全 文 ：第 33 卷 第 5 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 5
2013 年 10 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2013
收稿日期:2013 － 07 － 05
基金项目:国家公益性行业科研专项(201111020 － 2)资助;国家林业局林业公益性行业科研项目(201304303)资助;福建省自然科学基金
项目(2012J01072)资助;农业高校产学合作科技重大项目(2013N5002)资助。
第 1 作者:侯晓龙(1981—) ，男，博士生，讲师。研究方向:重金属污染及防治。E-mail:lxyhxl@ 126. com。
通信作者:马祥庆(1966—) ，男，博士，教授，博士生导师。研究方向:森林培育。E-mail:lxymxq@ 126. com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 05． 009
Pb胁迫对富集植物金丝草种子萌发和幼苗生长的影响
侯晓龙 刘爱琴 蔡丽平 吴鹏飞 邹显花 马祥庆
(福建农林大学林学院，福建 福州 350002)
摘要:以 Pb超富集植物金丝草种子为试验材料，选取同为禾本科的百喜草种子为对照，设置不同
Pb浓度(0、50、150、300、600、800 mg /L和 1 000 mg /L)的胁迫水平，测定 Pb 胁迫条件下金丝草和
百喜草种子的发芽率、发芽势及根长、芽长、胚质量等指标，比较 Pb 胁迫对金丝草和百喜草种子各
萌发指标、抑制指数和幼苗生长影响的差异。结果表明:低 Pb 浓度胁迫(50 mg /L)对金丝草种子
发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数有一定促进作用，随胁迫浓度的增大，种子萌发的各项指标受
到较大程度的抑制，Pb胁迫浓度大于 300 mg /L时，金丝草种子萌发受到显著抑制;而 Pb 胁迫条件
下金丝草种子萌发指标均小于百喜草，但金丝草种子对 Pb 胁迫具有较强耐性，在 Pb 胁迫浓度为
800 mg /L时，仍有一定萌发能力;Pb胁迫对金丝草根长和芽长无显著影响。
关键词:金丝草;Pb超富集植物;Pb胁迫;种子萌发
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)05 － 0054 － 05
Effects of Pb Stress on Seed Germination and Seedlings Growth
of Pogonatherum crinitum as Pb Accumulator Plant
HOU Xiao-long，LIU Ai-qin，CAI Li-ping，WU Peng-fei，ZOU Xian-hua，MA Xiang-qing
(College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou Fujian 350002，China)
Abstract:In order to understand the effects of Pb stress on the seed germination and seedlings growth of Pogo-
natherum crinitum which was identified as Pb-hyperaccumulator plant，seed germination，germination potential，
root length，bud length and embryo weight were measured with different treatments including seven Pb concentra-
tions (0，50，150，300，600，800 and 1 000 mg /L) ，by taking Paspalum notatum from Gramineae family as
control，and to compare the difference of the two plant species in the seed germination indexes，inhibit index and
seedling growth indexes under Pb stress． It was showed that lower Pb concentration (50 mg /L)stress had positive
