全 文 ：[ 收稿日期] 　2004-12-22
[ 基金项目] 　国家自然科学基金资助项目(30270260 , 30470272).
[ 作者简介] 　郭晓云(1978-),女 ,博士研究生;杨允菲(1956-),女 ,教授 ,博士研究生导师 ,主要从事草地生态学和植物种群生态
学研究.
[ 文章编号] 1000-1832(2005)03-0073-04
松嫩草原碱化草甸朝鲜碱茅光合
生理生态特性的研究
郭晓云 ,周　婵 ,杨允菲 ,李建东 ,包国章
(东北师范大学草地研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 ,吉林 长春 130024)
[摘　要] 　在松嫩平原碱化草甸生长季中期 ,朝鲜碱茅不同龄级叶片净光合速率的日变化均
为双峰曲线 ,第一个峰值出现在 12:00左右 ,第二峰值出现在 17:00左右;各龄级叶片中以 4 a
叶片的净光合速率最高 , 5 a 叶片次之 , 3 a 叶片最低.朝鲜碱茅为 C3 植物 ,光补偿点为 56
μmol/ (m2·s),光饱和点为 1 800 μmol/ (m2·s),光半饱和点为 600 μmol/ (m2·s),光近饱和点
为 1 500μmol/ (m2·s).
[关键词] 　朝鲜碱茅;叶龄;光合作用;光补偿点;光饱和点
[中图分类号] 　Q 945.79　　　[学科代码] 　180·5160　　　　[文献标识码] 　A
　　19世纪后半叶 ,人们开始对不同类型和种类
的植物 ,以及不同生境条件下植物光合作用与光
的关系进行了大量研究[ 1-5] .这对于阐明植物光
合的光生态学特性 ,了解植物对光的利用效率 ,剖
析各种植物在群落中所处的地位 ,选择优良牧草
及建立合理的群落结构提供了理论依据.
朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)是多年
生丛生型禾草 ,耐盐碱性较强 ,在松嫩平原上广泛
分布 ,在土壤碱化后形成的碱斑 、碱湖周围和草甸
碱土上均能生长 ,并经常形成大面积的单优群
落[ 6] .朝鲜碱茅叶量大 、营养价值丰富 、适口性
强 ,各种家畜喜食.同时 ,它具有耐践踏 、再生性
强 、春季返青早 、秋季营养期长等生物学特性 ,是
耐盐碱的植被中饲用价值较高的优良牧草[ 7] .在
松嫩平原改造碱化草地的生产实践中 ,无论是对
天然盐碱化草地的改良 ,还是利用建植优质人工
草地改良碱化地 ,朝鲜碱茅都是比较理想的草种
之一.因此 ,有关朝鲜碱茅的引种驯化 、筛选育种 、
形态解剖 、生理特性 、种群生态等已经做了多方面
的研究[ 7-11] .但有关朝鲜碱茅光合作用的研究极
为缺乏.本文对松嫩草原天然草甸朝鲜碱茅的光
合生理生态特性进行了初步研究 ,对于合理利用
朝鲜碱茅草地和改良盐碱化草地的生产实践具有
一定的指导意义.
1　样地概况
本研究在吉林省长岭县种马场东北师范大学
草地生态实验站进行 ,实验区地理位置为东经
123°30′～ 123°56′,北纬 44°30′～ 44°56′.该地区属
松嫩平原南部较低洼的冲积平原 ,海拔 137.8 ～
144.8 m.由于水系不畅 ,积水不能外流 ,只靠自
然蒸发 ,积水下降很慢 ,在低洼地段常常形成盐碱
湖和沼泽地.
研究地区属温带半湿润的大陆季风气候区 ,
年均温 4.9℃;年温差大 ,达 39.6℃;≥10℃积温
为 2 545.9℃～ 3 374.9℃.全年降水主要集中在
5—9月 ,占全年降水的 86%.该地区的年平均蒸
发量为 1 600.2 mm ,为降水量的 3倍多.无霜期
136 ～ 163 d.主要植被类型为羊草草甸 ,在碱湖周
围的盐碱地及极度退化的碱斑地上分布着大片的
盐生植物群落 ,如碱蓬群落 、碱地肤群落 、碱蒿群
第 37 卷第 3 期 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 Vol.37 No.3
2005 年 9 月 JOURNAL OF NORTHEAST NORMAL UNIVERSITY September 2005
DOI :10.16163/j.cnki.22-1123/n.2005.03.019
落 、小獐毛群落 、野大麦群落 、朝鲜碱茅群落等.本
文以单一优势种为朝鲜碱茅的碱化草甸为研究对
象.
2　研究方法
2.1　自然光条件下不同叶龄叶片净光合速率日
进程的测定
叶龄根据叶位确定 ,自下而上 ,植株第一片展
开叶为1龄(1 a),第二片叶为2龄(2 a),依次为3
a ,4 a.选择生长良好的植株 ,用 CID-301PS 二氧
化碳分析仪 ,于 1998 年 7月中旬的 3个晴朗日 ,
每天从 8:00 ～ 18:00 ,测定 3 ～ 5 a叶片的净光合
速率及相关生态因子 ,每龄叶片 3次重复.每小时
测定一次.
2.2　人工光源条件下叶片的净光合速率的测定
用美国 LICOR公司生产的 LI-6400便携式
光合系统分析仪配置的人工光源 ,于 2000年 8月
下旬 ,选用叶绿素吸收高峰的红蓝光测定叶片的
净光合速率 ,选定的光强光量子数为 20 , 50 , 150 ,
300 ,500 , 800 , 1 000 , 1 200 , 1 500 , 1 600 , 1 800 ,
2 000 ,2 200 μmol/(m2·s);选择植株最上端的光
合速率最大的展开叶 ,测定不同光强梯度下的净
光合速率 ,自动取值 ,时间间隔为 3 min.
