全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2015)03 － 1062 － 05 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2015． 03． 026
收稿日期:2014 － 07 － 20
基金项目:重庆三峡学院科教授(博士)科研计划项目(12ZZ11)
作者简介:王裕玲(1964 －)，女，重庆开县人，高级实验师，E-
mail:1229253987@ qq． com。
铅胁迫对双穗雀稗生理特性及铅积累的影响
王裕玲
(重庆三峡学院，三峡库区水环境演变与污染防治重庆高校市级重点实验室，重庆 万州 404100)
摘 要:通过水培实验研究了不同浓度 Pb2 +胁迫对双穗雀稗(Paspalum distichum L． )生理特性及铅积累的影响。结果表明 :植株
新芽数、叶绿素含量、POD活性、CAT活性在受铅胁迫初期明显升高，最高点分别是 7 个、1． 67 mg /L、790 U /g FW、160 U /g·min;
但随着 Pb2 +浓度的增大，都呈下降趋势，最低点分别是0 个、0． 62 mg /L，110 U /g FW、60 U /g·min;双穗雀稗叶片的 SOD活性则随
着 Pb2 +浓度的增加呈现下降趋势。双穗雀稗叶片富集的铅主要分布于细胞壁中(分别是 45． 07 % ～34． 54 %)，其次为细胞质，而
在线粒体和叶绿体中含量最低。双穗雀稗地上部分铅含量随铅处理浓度增加而增加。当外源铅浓度达到 80 mg /L 时，双穗雀稗
生长 22 d后，地上部分富集铅量达到最大值，为 773． 43 mg /kg。在铅污染的水体、土壤植物修复中，双穗雀稗具有潜在的应用价
值。
关键词:铅胁迫;双穗雀稗;生理特性;积累
中图分类号:S543 文献标识码:A
Effects of Pb2 + Stress on Physiological Characteristics
of Paspalum distichum and Its Pb Uptake
WANG Yu-ling
(Key Laboratory of Water Environment Evolution and Pollution Control in Three Gorges Ｒeservior，Chongqing Wanzhou 404100，China)
Abstract:In this paper，the effects of Pb2 + stress on the physiological characteristics and Pb2 + uptake of paspalum distichum L． were studied
by water cultivation experiments． The results showed that in the preliminary stage of the stress of Pb2 +，the new sprout number，chlorophyll
content，the activity of the peroxidase (POD)and the catalase (CAT)of the plant increased apparently，and the maximum were 7，1． 67
mg /L，790 U /g FW，160 U /g·min，respectively;But with the increase of concentration of Pb2 +，these declined，the minimum were 0，
0． 62 mg /L，110 U /g FW，60 U /g·min;The SOD activity in the P． distichum indicated a trend of decline with the increase of concentra-
tion of Pb2 +;The Pb2 + was mainly distributed in the cell wall of leaves(45． 07 % －34． 54 %，respectively)，next in the cytoplasm，and
less in the mitochondrion and chloroplast in P． distichum． The Pb2 + contents in shoots of P． distichum usually enhanced with the increase
of Pb2 + concentrations in water． Ｒespectively for 22 days growing in the water spiked with 80 g /L Pb2 +，the maximum of Pb2 + content in