effect on seed germination potential，germination rate，germination index and vigor index of Pogonatherum crini-
tum． With the increase of Pb concentration，the inhibition effect on seed germination indexes also gradually in-
creased． The seed germination of Pogonatherum crinitum was significantly inhibited when Pb concentration was over
300 mg /L． The study showed that Pogonatherum crinitum had higher endurance to Pb stress though its germination
indexes were always lower than those of Paspalum notatum under lower Pb stress，because it still had some germi-
nation capacity when Pb stress concentration reached 800 mg /L． However there was no obvious effect of Pb stress
on the growth of root length and bud length of Pogonatherum crinitum seedlings．
Key words:Pogonatherum crinitum;Pb-hyperaccumulator plant;Pb stress;seed germination
土壤重金属污染已成为当前亟需解决的重大
环境问题［1 － 2］，其中 Pb 为土壤污染的首要元素之
一［3 － 4］。Pb污染土壤的植物修复技术是一项高效、
环保和低廉的治理措施，具有十分广阔的应用前
景。种子萌发是植物生长的前提，是植物对外界环
境的敏感阶段［5］，种子萌发能力直接影响植物修复
的效果。不同植物种子对重金属胁迫的响应存在
一定差异，唐为萍等［6］研究 Pb 胁迫对含羞草(Mi-
mosa pudica)种子萌发的影响结果表明，Pb 胁迫对
含羞草种子萌发和幼苗生长均存在抑制作用，抑制
程度随 Pb浓度的提高而增加。Pb 胁迫浓度为 200
mg /L时含羞草种子发芽势、发芽率与无 Pb 胁迫对
照无显著差异;Pb 胁迫浓度 400 mg /L 时含羞草芽
的生长抑制达显著水平。马敏等［7］研究重金属对 8
种园林植物幼苗生长的影响结果表明，Zn、Pb 胁迫
对植物幼苗生长有一定促进作用，Cd 胁迫促进金鸡
菊(Coreopsis basalis)、狗牙根(Cynodon dactylon)、早
熟禾(Poa annua)和剪股颍(agrostis stolonifera)幼苗
的生长，但对其他 4 种植物有抑制作用。金丝草
(Pogonatherum crinitum (Thunb. )Kunth. )为课题组
前期在国内首次发现的 Pb 超富集植物，可在土壤
Pb含量高达 17 496 mg /kg的铅锌矿区正常生长，对
Pb有极强的耐性和富集能力，且超过 Pb 超富集植
物的标准［8 － 9］。但目前金丝草种子对 Pb 胁迫的耐
性、Pb 胁迫对金丝草幼苗生长的影响等方面尚不清
晰，影响了其在 Pb污染土壤植物修复中的应用。
鉴于此，本文以 Pb 超富集植物金丝草种子为
试验材料，选取同为禾本科的百喜草(Paspalum no-
tatum)种子为对照，设计不同 Pb 浓度胁迫水平，测
定 Pb胁迫条件下金丝草和百喜草种子发芽率、胚
芽长和胚根长等指标，计算种子发芽指数、活力指
数和抑制指数，比较不同 Pb 胁迫浓度对金丝草和
百喜草种子萌发和幼苗生长影响的差异，揭示 Pb
超富集植物金丝草种子对 Pb 胁迫的响应规律，为
Pb污染土壤植物修复技术的应用提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试的金丝草种子采自福建尤溪县铅锌矿区，
百喜草种子购买自深圳鑫淼森园林草坪有限公司。
1. 2 试验方法
