全 文 ：摘 要：以 Pb超富集植物金丝草（Pogonatherum crinitum）为试验材料，设置不同 Pb浓度的土壤异质胁迫室内模拟试验，定量测定
不同 Pb胁迫浓度和斑块中金丝草的根长、体积、表面积、平均直径等形态指标，以及根系和地上部分的生物量，比较不同异质 Pb胁
迫下金丝草根系形态指标及生物量分配的差异。结果表明，异质 Pb胁迫对金丝草根长、根体积、表面积影响较明显，但对根平均直
径的影响较小；随 Pb胁迫浓度的增加，金丝草在 Pb胁迫斑块和无 Pb斑块的根长、根体积和表面积均呈逐渐增大的趋势，但无 Pb
斑块均大于 Pb胁迫斑块；无 Pb左室、Pb胁迫右室及整株根冠比均随 Pb胁迫浓度的增加表现为先增大后减小的变化规律，表明轻
度 Pb胁迫条件下金丝草根系生物量分配较多，但随 Pb胁迫浓度的增大，地上部的生物量所占比例逐渐增大。
关键词：金丝草；土壤异质 Pb胁迫；根系形态；生物量分配
中图分类号：X503.23 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2013）11-2145-06 doi:10.11654/jaes.2013.11.007
异质 Pb胁迫对超富集植物金丝草
根系生长及生物量分配的影响
侯晓龙，刘爱琴，蔡丽平，吴鹏飞，邹显花，马祥庆 *
（福建农林大学林学院，福州 350002）
Effects of Heterogeneous Pb Stress on Root Growth and Biomass Allocation of Pogonatherum crinitum
HOU Xiao-long, LIU Ai-qin, CAI Li-ping, WU Peng-fei, ZOU Xian-hua, MA Xiang-qing*
（College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002, China）
Abstract：Heavy metals usually distribute heterogeneously in the real environment. A controlled glasshouse experiment was conducted to ex－
plore the effects of heterogeneous Pb stress on root growth and biomass allocation of Pogonatherum crinitum, a Pb hyperaccumulator first
found by our research group. There were 6 heterogeneous Pb stress treatments with 5 replicates. The root length, root volume, root surface
area, average root diameter and plant biomass were examined. Root length, root volume and root surface area but not root diameter were sig－
nificantly influenced by Pb stress. The root length, root volume and surface area of Pogonatherum crinitum increased gradually with Pb con－
centrations in both Pb stress and no Pb patches, with greater increases in the later than in the former. The root-shoot ratio initially increased