plant shoots was 773． 43 mg /kg． The results suggested that P． distichumis had a good future for rehabilitating soil and water contaminated by
Pb2 + ．
Key words:Pb2 + stress;Paspalum distichum;Physiological characteristics;Accumulation
重金属污染对生态系统的影响是当今世界上普
遍关注的环境问题之一。在重金属污染中，铅污染
尤为突出。铅在生态系统中的迁移和积累，最终危
害人类健康。三峡库区消落带土壤、水体铅污染治
理研究成为近年来人们关注的热点。在重金属污染
的土壤、水体治理中，植物修复具有许多优点，但植
物修复技术的难点在于超积累植物的筛选［1］。超
积累植物往往具有许多不足，如植株矮小、生长缓
慢、生物量低、生长周期长等，因而导致其在植物修
复工程中应用较少。草本植物可作为观赏植物，双
穗雀稗(Paspalum distichum L． )适合生长在消落
带，既固土又耐水淹及干旱，生长快，生物的产量高。
近年来，虽然各国环境科学工作者在植物耐重金属
方面做了大量研究工作，如:李廷章等在狗牙根和双
穗雀稗修复铜污染土壤和水体方面已经做了大量的
2601
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2015 年 28 卷 3 期
Vol. 28 No. 3
工作，取得了一定的进展［2 ～ 4］。但就消落带适生植
物双穗雀稗对铅污染土壤及水体修复及铅积累特性
的研究相对缺乏。本研究以双穗雀稗为试验材料，
采用水培试验，通过对重金属铅胁迫下双穗雀稗植
物叶片 SOD、POD、CAT、叶绿素等应激系统的变化
情况以及铅在植物叶片的亚细胞分布和对铅的积累
的研究，阐明植物遭受铅毒的毒害机制、环境修复
技术，以此为消落带植被重建过程中物种的筛选及
理论修复技术提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
双穗雀稗:2013 年 4 月采自三峡库区万州牌楼
消落带。
1． 2 材料的处理
植物采回后，选取生物量大致相同的幼苗，先移
栽到实验室土壤中培养直至长出新叶。移出培养后
的植株，先后用自来水、去离子水冲洗数次，直至去
离子水中检测不出 Pb2 +为止，放于装有 65 mL 的
Hoagland营养液的广口瓶中水培培养，进行纯化。
待植株长出新根后，将纯化后的双穗雀稗放入加有
不同铅浓度［铅以 Pb(NO3)2 形式加入］的营养液中
进行实验。保持 24 h连续通气，白天移到室外充分
光照，每天观察。若瓶中液体量减少则进行补充，每
5 d更换带有重金属的营养液。共设 5 个不同铅浓
度处理，分别是:0、10、20、40、80 mg /L，以模拟 Pb2 +
污染环境。3 次重复。
1． 3 测试项目与方法
1． 3． 1 植物生理指标 叶绿素含量采用丙酮 －乙
醇分光光度法［5］;过氧化物酶(POD)、超氧化物歧
化酶(SOD)活性的测定:购买南京建成生物工程研
究所的试剂盒测定;过氧化氢酶(CAT)活性的测定:
采用分光光度法［6］测定。
1． 3． 2 铅亚细胞分布的测定 参照汤恵华等［7］方
法提取各细胞器和细胞质组分。取嫩叶 2 g，按1∶ 10
的比例，加入预冷的匀浆液［250 mmol /L 蔗糖，50
mmol /L Tris-HCl(pH 7． 4)，1 mmol /L二硫赤藓糖醇
(C4H10 O2S2)］在 4 ℃下研磨成匀浆。匀浆液依次
在 600 r /min 离心 10 min，1000 r /min 离心 15 min，
10 000 r /min离心 20 min，依次得沉淀为细胞壁、叶
绿体、线粒体组分，最后上清液为细胞质组分(含液
泡及核糖和蛋白等)。各组分供铅含量测定。
1． 3． 3 微波消解样品测定其重金属铅含量 将 22
d后的双穗雀稗用去离子水洗净后根、茎分离，并在
40 ～ 60 ℃鼓风干燥箱中烘干。干燥后称重，将根、
茎剪碎后放入磨砂研钵内研磨至大小、粗细均匀的
粉末精确称取各样品 0． 2000 g，加入酸液(浓 HNO3
︰浓 H2SO4 = 4 ︰ 1)，同时做空白组;将以上溶液在
MAＲS240 微波消解系统消解后，冷却。过滤，滤液
在 25 mL容量瓶中定容，移入塑料瓶中保存，用 AA-
6300 原子吸收分光光度计测定样品中 Pb2 + 含量
(mg /kg干重)
1． 4 数据处理
利用 SPSS12． 0 软件进行实验数据处理和分析。