首先将金丝草和百喜草种子用 70%乙醇消毒 5
min，用自来水冲洗干净，再用去离子水冲洗 3 遍，最
后用定量滤纸吸干种子上的水分。选取直径 9 cm
的培养皿 70 个，内铺 2 张定量滤纸，选取均匀饱满
的金丝草和百喜草种子各 50 粒，整齐排放在滤纸
上，然后加入 5 mL不同浓度的 Pb 溶液。Pb 胁迫溶
液用(CH3COO)2Pb配置，浓度分别为 50、150、300、
600、800 mg /L 和 1 000 mg /L，胁迫溶液用 1%的
HCl和 5%的 NaOH调节 pH为 6。同时用去离子水
处理作为对照 (CK) ，每个处理 5 个重复。
在培养皿中加入相应浓度的 Pb 溶液后放入人
工培养箱中进行发芽试验，培养条件为温度 25 ℃、
空气相对湿度 70%、光照时间 14 h /d、光照强度
10 000 lx。每天添加少量相应浓度的 Pb 溶液，保持
滤纸湿润。每天观察种子萌发情况，根据国家牧草
种子检验规程—发芽试验(GB /T 2930. 4—2001) ，
处理后第 3 天统计发芽势，第 7 天统计发芽率，第 8
天测量种子的胚芽长和胚根长，计算发芽指数。
1. 3 指标测定
1. 3. 1 根长、芽长测定 根长、芽长测量参考鲁如
坤的方法［10］。在发芽试验结束后，立即从每个培养
皿中选取 20 株长势较均匀的幼苗，用游标卡尺测量
根长和芽长。用 4 位数电子天平称量胚质量。
1. 3. 2 萌发指标计算 Pb胁迫对金丝草和百喜草
种子萌发的各项指标计算公式如下［11］:
发芽率 = (供试种子的发芽数 /供试种子
数)× 100%
发芽势 =(3 d 内供试种子的发芽数 /供试种子
数)× 100%
发芽指数(GI)=∑Gt /Dt
活力指数(VI)= GI × g
式中:Gt 为种子在 t 日的发芽数;Dt 为发芽天数;GI
为发芽指数;g为胚根长度 +胚芽长度。
1. 3. 3 抑制指数计算［11］
抑制指数(ＲI)= (对照指标值 －处理指标值)
对照指标值
当 ＲI ＞ 0，Pb 胁迫对种子萌发起抑制作用;当
ＲI = 0，Pb 胁迫对种子萌发无明显作用;当 ＲI ＜ 0，
Pb胁迫对种子萌发起促进作用。
2 结果与分析
2. 1 Pb胁迫对金丝草种子发芽率的影响
不同 Pb浓度胁迫下金丝草和百喜草种子发芽
率分布状况见图 1。
由图 1 可知，随 Pb 胁迫浓度的增加，金丝草和
百喜草种子发芽率均呈逐渐减小的趋势;轻度(50
mg /L)Pb胁迫条件下，金丝草种子发芽率显著大于
其他处理(P ＜ 0. 05) ;金丝草种子在 Pb 浓度为 800
55第 5 期 侯晓龙等:Pb胁迫对富集植物金丝草种子萌发和幼苗生长的影响
mg /L时仍可发芽，而百喜草种子在 Pb 浓度大于
300 mg /L后则不发芽;不同 Pb 胁迫处理金丝草种
子的发芽率均显著小于对照(P ＜ 0. 05) ;Pb 浓度在
0 ～ 300 mg /L时，金丝草的发芽率低于相应处理的
百喜草，百喜草种子发芽率为金丝草的 1. 31 ～ 2. 97
倍，对照处理(CK)金丝草种子发芽率也仅为百喜草
的 76. 27%，说明金丝草种子虽对 Pb 胁迫具有较强
耐性，但发芽率相对百喜草却无优势。
2. 2 Pb胁迫对金丝草种子发芽势的影响
不同 Pb浓度胁迫下金丝草和百喜草种子发芽
势分布状况见图 2。
由图 2 可知，随 Pb 胁迫浓度的增加，金丝草和
百喜草种子发芽势均表现为先增大后减小的趋势。
轻度 Pb胁迫(50 mg /L 和 150 mg /L)条件下 2 种植
物种子发芽势均大于无 Pb 对照。在 Pb 胁迫浓度
为 50 mg /L 时金丝草种子发芽势显著大于对照
(P ＜ 0. 05) ，说明低浓度 Pb胁迫对金丝草种子发芽
势有促进作用;对照处理，百喜草种子的发芽势是
金丝草的 3 倍，而 Pb胁迫条件下百喜草种子发芽势
为金丝草的 2. 11 ～ 2. 38 倍，说明 Pb 胁迫对金丝草
种子发芽势的抑制作用小于百喜草。
2. 3 Pb胁迫对金丝草种子发芽指数的影响
不同浓度 Pb胁迫下金丝草和百喜草种子发芽
指数分布状况见图 3。
由图 3 可知，随 Pb 胁迫浓度的增大，金丝草种
子发芽指数逐渐减小，Pb 浓度大于 800 mg /L 处理
的金丝草种子不发芽。不同 Pb 胁迫处理金丝草种
子发芽指数均显著小于对照(P ＜ 0. 05) ;百喜草种
子发芽指数随 Pb胁迫浓度的增大表现为先增大后
减小，Pb胁迫浓度大于 300 mg /L 后百喜草种子不