and then decreased as Pb concentrations increased, indicating that Pogonatherum crinitum allocated more biomass to the roots under low Pb
stress , but more to the shoots under high Pb stress.
Keywords：Pogonatherum crinitum; heterogeneous Pb stress; root morphology; biomass allocation
收稿日期：2013－07－04
基金项目：国家公益性行业科研专项（201111020-2）；国家林业局林
业公益性行业科研项目（201304303）；福建省自然科学基
金项目（2012J01072）；农业高校产学合作科技重大项目
（2013N5002）
作者简介：侯晓龙（1981—），男，山西永济人，硕士，讲师，博士研究生。
研究方向为重金属污染及防治。E-mail：lxyhxl@126.com
*通信作者：马祥庆 E-mail：lxymxq@126.com
2013，32（11）:2145-2150 2013年 11月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
土壤重金属污染已成为当前环境科学界关注的
重大问题，其中 Pb污染受到大家普遍关注[1-2]。污染
土壤的 Pb可通过食物链进入人体，严重影响体内新
陈代谢，而且人体内的 Pb靠自身排除很慢，其损害机
体器官的过程不可逆[3]。因此，Pb污染土壤的治理已
成为当前亟需解决的重大课题[4-5]。重金属污染植物修
复技术应用的前提是发现重金属超富集植物，课题组
前期研究在国内首次发现了一种 Pb超富集植物—金
丝草（Pogonatherum crinitum），对 Pb有极强的耐性和
富集能力，其 Pb的累积量及转移系数达到了 Pb超富
集植物的标准[6-7]。根系作为植物和土壤的重要界面，
是重金属与植物直接接触的首要部位。超富集植物体
内重金属浓度远比土壤中的高，但其根系仍能逆浓度
梯度有选择性地吸收重金属，说明该重金属超富集植
物对土壤中的重金属可能存在一定的耐性和富集机
制[8-9]。Schwab等[10]研究牛毛草根系对汞的富集效果表
明，牛毛草对汞的吸收与其根系长度、密度有关，根系
农业环境科学学报 第 32卷第 11期
表 1 基质的养分和重金属含量
Table 1 Contents of nutrients and heavy metals in the substrate used
项目 pH 有机质/g·kg-1
全 N/
g·kg-1
全 P/
g·kg-1
全 K/
g·kg-1
水解 N/
mg·kg-1
有效 P/
mg·kg-1
速效 K/
mg·kg-1
Pb/
mg·kg-1
Zn/
mg·kg-1
Cu/
mg·kg-1
Cr/
mg·kg-1
含量 5.49 17.51 0.22 0.03 35.16 0.21 0.05 42.64 0.85 3.95 3.1 0.4
图 1 土培试验装置
Figure 1 Diagram for experimental unit
农用薄膜
30 cm
缓冲层
27
cm
3
cm
特征是影响其对汞吸收的重要因素。由于重金属污染
源、迁移性和可给性不同，土壤中的重金属多呈高度
异质斑块状分布[11-13]。一些重金属超积累植物根系有
趋向重金属斑块生长的趋势，而且根的数量与重金属
含量间存在正比例关系[14]。金丝草对 Pb强的耐性和
富集特性是长期适应 Pb胁迫环境的结果，是长期进
化过程中形成的特殊适应性，可能存在着特殊的生态
学适应意义，蕴藏着需要人们去认识和发掘的形态学
适应机制。但目前有关金丝草根系对土壤异质 Pb胁
迫的形态学响应机制尚不清楚，特别是对金丝草适应
高浓度 Pb的可能根系形态学途径缺乏足够的了解，
很大程度上限制了 Pb超富集植物金丝草在 Pb污染
土壤治理中的应用。
本文以 Pb超富集植物金丝草为研究对象，采用
Pb胁迫土培模拟试验，设计异质 Pb胁迫装置，设置
