法
用 SPSS17. 0 进行方差分析和多重比较
(LSD)法进行差异性分析，采用模糊隶属函数法
综合评价［24］，耐寒性隶属函数值计算方法如下:
Xu =(X － Xmin)/(Xmax － Xmin)。若 25℃恢复 24 h
后某一指标与耐寒性呈负相关，则用反隶属函数
进行计算:Xu反 = 1 －(X － Xmin)/(Xmax － Xmin)。
其中:Xu为隶属函数值;X 为各处理某指标测定
值，Xmax和 Xmin分别为所有参试处理中某一指标
内的最大值和最小值，最后把各指标的耐寒隶属
值进行累加，并求平均值，平均值越大，则耐寒性
越强。
2 结果与分析
2. 1 NAA对董棕幼苗 SOD活性的影响
从图 1 可看出，不同浓度的 NAA 溶液喷施
董棕幼苗后，SOD 活性显著高于对照，但在不同
处理间差异不显著。5℃低温胁迫 24 h 后，对照
组 SOD活性比处理前增加了 20. 82%，NAA各处
理组分别比处理前下降了 3. 76%，3. 86% 和
1. 53%，且对照显著低于 NAA 各处理组(P ＜
0. 05)。当 25℃恢复 24 h 后，对照与 NAA 各处
理组的 SOD活性分别比低温胁迫处理时增加了
7. 77%，10. 65%，18. 70%和 7. 56%，且 NAA 各
处理组显著高于对照组 (P ＜ 0. 05)。可见喷施 3
种浓度的 NAA溶液均能提高董棕幼苗 SOD的活
性，其中以 50 mg·L －1的 NAA溶液效果最显著。
图 1 NAA对董棕叶片 SOD活性的影响
Fig． 1 Effect of NAA on SOD activity in leaves of C．
obtusa
2. 2 NAA对董棕幼苗 POD活性的影响
如图 2 所示，25 mg·L －1的 NAA处理后，董棕
幼苗叶片的 POD活性先下降后升高，对照及其他
2 个 NAA 处理组的 POD 活性则持续下降。5℃
·016· 浙江农业学报 第 26 卷 第 3 期(2014 年 5 月)
低温胁迫 24 h后，对照及 NAA 各处理组的 POD
活性 分 别 比 低 温 胁 迫 前 下 降 了 25. 99%，
10. 87%，17. 63%和 11. 20%，且对照及 100 mg·
L －1 NAA处理组显著高于其他 2 个处理组(P ＜
0. 05)。当 25℃恢复 24 h 后，25 mg·L －1 NAA 处
理组的 POD 活性比低温胁迫时增加了 5. 12%，
对照及其他 2 个 NAA 处理组则分别下降了
30. 06%，17. 47%和 30. 71%，且 25 mg·L －1 NAA
处理组的 POD活性显著高于其他组(P ＜ 0. 05)。
因此，喷施 25 mg·L －1的 NAA 溶液能减缓 POD
的降速，对提高董棕的耐寒性有一定效果。
图 2 NAA对董棕叶片 POD活性的影响
Fig． 2 Effect of NAA on POD activity in leaves of C．
obtusa
2. 3 NAA对董棕幼苗 MDA含量的影响
如图 3 所示，在整个处理期间，对照及 NAA
各处理组的 MDA含量均表现为先升高后降低的
趋势。5℃低温胁迫 24 h后，对照与 NAA各处理
组的 MDA 含量分别比胁迫前增加了 18. 10%，
10. 06%，8. 95%和 4. 59%，其中 50 和 100 mg·
L －1的 NAA处理组显著低于对照及 25 mg·L －1的
NAA浓度组(P ＜ 0. 05)。25℃恢复 24 h后，对照
与 NAA 各处理组的 MDA 含量分别比低温胁迫
时下降了 3. 93%，5. 33%，10. 20%和 16. 68%，50
图 3 NAA对董棕叶片 MDA含量的影响
Fig． 3 Effect of NAA on MDA content in leaves of C．
obtusa
和 100 mg·L －1的 NAA处理组仍显著低于其他两
组，且 50 和 100 mg·L －1的 NAA 处理组间差异并
不显著(P ＞ 0. 05)。因此，喷施 50 和 100 mg·L －1
的 NAA 溶液对降低和维持低水平的 MDA 含量
效果显著。
2. 4 NAA对董棕幼苗脯氨酸含量的影响
如图 4 所示，在整个处理过程中，对照与 50
mg·L －1 NAA 处理组的脯氨酸(Pro)含量持续升
高，其他 2 个处理组先下降后升高。5℃低温胁
迫 24 h后，对照与 50 mg·L －1 NAA 处理组的 Pro
含量分别比胁迫前增加了 4. 40%和 9. 31%，25
和 100 mg·L －1 NAA处理组分别下降了 7. 83%和