发芽。说明高浓度 Pb 胁迫对金丝草发芽指数抑制
作用小于百喜草。
2. 4 Pb胁迫对金丝草种子活力指数的影响
不同 Pb浓度胁迫下金丝草和百喜草种子活力
指数分布状况见图 4。
由图 4 可知，金丝草种子活力指数随 Pb胁迫浓
度的增大而逐渐减小，Pb 胁迫条件下金丝草种子活
力均显著小于对照(P ＜ 0. 05) ，但 Pb 胁迫浓度 800
mg /L处理金丝草种子仍具有一定活力，活力指数为
0. 31;百喜草种子活力指数随 Pb胁迫浓度的增大先
增后减，轻度 Pb 胁迫条件下百喜草种子活力指数
显著大于对照(P ＜ 0. 05) ，Pb 胁迫浓度大于 300
mg /L处理种子已无活力;轻度 Pb 胁迫条件下金丝
草种子活力指数仅为百喜草的 16. 22%、22. 39%
和 18. 98%。
2. 5 Pb胁迫对金丝草幼苗生长的影响
不同 Pb浓度胁迫下金丝草和百喜草幼苗生长
状况见表 1。
65 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 1 Pb胁迫下金丝草和百喜草幼苗生长状况
Pb浓度 /
(mg·L －1)
根长 / cm 芽长 / cm 胚质量 / × 10 －4 g
金丝草 百喜草 金丝草 百喜草 金丝草 百喜草
50 0. 12 ± 0. 08 a 0. 79 ± 0. 25 a 0. 30 ± 0. 10 a 1. 16 ± 0. 18 a 12. 22 ± 2. 51 ab 38. 27 ± 1. 45 a
150 0. 12 ± 0. 03 a 0. 46 ± 0. 19 ab 0. 35 ± 0. 05 a 0. 86 ± 0. 20 ab 12. 20 ± 4. 29 ab 37. 73 ± 9. 41 a
300 0. 12 ± 0. 03 a 0. 32 ± 0. 22 b 0. 13 ± 0. 03 ab 0. 50 ± 0. 22 b 10. 53 ± 2. 14 ab 33. 00 ± 4. 64 a
600 0. 14 ± 0. 02 a 0 0. 17 ± 0. 03 ab 0 14. 57 ± 3. 13 a 0
800 0. 08 ± 0. 03 a 0 0. 14 ± 0. 01 b 0 8. 10 ± 0. 15 b 0
1 000 0 0 0 0 0 0
CK 0. 15 ± 0. 05 a 0. 42 ± 0. 16 ab 0. 27 ± 0. 06 ab 0. 87 ± 2. 86 ab 11. 75 ± 2. 30 ab 36. 87 ± 2. 00 a
注:表中同一列数据后出现相同小写字母者表示在 p = 0. 05 水平上差异不显著。
由表 1 可知，随 Pb 胁迫浓度的增加，金丝草根
长和芽长均呈先增后减的规律。不同 Pb 浓度胁迫
处理金丝草根长均小于对照。金丝草芽长在 Pb 浓
度 150 mg /L时最大，是对照的 1. 30 倍;随 Pb 胁迫浓
度的增加，百喜草根长和芽长均逐渐减小，在 Pb浓度
为 50 mg /L时根长和芽长均最大，分别为对照的 1. 88
倍和 1. 33倍。Pb浓度为 50 mg /L和 150 mg /L处理，
百喜草根长大于对照，说明低浓度 Pb 胁迫可促进百
喜草芽和根的生长;在 Pb 浓度 50 mg /L 和 150 mg /L
时，金丝草和百喜草胚质量均大于对照。Pb 胁迫条
件下百喜草根长和芽长生长均快于金丝草，但随胁迫
浓度的增加，金丝草根长和芽长与对照无显著差异，
说明 Pb胁迫对金丝草幼苗生长影响较小。
2. 6 Pb胁迫对富集植物种子萌发抑制指数的影响
不同 Pb浓度胁迫下金丝草和百喜草种子萌发
抑制指数分布状况见表 2 ～ 3。
表 2 Pb胁迫下金丝草种子萌发抑制指数
Pb浓度 /
(mg·L －1)
发芽率 发芽势 发芽指数 活力指数 芽长 根长
50 － 0. 507 － 0. 046 － 0. 189 － 0. 254 － 1. 046 － 0. 401
150 － 0. 165 0. 166 0. 099 0. 074 － 0. 100 － 0. 028
300 0. 696 0. 840 0. 752 0. 778 0. 144 0. 268
600 1 1 1 1 1 1
800 1 1 1 1 1 1
1 000 1 1 1 1 1 1
表 3 Pb胁迫下百喜草种子萌发抑制指数
Pb浓度 /
(mg·L －1)
发芽率 发芽势 发芽指数 活力指数 芽长 根长
50 － 0. 78 0. 36 0. 23 0. 23 0. 03 － 0. 11