2 结果与分析
2． 1 Pb2 +胁迫对双穗雀稗生长的影响
从图 1 可知，随着外源 Pb2 +浓度的增大明显影
响了双穗雀稗新芽的生长。当外源 Pb2 +浓度小于
10 mg /L时，植物的新发芽数多于对照组;而当外源
铅浓度达到 20 mg /L 时生长变缓慢，80 mg /L 时无
新芽出现，22 d 后死亡。说明:较低浓度 Pb2 +对双
穗雀稗生长有利，浓度较高时对其生长有抑制作用。
而且出现伤害症状时，高浓度处理的双穗雀稗生长
迟缓，植株矮小，叶片失水干枯。
2． 2 Pb2 +胁迫对双穗雀稗叶绿素含量的影响
由图 2 可以看出，在铅浓度 ＜ 10 mg /L 时，随着
铅浓度增加，叶绿素含量微增，这可能是叶绿素在初
期表现出的一定抗逆性。在铅浓度 ＞ 10 mg /L 时，
叶绿素含量递减，可能是由于高浓度铅进入植物体
内使叶绿体酶活性失调，致使叶绿素分解加快;同
时，重金属可以破坏叶绿体膜系统，使基粒片层稀疏
甚至消失，类囊体出现空泡，基粒垛叠混乱，从而使
叶绿体功能遭到破坏，含量降低［8］。
2． 3 Pb2 +胁迫对双穗雀稗 SOD、POD 及 CAT 活性
的影响
2． 3． 1 对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响 如
图 3 所示，随着外源铅浓度增加，双穗雀稗叶片的
SOD酶活性显著降低，而且低于对照组。可能是在
铅胁迫下植株 SOD活性受到抑制，铅对双穗雀稗叶
片 SOD活性毒害作用较大所致。这与有关作者的
研究结果一致［9］。
2． 3． 2 对过氧化物酶(POD)活性的影响 由图 3
可知，在重金属铅胁迫下，双穗雀稗的 POD 活性随
铅浓度增加出现先升后降的趋势。上升的原因，可
能是铅胁迫对双穗雀稗 POD活性起到了诱导作用;
下降原因，可能是随着外源铅浓度的增大，双穗雀稗
超氧自由基的生成量较高，超出了 POD酶清除超氧
自由基的能力，即植物体内自由基的清除与产生失
衡，这时铅胁迫对植株 POD 酶造成了伤害，导致
POD的活性急剧下降，这时重金属铅对植株的毒害
作用开始显现。这与王爱云等的研究结果一致［10］。
36013 期 王裕玲:铅胁迫对双穗雀稗生理特性及铅积累的影响
8
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
新
芽
数
Ne
w
sp
ro
ut
nu
m
be
r
0 20 40 60 80
Pb2+浓度(mg/L)
Concentration
图 1 铅胁迫对双穗雀稗植株新芽数的影响
Fig． 1 Effects of Pb2 + stress on new sprout number of P． distichum
叶
绿
素
含
量
（ m
g·
g-
1 ）
Ch
lo
ro
ph
yl
lc
on
te
nt
0 20 40 60 80
Pb2+浓度(mg/L)
Concentration
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
图 2 铅胁迫对双穗雀稗植株叶绿素含量的影响
Fig． 2 Effects of Pb2 + stress on chlorophyll content in leaves of P．
distichum
2． 3． 3 对过氧化氢酶(CAT)活性的影响 CAT 是
生物预防过氧化氢(H2O2)体系的关键酶之一
［11］。
过氧化氢酶(CAT)的作用是促进过氧化氢(H2O2)
分解为氧气和水，清除体内的 H2O2，从而使植物细
胞免受过氧化氢的毒害。由图 3 可见，在重金属铅
胁迫下，双穗雀稗的 CAT活性随铅浓度增加也出现
先升后降的趋势。曲线上升的原因可能是植物在低
浓度的 Pb2 +胁迫下，植株体内随着 SOD活性升高，
200
180
160
140
120
100
80
60
CA
T
活
性
（ U
/g·
m
in
）
CA
T
ac
tiv
ity
800
700
600
500
400
300
200
100
SO
D/
PO
D
活
性
(U
/g·
FW
)
SO
D/
PO
D
ac
tiv
ity
0 20 40 60 80
Pb2+浓度(mg/L)
Concentration
SOD
POD
CAT
图 3 铅胁迫对双穗雀稗植株 SOD 活性、POD 活性和
CAT活性的影响
Fig． 3 Effects of Pb2 + stress on activities of SOD ，POD，CAT in
leaves of P． distichum
歧化反应生产的 H2O2 增加，所以在低浓度铅的刺
激作用下，植物体内 CAT 活性上升，作为对过量的
H2O2 的应激反应。随着铅浓度的大幅度增加，曲线