不同浓度 Pb胁迫水平，利用根系图像分析系统，定量
研究不同 Pb胁迫浓度，不同 Pb斑块条件下金丝草
根长、根体积、根表面积、根平均直径等形态指标，测
定不同 Pb胁迫斑块根系及地上部分生物量，分析金
丝草根系对异质 Pb胁迫的形态学响应，揭示金丝草
根系适应环境高浓度 Pb的可能形态学途径，为阐明
Pb超富集植物对 Pb的耐性和富集机制提供科学依
据，对于发掘 Pb超富集植物的富集潜力、加快修复土
壤 Pb污染具有重要的理论和现实意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选择采自福建尤溪铅锌矿区的金丝草种子，在恒
温培养箱中进行发芽，待种子发芽后将幼苗小心移栽
至营养袋中，继续在培养箱中培养，待幼苗长至 10
cm左右时移出培养箱，供胁迫试验用。
1.2 试验装置
选用自制的直径 27 cm、高 30 cm的塑料桶作为培
养容器，用双层长 27 cm、宽 27 cm的农用薄膜将培养
桶分为容积相等的两个分室，阻止 Pb在培养桶中的
流动。培养桶高 30 cm，薄膜隔层高度 27 cm，上层留
3 cm的缓冲层，具体设计见图 1。
1.3 试验设计
为了尽量减少其他元素对试验的影响，本试验采
用养分含量较低的沙壤土（黄心土和河沙体积比 4∶1
混合而成）作为基质，黄心土采自福州林地自然土壤，
河沙采自福州乌龙江。基质风干后过 5 mm尼龙筛备
用，基质中的养分及主要重金属含量见表 1。基质填
充高度为 27 cm（左右分室各 4 kg，共计 8 kg，以干土
计），3 cm无 Pb的缓冲层（重 1.5 kg，以干土计）。由于
自然界的重金属污染多呈异质斑块状分布，为模拟重
金属的自然分布状况，本试验设置异质Pb胁迫试验。
根据南方铅锌矿区土壤 Pb含量及分布情况，结合中
国土壤环境质量标准（GB 15618—1995），设计 6 个
Pb胁迫浓度，Y1：150 mg·kg-1（左 0，右 300 mg·kg-1）、
Y2：250 mg·kg-1（左 0，右 500 mg·kg-1）、Y3：500 mg·kg-1
（左 0，右 1000 mg·kg-1）、Y4：1000 mg·kg-1（左 0，右
2000mg·kg-1）、Y5：1500mg·kg-1（左 0，右 3000mg·kg-1）、
Y6：2500 mg·kg-1（左 0，右 5000 mg·kg-1），每个处理 5
个重复。Pb的施加用醋酸铅[（CH3COO）2Pb·3H2O]配
置成 60 g·L-1的 Pb溶液，按照设计的胁迫浓度分别
配置成不同浓度 Pb溶液 500 mL，然后一次性均匀浇
2146
第 32卷第 1期2013年 11月
表 4 不同异质 Pb胁迫条件下金丝草根平均直径
Table 4 Average root diameter of Pogonatherum crinitum under
different heterogeneous Pb stresses
处理
根平均直径
左室/mm 右室/mm 左/右
JY1 0.26±0.01b 0.27±0.06a 0.97
JY2 0.28±0.04b 0.26±0.05a 1.08
JY3 0.33±0.03ab 0.27±0.05a 1.22
JY4 0.35±0.08a 0.27±0.03a 1.33
JY5 0.26±0.06b 0.28±0.03a 0.92
JY6 0.28±0.08b 0.26±0.05a 1.06
入相应处理培养桶的基质中（预试验得出 500 mL可
保证溶液均匀分布在土壤中，而不出现渗漏）。
2012年 6月 15选择长势一致、高 10 cm的金丝
草幼苗，移栽至不同 Pb胁迫浓度的培养桶中，每桶移
栽幼苗 2株，移栽时注意保证根系自然伸展，且正好
处于左右两室的中心位置，然后移入温室中进行胁迫
试验。为保证植株生长对其他养分的需求，每 7 d浇 1
次 1/4营养液 100 mL，每 3 d浇去离子水 100 mL，两
分室各 50 mL。营养液采用 Hoagland 配方：KNO3