150 － 0. 58 0. 63 0. 50 0. 44 0. 19 － 0. 33
300 0. 52 0. 86 0. 84 0. 91 0. 19 0. 49
600 0. 85 0. 93 0. 93 0. 95 0. 03 0. 34
800 0. 85 0. 93 0. 94 0. 97 0. 48 0. 46
1 000 1 1 1 1 1 1
由表 2 和表 3 可知，Pb 胁迫浓度 50 mg /L 对金
丝草发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、芽长和
根长均有促进作用，对芽生长的促进作用最明显，
其次为发芽率，发芽势最小;Pb 胁迫浓度小于 150
mg /L对百喜草发芽率和根生长均有促进作用，对发
芽率促进作用较明显。Pb 浓度大于 150 mg /L 后，
随 Pb浓度的增加，对金丝草种子各萌发指标的抑
制作用逐渐增强。
3 结论与讨论
轻度 Pb胁迫(50 mg /L)对金丝草种子发芽势、
发芽率、发芽指数和活力指数均有一定促进作用，
但随胁迫浓度的增大，种子萌发的各项指标均被逐
渐抑制;Pb浓度大于 300 mg /L 后对金丝草种子萌
发有显著抑制作用;金丝草种子萌发能力不如百喜
草，但其种子对 Pb胁迫具有较强耐性，百喜草种子
在 Pb 浓度大于 300 mg /L 后不发芽，而金丝草种子
在 Pb 浓度为 800 mg /L 时，仍有一定萌发能力。随
Pb胁迫浓度的增加，金丝草根长和芽长在不同 Pb
胁迫处理之间及与对照间均无显著差异，而百喜草
根长和芽长则明显减小。Pb 胁迫对金丝草芽、根和
幼苗生长抑制作用较小。
大量研究表明:环境 Pb 胁迫对植物种子萌发
和幼苗生长存在抑制作用［12 － 14］。叶利民等［15］研究
Pb胁迫对小白菜(Brassica compestris spp． chinensis)
种子萌发的影响结果表明:Pb 胁迫对小白菜种子的
发芽率、活力指数、发芽势、胚长以及胚鲜质量等指
标均有一定抑制作用。吕静霞等［12］研究 Pb 胁迫对
小麦种子萌发及幼苗生长的影响结果表明，低浓度
Pb胁迫对小麦种子萌发有促进作用，5 mg /L Pb 浓
度对小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数
有促进作用，随 Pb浓度的升高，小麦种子萌发受到
严重抑制。Pb超富集植物可在土壤高浓度 Pb 环境
下正常生长，其对 Pb 的耐性是长期适应环境胁迫
75第 5 期 侯晓龙等:Pb胁迫对富集植物金丝草种子萌发和幼苗生长的影响
的结果，其中可能蕴藏着其对 Pb 胁迫特殊的耐性
机制。本研究发现，低浓度 Pb 胁迫(50 mg /L)条件
下金丝草和百喜草种子发芽势、发芽率、发芽指数
和活力指数均大于无 Pb 对照，随胁迫浓度的增大，
种子萌发的各项指数均逐渐下降。当 Pb 胁迫浓度
大于 300 mg /L 时，种子萌发各指数均受到严重抑
制。虽然金丝草种子有较强的耐 Pb 胁迫能力，在
Pb胁迫浓度 800 mg /L时仍可发芽，但在 Pb 胁迫条
件下种子发芽率和发芽势等指标均无优势。说明
Pb超富集植物金丝草种子适应高浓度 Pb 胁迫环境
可能主要是通过提高耐性及种子的数量来实现。
林晓倩等［16］研究 Pb 胁迫对巨桉(Eucalyptus gran-
dis)幼苗的影响表明:低浓度 Pb 胁迫对巨桉幼苗生
长具有促进作用，但高浓度 Pb 胁迫对幼苗生长有
显著抑制作用。随土壤 Pb 浓度增大，巨桉根、茎叶
中 Pb含量逐渐增大，但地下部分 Pb 含量显著大于
地上部分。王宁等［17］研究 Cd、Pb 复合胁迫对油菜
(Brassica campestris)体内重金属的富集迁移作用结
果表明:低浓度 Cd、Pb 胁迫对油菜生长有促进作
用，但随胁迫浓度增大，抑制作用逐渐增大。油菜
茎叶对 Cd的富集能力较强，而油菜根系对 Pb 的富
集能力较弱。本研究发现，不同 Pb 胁迫浓度处理
下，金丝草根长和芽长与对照无显著差异，说明 Pb
胁迫对金丝草幼苗生长影响较小。但目前对 Pb 胁
迫抑制金丝草种子萌发和生长的形态生理学机制
还不清楚，金丝草种子对 Pb 胁迫响应的分子生物
学机制还有待进一步探讨。
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(责任编辑 张 坤)
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