下降，Pb2 +对 CAT 活性具有抑制作用，可能是植物
长时间受重金属胁迫后，引起了 CAT酶分子构型的
改变［11］。这与王广林等的研究结果一致［12］。
2． 4 Pb2 +在双穗雀稗叶片内的亚细胞分布
双穗雀稗在受铅胁迫时，其亚细胞组分中均含
有一定量的铅，只是其分配并不均衡，从表 1 可知，
Pb2 +在双穗雀稗叶片内的细胞壁分配比例最高，其
次为细胞质，叶绿体和线粒体含量最少。随着 Pb2 +
处理浓度的增高，叶片 Pb2 +总含量及铅在细胞质、
叶绿体、线粒体的分配比例逐渐提高，但铅在细胞壁
中的分配比例则表现出相反的现象。与铅浓度为
10 mg /L 处理比较，双穗雀稗在铅浓度为 20 mg /L
处理条件下，其叶片细胞壁铅含量降低 2． 68 %，而
叶绿体、线粒体和细胞质铅含量分别增加 1． 08 %、
0． 16 %和 1． 45 %。
研究重金属的亚细胞分布是为了确定该元素对
细胞活动的影响。本研究中，Pb2 +主要贮存部位在
表 1 Pb2 +胁迫对双穗雀稗叶片亚细胞 Pb含量以及分配率的影响
Table 1 Effects of Pb2 + stress on the Pb content and distribution of subcellular in the leaf of P． distichum
Pb2 +浓度
(mg /L)
双穗雀稗叶片 Pb含量(mg /kg)
细胞壁 叶绿体 线粒体 细胞质 总量
0 0． 32 ± 0． 00e(45． 07) 0． 02 ± 0． 00e(2． 82) 0． 03 ± 0． 00e(4． 23) 0． 34 ± 0． 02e(47． 89) 0． 71 ± 0． 01e(100)
10 12． 23 ± 0． 02d(52． 56) 2． 25 ± 0． 01d(9． 67) 2． 52 ± 0． 00d(10． 83) 6． 27 ± 0． 30d(26． 94) 23． 27 ± 0． 10d(100)
20 14． 62 ± 0． 01c(49． 88) 3． 15 ± 0． 03c(10． 75) 3． 22 ± 0． 12c(10． 99) 8． 32 ± 0． 22c(28． 39) 29． 31 ± 0． 11c(100)
40 15． 15 ± 0． 10b(41． 29)5． 67 ± 0． 11b(15． 45 ) 5． 35 ± 0． 05b(14． 58)10． 52 ± 0． 33b(28． 67) 36． 69 ± 0． 50b(100)
80 15． 32 ± 0． 02a(34． 54)8． 01 ± 0． 15a(18． 06) 8． 30 ± 0． 13a(18． 71) 12． 72 ± 0． 31a(28． 68) 44． 35 ± 0． 52a(100)
注:1)同列具有不同字母上标者为差异显著(P ＜ 0． 05);2)括号中的数据为分配比例(%)。
Note:1)Different letters superscript in the same column meant significant difference among treatments at 0． 05 level ;2)the numbers in bracket in-
dicate distribution rates(%)．
4601 西 南 农 业 学 报 28 卷
表 2 Pb2 +胁迫对双穗雀稗植物体内的积累和分布的影响
Table 2 Effect of Pb2 + stress on the accumulation and distribution of Pb in P． distichum (mg /kg DW)
Pb2 +
(mg /L)
地下部分
(mg /kg)
地上部分
(mg /kg)
0 74． 80 ± 0． 02e 51． 20 ± 0． 13e
10 4105． 64 ± 0． 34d 170． 30 ± 0． 14d
20 5513． 03 ± 0． 35c 238． 12 ± 0． 33c
40 7538． 75 ± 0． 35b 746． 75 ± 0． 52b
80 10844． 67 ± 0． 81a 773． 43 ± 0． 92a
注:同列具有不同字母上标者为差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Different letters superscript in the same column meant significant difference among treatments at 0． 05 level．
细胞壁中。细胞壁是重金属进入细胞内部的第一道
屏障，细胞壁中的糖、蛋白质及有机酸等可与金属离
子结合而贮存部分金属，减少金属对植物的毒害，