0.51 g·L-1，Ca（NO3）2 0.82 g·L-1，MgSO4·7H2O 0.49
g·L-1，KH2PO4 0.136 g·L-1，调节营养液 pH值为 5.5。
2012年 10月 15日（种子成熟，完成 1个生长周
期）进行植株收获，地上部分和根系分别进行收获，根
系分左右两室分别收获。将收获根系做好标记后，先
用自来水反复冲洗干净，再用去离子水冲洗 3遍，用
吸水纸吸干后用于根系形态指标测定。将地上部分先
在 60 ℃的烘箱中杀青，然后和根系一同在 80 ℃的烘
箱中烘干至恒重备用。
1.4 测定方法
用美国产 STD1600 Epson数字化扫描仪对不同
分室的根系分别进行图像扫描，用 WinRhizo（Version
4.0B）根系分析系统软件分析根系长度、表面积、体积
和平均直径等根系形态指标。用电子天平分别测定地
上部分和根系的重量。
2 结果与分析
2.1 异质 Pb胁迫对金丝草根长的影响
由表 2可知，异质 Pb胁迫条件下，金丝草无 Pb
左室的总根长均大于 Pb 胁迫右室，分别为右室的
1.26~3.40倍；随 Pb胁迫浓度的增大，金丝草总根长
在无 Pb左室表现为先增大后减小的规律，而 Pb胁迫
右室则呈逐渐增加的趋势。高浓度（1500 mg·kg-1和
2500 mg·kg-1）Pb胁迫条件下，左右两室根系总长度
均显著大于其他处理（P＜0.05）；左右两室总根长的比
值表现为先增大后减小的变化规律。说明 Pb胁迫对
金丝草根长生长有一定促进作用，高浓度 Pb胁迫条
件下，金丝草可通过根系快速伸长，避让 Pb胁迫，以
适应高浓度 Pb胁迫环境。
2.2 异质 Pb胁迫对金丝草根表面积的影响
由表 3可知，异质 Pb胁迫条件下，随 Pb胁迫浓
度的增大，金丝草总根表面积在无 Pb左室呈逐渐增
大的趋势，低浓度 Pb 胁迫处理显著小于其他处理
（P＜0.05）；在 Pb胁迫右室则呈先减小后增大的变化
规律，高浓度 Pb胁迫（1500 mg·kg-1和 2500 mg·kg-1）
处理金丝草根表面积显著大于其他处理（P＜0.05）；左
右两室比值呈先增大后减小的变化规律。说明 Pb胁
迫条件下，金丝草通过增加根系表面积，扩大根系与
土壤的接触面积，获取自身生长所需养分，以适应 Pb
胁迫环境。
2.3 异质 Pb胁迫对金丝草根平均直径的影响
由表 4可知，异质 Pb胁迫条件下，随 Pb胁迫浓
表 3 不同异质 Pb胁迫条件下金丝草总根表面积
Table 3 Root surface area of Pogonatherum crinitum under
different heterogeneous Pb stresses
注：表中同一列数据后出现相同小写字母者表示在 p＝0.05水平
上差异不显著，下同。
表 2 不同异质 Pb胁迫条件下金丝草总根长
Table 2 Total root length of Pogonatherum crinitum under different
heterogeneous Pb stresses
处理
总根长
左室/cm 右室/cm 左/右
JY1 474.85±66.82d 376.79±59.21b 1.26
JY2 740.79±150.58bc 264.05±73.88b 2.81
JY3 814.17±126.19bc 239.46±20.96b 3.40
JY4 602.36±214.92cd 350.89±58.24b 1.72
JY5 1064.46±9.12a 662.18±152.37a 1.61
JY6 959.75±124.41ab 610.15±161.58a 1.57
处理
总根表面积
左室/cm2 右室/cm2 左/右
JY1 14.34±2.97d 15.07±4.51b 0.95
JY2 22.74±3.65bc 12.01±1.65b 1.89
JY3 23.66±2.47abc 12.13±1.89b 1.95
JY4 20.14±3.91c 14.47±1.17b 1.39