38. 66%，且 100 mg·L －1 NAA处理组与对照组显
著高于其他 2 个处理组(P ＜ 0. 05)。当 25℃恢复
24 h 后，对照与 NAA 各处理组分别升高了
38. 18%，36. 78%，49. 10%和 39. 42%，且 100 mg·
L －1 NAA处理组仍显著高于其他组(P ＜ 0. 05)。
可见喷施 100 mg·L －1的 NAA溶液有利于提高和
维持高水平的游离脯氨酸含量。
图 4 NAA对董棕叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig． 4 Effect of NAA on proline content in leaves of C．
obtusa
2. 5 NAA对董棕幼苗可溶性蛋白含量的影响
如图 5 所示，在整个处理时期，对照与 100
mg·L －1 NAA处理组的可溶性蛋白含量先升高后
降低，25 和 50 mg·L －1 NAA 处理组持续降低。
5℃低温胁迫 24 h后，对照与 100 mg·L －1 NAA处
理组分别比胁迫前增加了 11. 06%和 0. 97%，25
和 50 mg·L －1 NAA处理组分别下降了 13. 39%和
3. 02%，对照与 100 mg·L －1 NAA 处理组显著高
于其他 2 个处理组(P ＜ 0. 05)。当 25℃恢复24 h
后，对照组显著高于其他组(P ＜ 0. 05)。说明 3
种浓度的 NAA溶液对提高董棕可溶性蛋白含量
均无显著效果。
·116·阮志平．萘乙酸对董棕变温冷胁迫的生理效应
图 5 NAA对董棕叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig． 5 Effect of NAA on soluble protein content in leaves
of C． obtusa
2. 6 NAA对董棕幼苗叶绿素含量的影响
2. 6. 1 对叶绿素 a含量的影响
如图 6 所示，在整个处理时期，对照及 50 和
100 mg·L －1 NAA处理组的叶绿素 a 含量均先降
低后升高，25 mg·L －1 NAA 处理组持续降低。
5℃低温胁迫 24 h后，对照及 NAA各处理组分别
降低了 20. 00%，8. 42%，5. 47% 和 40. 93%，且
25 和 50 mg·L －1 NAA 处理组显著高于其他 2 个
处理组(P ＜ 0. 05)。25℃恢复 24 h后，对照及 50
和 100 mg·L －1 NAA处理组分别比低温胁迫时升
高了 4. 64%，7. 77%和 0. 71%，25 mg·L －1 NAA
处理组降低了 23. 24%，且 50 mg·L －1 NAA 处理
组显著高于其他组(P ＜ 0. 05)。因此，喷施
50 mg·L －1的 NAA 溶液对维持董棕叶片高水平
的叶绿素 a含量效果显著。
图 6 NAA对董棕叶片叶绿素 a含量的影响
Fig． 6 Effect of NAA on chlorophyll a content in leaves
of C． obtusa
2. 6. 2 对叶绿素 b含量的影响
如图 7所示，在整个处理期间，对照与 25 mg·
L －1 NAA处理组的叶绿素 b 含量持续降低，50 和
100 mg·L －1 NAA 处理组先降低后升高。5℃低
温胁迫后，对照及 NAA 各处理组的叶绿素 b 含
量分别降低 了 1. 54%，13. 51%，10. 53% 和
39. 29%，50 mg·L －1 NAA处理组显著高于其他组
(P ＜ 0. 05)。5℃ 低温胁迫 24 h 后，对照及
25 mg·L －1 NAA处理组的叶绿素 b 含量比胁迫
前下降了 17. 19%和 20. 31%，50 和 100 mg·L －1
NAA处理组升高了 9. 33%和 12. 07%，且 50 mg·
L －1 NAA处理组仍显著高于其他组(P ＜ 0. 05)。
可见，喷施 50 mg·L －1的 NAA溶液对提高和维持
变温冷胁迫下的董棕叶片叶绿素 b 含量效果
较好。
图 7 NAA对董棕叶片叶绿素 b含量的影响
Fig． 7 Effect of NAA on chlorophyll b content in leaves
of C． obtusa
2. 6. 3 对叶绿素 a /b值的影响
如图 8 所示，对照与 100 mg·L －1 NAA 处理
组的叶绿素 a /b 值先下降后升高，25 和 50 mg·
L －1 NAA处理组先升高后降低。5℃低温胁迫 24