Pb2 +在叶绿体和线粒体含量最少，减少了 Pb2 +与有
生命活性的原生质部分的接触机会，使酶的活性不
受影响，保证了光合作用和呼吸作用的正常进行，这
可能是双穗雀稗对 Pb2 +具有一定耐受性的原因。
2． 5 Pb2 +胁迫对双穗雀稗重金属分布的影响
从表 2 可知，双穗雀稗主要通过根、茎富集重金
属离子。相较于对照组，在添加不同浓度的 Pb2 +
后，随着外源重金属浓度的增加，植物地上部分和地
下部分中重金属含量出现明显增加，其迁移富集量
表现为地下部分 ＞地上部分，表明只有部分铅转移
到了地上部分，从而保护了地上部分。
3 小结与讨论
(1)低浓度 Pb2 +胁迫增加狗牙根的新芽数，但
当铅浓度超出一定范围时，新芽数降低(由 7 个降
到 0 个)，因为铅影响植物的生长发育［13］。
(2)低浓度 Pb2 +胁迫增加狗牙根的叶绿素含
量、POD、CAT活性，高浓度却具有抑制作用，但 SOD
却相反，其活性持续下降。最高点分别是 1． 67 mg /
L、790 U /g·FW、160 U /g·min;最低点分别是 0． 62
mg /L，110 U /g·FW、60 U /g·min。叶绿素是光合
作用的主要色素，其含量的高低直接标志着植物生
长能力的强弱。低浓度铅胁迫促进叶绿素形成，而
高浓度则抑制叶绿素形成［13］。本研究也获得了同
样的结论，即低浓度铅胁迫对双穗雀稗叶绿素形成
有促进作用，而高浓度铅则表现抑制作用。SOD、
POD和 CAT组成植物抗氧化酶系统，其活性直接影
响到活性氧的生成代谢。高活性抗氧化酶有利于提
高植物对各种生物及非生物胁迫的耐受性［14］。本
研究表明，低浓度铅处理，植物双穗雀稗 POD 和
CAT活性均有增加的作用，而高浓度铅处理则表现
抑制作用，致使 POD和 CAT降低，但 SOD活性随着
铅浓度的增加，逐渐降低，低于对照处理。这说明，
铅对植株叶片 SOD 活性毒害作用较大，植株 SOD
活性受到抑制明显;随铅浓度的增加，POD 活性呈
上升的趋势，可能是由于铅胁迫对双穗雀稗 POD活
性起到了诱导作用;CAT 活性升高的原因可能是由
于 SOD活性增加，歧化反应的生成产物 H2O2 增加，
为了对过量的 H2O2 作出应激反应，致使植物体内
CAT活性上升。当铅含量超过某一值时，表现为
POD和 CAT活性下降，而 SOD 活性一直下降，这表
明，在重金属胁迫下，为了清除过多的活性氧，增强
植株的抗逆性，减少重金属的毒害作用，植株可通过
抗氧化系统的应激反应，形成一个应急系统［15］。随
着重金属浓度增加，重金属铅将钝化植株保护酶的
活性，最终造成活性氧防御系统的瓦解，致使植物生
理代谢紊乱，加速细胞的衰老和死亡，对植物产生抑
制效应甚至毒害作用［16 ～ 17］。
(3)双穗雀稗叶片富集的 Pb2 +主要储存于细胞
壁，其次是细胞质而在线粒体和叶绿体含量较低。
重金属在亚细胞中定位有助于确定该元素对细胞活
动的影响。细胞壁是重金属进入细胞内部的第一道
屏障，细胞壁中的多糖分子和蛋白质分子可与金属
离子结合而贮藏部分金属，降低重金属对植物的毒
害。植物耐重金属胁迫能力与其细胞壁和该金属的
结合能力有一定的相关性［18］。杨德等［19］研究富铬
南瓜和普通南瓜富集铬的亚细胞分布发现，前者主
要富集在细胞壁及残渣和可溶部分，具有生命活性
的细胞器及膜部分含量较低，后者细胞器及膜部分
铬的量较高，所占比例比富铬南瓜的高。王爱云
等［120］研究发现芥菜型油菜四川黄籽叶片细胞质富
集铬的比例较高，其次为细胞壁而在叶绿体和线粒
体中较低，四川黄籽表现出对铬的耐受性较高。本
研究结果表明，草本植物双穗雀稗体内铅的主要贮
存部位也是细胞壁和细胞质，而在叶绿体和线粒体
中含量较低，这与前人的研究结果一致． 随着营养
液中外源铅含量增加，铅在植物双穗雀稗细胞质、叶
56013 期 王裕玲:铅胁迫对双穗雀稗生理特性及铅积累的影响
绿体和线粒体中的分配比例逐渐提高，但在细胞壁
中分配比例逐渐降低。
(4)在本研究中，双穗雀稗对铅的富集量随外
源重金属铅含量的增加而增大，但是植物双穗雀稗
富集于根中的铅浓度比地上部分(茎、叶)多，这与
前人的研究结果一致［21］。依据 Baker 等［22 ～ 23］提出
的参考值，铅超积累的临界含量为植株地上部的含
量达到 1000 mg /kg。在本试验中，当外源铅处理浓
度是 80 mg /L时，双穗雀稗地上和地下部分富集铅
浓度达最高，分别为 773． 43 和 10 844． 67 mg /kg，说
明这种草本植物不属于超富集植物。综上所述，在
三峡库区消落带重金属铅污染土壤、水体治理中，结
合环境绿化，双穗雀稗具有一定的潜在应用价值。
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(责任编辑 陈 虹)
6601 西 南 农 业 学 报 28 卷