JY5 27.62±0.23a 21.50±3.35a 1.28
JY6 26.09±3.77ab 20.89±4.50a 1.25
侯晓龙，等：异质 Pb胁迫对超富集植物金丝草根系生长及生物量分配的影响 2147
农业环境科学学报 第 32卷第 11期
度的增大，金丝草根平均直径在无 Pb左室先增大后
减小，而在 Pb胁迫右室变化规律则不明显，左右两室
比值表现为先增大后减小的变化规律。金丝草左右两
室根平均直径不同处理间均无显著差异（P＜0.05），说
明 Pb胁迫对金丝草根系平均直径影响较小。
2.4 异质 Pb胁迫对金丝草根体积的影响
由表 5可知，异质 Pb胁迫条件下，随 Pb胁迫浓
度的增大，金丝草根体积在无 Pb左室先增大后减小，
胁迫浓度 500 mg·kg-1处理显著大于其他处理（P＜
0.05）；Pb胁迫右室则呈先增大后减小的趋势，中度胁
迫浓度（500、1000、1500 mg·kg-1）处理间无显著差异，
但胁迫浓度 1000 mg·kg-1和 1500 mg·kg-1处理显著
大于轻度胁迫（150 mg·kg-1和 250 mg·kg-1）和强度胁
迫（2500 mg·kg-1）处理（P＜0.05）；左右两室根体积的
比值呈先增大后减小的趋势。说明异质 Pb胁迫条件
下，金丝草可通过增大无 Pb斑块根系体积，扩大与土
壤的接触面积，以获取自身生长所需养分。
2.5 异质 Pb胁迫对金丝草生物量及其分配的影响
由表 6可知，异质 Pb胁迫条件下，随 Pb胁迫浓
度的增大，金丝草根系生物量在左右两室均呈先增大
后减小的变化规律；不同 Pb胁迫处理无 Pb左室根
系生物量均大于 Pb胁迫右室，左室根系生物量为右
室的 1.9~4.9倍，左右两室比值随 Pb胁迫浓度的增大
呈先增大后减小的变化规律；金丝草地上部分总生物
量随 Pb胁迫浓度的增大呈先增大后减小的变化规
律，说明 Pb胁迫对金丝草地上部分生长有一定促进
作用；无 Pb左室、Pb胁迫右室及整株根冠比均表现
为先增大后减小的变化规律。说明轻度 Pb胁迫条件
下金丝草根系生物量分配较多，随 Pb胁迫浓度的增
大，生物量分配倾向于地上部分。
3 讨论
Pb是植物生长的非必需元素，当其积累到一定
量时会对植物产生毒害作用，从而使植物的形态学特
征发生变化[15-17]。王宁等[18]研究 Cd、Pb复合胁迫对油
菜体内重金属的富集迁移作用表明，低浓度 Cd、Pb
胁迫对油菜生长有促进作用，但随胁迫浓度增大，抑
制作用逐渐增大。胡方洁等 [19]研究 Pb 胁迫对红椿
（Toona ciliata）生长和 Pb富集特性的影响表明，Pb胁
迫对红椿生长有明显抑制作用，当 Pb 胁迫浓度为
2000 mg·kg-1时，红椿叶长和叶面积显著小于对照
（P＜0.05）。本研究发现金丝草在 Pb 胁迫浓度 2500
mg·kg-1时仍能正常生长，对 Pb胁迫表现出较强的耐
性，而金丝草对 Pb的耐性是长期适应高浓度 Pb胁迫
环境的结果。胡方洁等[19]同时发现 Pb胁迫使得红椿
根茎比发生显著变化，还加大了其叶凋落程度。本研
究发现与种植在无 Pb污染环境中金丝草的生长状况
相比，生长在高浓度 Pb污染环境中金丝草的老叶衰
老速度较快，同时分蘖新株的速度也会加快，与胡方
洁等人研究结果一致。孟晓霞等[20]研究的 Pb胁迫对
西南山梗菜（Lobelia sequinii）生长的影响表明，Pb胁
迫对西南山梗菜的生长有明显抑制作用，其根长、根
重和生物量均显著小于对照（P＜0.01）。在同质 Pb供
应条件下 Pb超富集植物对 Pb胁迫的适应响应机制
可能不明显，但在异质 Pb胁迫条件下的适应响应机
表 5 不同异质 Pb胁迫条件下金丝草根体积
Table 5 Root volume of Pogonatherum crinitum under different
heterogeneous Pb stresses
处理
根体积
左室/cm3 右室/cm3 左/右
JY1 0.46±0.10c 0.18±0.06b 2.56
JY2 0.85±0.55b 0.24±0.08b 3.51