h后，对照及 100 mg·L －1 NAA 处理组的叶绿素
a /b值分别比胁迫前下降了 18. 12%和 3. 55%，
25 和 50 mg·L －1 NAA 处理组则分别升高了
5. 54%和 6. 07%，且显著高于对照(P ＜ 0. 05)，
说明 3 种 NAA浓度均能减缓叶绿素 a /b 值的降
图 8 NAA对董棕叶片叶绿素 a /b的影响
Fig． 8 Effect of NAA on chlorophyll a /b ratio in leaves
of C． obtusa
·216· 浙江农业学报 第 26 卷 第 3 期(2014 年 5 月)
低。5℃低温胁迫 24 h 后，对照及 100 mg·L －1
NAA处理组的叶绿素 a /b 值分别比低温胁迫时
上升了 20. 70%和 2. 16%，25 和 50 mg·L －1 NAA
处理组则分别下降了 3. 11%和 2. 14%，且各组间
差异均不显著(P ＞ 0. 05)。因此，3 种浓度的
NAA溶液对提高叶绿素 a /b值的效果均不佳。
2. 7 董棕的耐寒性指标综合评价
25℃恢复 24 h后，对董棕耐寒性生理指标进
行模糊隶属函数综合评价，其隶属函数值分别
为:0. 39，0. 30，0. 39 和 0. 51，不同浓度对耐寒性
生理效应顺序为:100 mg·L －1 NAA ＞ 50 mg·L －1
NAA = CK ＞ 25 mg·L －1 NAA(表 1)。因此，
100 mg·L －1 NAA能显著提高董棕的耐寒性，而
25 mg·L －1 NAA 对提高董棕耐寒性没有显著效
果，其机理仍需进一步研究。
表 1 不同浓度的 NAA溶液对董棕耐寒性综合评价
Table 1 Comprehensive evaluation of the cold tolerance for
C． obtusa with different concentrations of NAA
耐寒性指标 NAA浓度 /(mg·L －1)
0 25 50 100
POD 0. 62 1. 00 0 0. 60
SOD 0 0. 62 1. 00 0. 78
MDA 0. 04 0 0. 77 1. 00
游离脯氨酸 0. 20 0 0. 27 1. 00
可溶性蛋白 1. 00 0 0. 06 0. 07
叶绿素 a 0. 15 0. 24 0. 02 0. 00
叶绿素 b 0. 08 0. 00 1. 00 0. 29
叶绿素 a /b 1. 00 0. 55 0 0. 36
综合评价 0. 39 0. 30 0. 39 0. 51
排序 2 3 2 1
3 讨论
保护酶如 POD，SOD等酶促防御系统和非酶
类渗透性物质如游离脯氨酸、可溶性蛋白等被广
泛运用于评价植物的耐寒性［25 － 26］。目前，喷施
外源物质是提高植物耐寒性的有效途径，特别是
抵御寒潮的危害。NAA 是生长素类植物生长调
节剂之一，它通过促进细胞的伸长生长，加速细
胞新陈代谢及生长发育，进而增强植物抗逆
性［27］。本试验中喷施 50 mg·L －1和 100 mg·L －1
的 NAA溶液可能具有提高 POD 和 SOD 活性的
作用，并且在温度恢复后能保持比对照和 25 mg·
L －1NAA处理更高的活性，从而可以更有效地清
除变温冷胁迫下产生的大量活性氧及自由基，进
而降低膜脂过氧化产物 MDA 的含量，减少膜脂
过氧化作用对细胞的伤害。游离脯氨酸和可溶
性蛋白是植物细胞的重要渗透调节物质，可以增
加细胞渗透势，降低水势而防止细胞严重脱水，
增强植物的持水能力，降低结冰点，从而保护植
物免受低温伤害［28］。本试验中喷施 100 mg·L －1
的 NAA溶液能促使植物在变温冷胁迫后的游离
脯氨酸含量最高，但可溶性蛋白含量却都维持在
低水平，这可能与游离脯氨酸之间的转化有关;
喷施 50 mg·L －1的 NAA 溶液能使叶绿素 a 及叶
绿素 b的含量始终维持最高水平，从而提高光合
效率［15］。
喷施 100 mg·L － 1的 NAA 溶液对提高董棕
幼苗的耐寒性效果显著，而喷施 25 mg·L － 1的
NAA溶液的效果低于对照，这与 NAA 对短穗鱼
尾葵耐寒性的效应不同［22］。关于变温冷胁迫
下 NAA的生理功能和 NAA 对冷胁迫调节基因
表达的信号分子介导途径等的机制仍有待深入
研究。
致 谢:感谢姚碧艳、王芬芬、刘与明、黄全能等在实验工
作中给予的帮助与支持，特此致谢!
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(责任编辑 张 韵)
·416· 浙江农业学报 第 26 卷 第 3 期(2014 年 5 月)