JY3 1.48±0.15a 0.26±0.10ab 5.77
JY4 0.90±0.18b 0.35±0.09a 2.57
JY5 0.74±0.03bc 0.35±0.09a 2.12
JY6 0.61±0.19bc 0.23±0.05b 2.67
表 6 不同异质 Pb胁迫条件下金丝草生物量分配
Table 6 Biomass partition of Pogonatherum crinitum under heterogeneous Pb stresses
处理
根系
地上部分/g
根冠比
左室/g 右室/g 左/右 左室 右室 总量
JY1 0.122±0.036c 0.043±0.005d 2.815 0.682±0.058d 0.178 0.063 0.242
JY2 0.320±0.027b 0.065±0.008c 4.944 1.032±0.093c 0.310 0.063 0.373
JY3 0.510±0.076a 0.116±0.005b 4.415 1.465±0.132a 0.348 0.079 0.427
JY4 0.293±0.016b 0.131±0.006b 2.235 1.165±0.072b 0.251 0.112 0.364
JY5 0.305±0.023b 0.161±0.022a 1.893 1.159±0.070b 0.263 0.139 0.402
JY6 0.189±0.014c 0.052±0.006cd 3.635 1.209±0.013b 0.156 0.043 0.199
2148
第 32卷第 1期2013年 11月
制可能会更趋明显，更有利于揭示富集植物对 Pb富
集的内在机制。本研究发现 Pb胁迫条件下金丝草根
长、根体积和表面积在无 Pb斑块中均大于 Pb胁迫
斑块，随土壤总 Pb胁迫浓度的增加，金丝草根长、根
体积和表面积均呈逐渐增大的趋势，说明金丝草根系
对 Pb胁迫具有较强的适应能力，且可通过根长和表
面积的增加，增大与土壤 Pb的接触，从而提高对Pb
的富集，但其对 Pb胁迫耐性有一定的范围。土壤有效
养分空间异质性的条件下，一些植物在富养斑块中分
配的根系在根系总生长中所占比例较大，即在富养斑
块增生能力较强，具有根系的可塑性，这种现象已经
得到充分验证[21-22]。本研究发现随土壤总 Pb胁迫浓
度的增加，金丝草根长、根体积和表面积在无 Pb斑块
同样呈逐渐增大的趋势，原因可能在于 Pb斑块中根
系的养分利用效率较低，因此需通过无 Pb斑块根系
的增生，以获取自身生长对养分的需求。同时也表明
异质 Pb胁迫条件下金丝草根系存在一定形态可塑
性，可通过调节根系生物量在不同斑块的分配，加快
无 Pb斑块根系的生长，从而适应环境高浓度 Pb胁
迫。但由于植物根系形态十分复杂，且埋藏在不透明
介质中，因此研究有一定难度，本研究仅探讨了 Pb胁
迫条件下金丝草根系生长指标的变化，对超富集植物
根系对重金属胁迫的形态学响应以及植物根系对逆
境胁迫的生理响应机制尚不完全清楚，还有待进一步
研究。
4 结论
（1）异质 Pb 胁迫条件下，随 Pb 胁迫浓度的增
大，金丝草根系和地上部分生物量均呈先增大后减小
的变化规律。无 Pb左室根系和地上部分生物量均在
Pb胁迫浓度 500 mg·kg-1条件下达最大，而 Pb胁迫
右室根系生物量则在 Pb胁迫浓度 1500 mg·kg-1条件
下达最大，说明金丝草根系对高浓度 Pb胁迫环境具
有强的适应性。
（2）异质 Pb胁迫对金丝草根长、根体积、表面积
影响较明显，但对根平均直径的影响较小；随 Pb胁迫
浓度的增大，金丝草根长、根体积和表面积在无 Pb和
Pb胁迫斑块均呈增大的趋势，但无 Pb斑块均大于
Pb胁迫斑块。
（3）随 Pb胁迫浓度的增大，金丝草根冠比表现为
先增大后减小的变化规律，表明轻度 Pb胁迫条件下
金丝草根系生物量分配较多，但随 Pb胁迫浓度的增
大，生物量分配倾向于地上部分。
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