2.3　数据处理
在自然光条件下的 3 d 测定中 ,选用 1 d数
据.将不同龄级叶片 3 次测定的净光合速率取其
平均值 ,作为各龄叶片净光合速率指标;再取 3个
龄级的平均值(M),作为植株叶片净光合速率的
指标 ,用以进行植株叶片净光合速率与光强关系
的定量分析.将人工光源不同光强梯度下叶片净
光合速率采用一元二次方程模拟 ,并进一步计算
出光补偿点 、光饱和点 、半饱和点 、近光饱和点等
光合生理参数.
3　结果与分析
3.1　不同龄级叶片净光合速率的变化
在松嫩平原碱化草甸生长季中期 ,朝鲜碱茅
不同龄级叶片净光合速率及其平均值的日变化见
图 1.由图 1可以看出 ,朝鲜碱茅不同龄级叶片净
光合速率的日变化均为双峰曲线 ,第一个峰值出
现在 12:00左右 ,第二峰值出现在 17:00左右;各
龄叶片中以 4 a 叶的净光合速率最高 , 5 a 叶次
之 ,3 a叶最低.4 a叶正值旺盛生长期 ,表现出较
强的光合生理活性;5 a叶尚未完全发育成熟 ,未
进入旺盛生长期;3 a 叶生长时间最长 ,至 7月中
旬已趋于衰老 ,不仅 CO2 固定酶活性降低 ,而且
气孔和叶肉细胞扩散阻力增高 、叶绿素含量降低 ,
致使光合速率降低[ 12-14] .如果以各龄叶片净光
合速率平均值(M)代表植株整体的光合水平 ,从
图 1可以看出 ,衰老的 3 a 叶与植株整体的光合
水平相差较大 ,而 4 a ,5 a叶接近于植株整体光合
水平.图 1中的 10:00和 11:00出现了净光合速
率下降现象 ,据记录 ,在这一时段天空一直有薄浮
云.
　　图 1　朝鲜碱茅各叶位叶片净光合速率日变化　　　　　图 2　朝鲜碱茅植株叶片平均净光合速率与光强的关系
　　经进一步对 3个龄级叶片净光合速率平均值
与光强关系的统计分析(见图 2),发现在自然光
条件下 ,朝鲜碱茅的净光合速率是随着光强的增
加而增加的 ,二者有明显的正相关关系.回归分析
表明 ,净光合速率随着光强呈对数形式增长.由此
也说明 10:00和 11:00出现的净光合速率下降是
由于有云导致了光强减小的结果.所以如果是正
常的晴朗天气 , 10:00 和 11:00 的净光合速率应
该是呈上升趋势的.而在 12:00 以后的天气一直
晴朗无云 , 净光合速率的进程是真实的.对于
74 东 北 师 大 学 报 自 然 科 学 版 第 37卷
14:00的净光合速率出现的低谷现象 ,是朝鲜碱
茅在一天最热的时段因体内水分亏欠而出现的午
休现象.
3.2　叶片的光合生理参数分析
光补偿点和光饱和点是重要的光合生理参
数.在牧草光合生理特性的研究中 ,有人把光合速
率对光强的响应曲线用双曲线形式表示[ 15] ,也有
人用多项式表示[ 16] .通过对人工光源不同光强梯
度下朝鲜碱茅叶片净光合速率的分析(见图 3),
朝鲜碱茅叶片的净光合速率对光强的响应曲线用
一元二次方程拟合更为理想.从拟合的曲线方程
可以看出 ,在低光强即光量子数为 0 ～ 600 μmol/
(m2·s)范围内 ,朝鲜碱茅的净光合速率是随着光照
强度的增加呈迅速增加趋势 ,曲线趋于直线形 ,此
后 ,曲线逐渐变缓 ,至光量子数 1 800 μmol/(m2·s)
时趋于曲线最高点 ,至最高点前 ,两者亦表现出显
著的正相关 ,最高点以后 ,则呈负相关关系.
根据图 3中的一元二次方程 ,将净光合速率
为0时的光强作为光补偿点 ,将净光合速率最高
的拐点作为光饱和点.计算的结果表明 ,朝鲜碱茅
的光补偿点的光量子数为 56 μmol/(m2·s),光饱
和点的光量子数为 1 800 μmol/(m2·s),此结果也
表明朝鲜碱茅为 C3 植物.
在植物的光合生理特性中 ,除了光饱和点 、光
补偿点以外 ,有人进一步提出半饱和点 、近饱和点
参数.半饱和点指光合速率为光饱和光合速率
50%时的光照强度[ 17] ,用以描述光合速率的变
化状况 ,即在补偿点与半饱和点之间 ,光合速率呈
加速增长态势 ,在饱和点与半饱和点之间 ,光合速
率呈减缓增长态势.近饱和点是指光合速率为光
饱和光合速率 95%时的光照强度[ 15] ,用以描述
强光照条件下光合速率的变化状况 ,即在近饱和
点与饱和点之间 ,光合速率增长更加减缓 ,属基本
饱和阶段.经进一步计算 ,朝鲜碱茅叶片净光合速
率的半饱和点的光量子数为 600 μmol/(m2·s),
近饱和点的光量子数为 1 500 μmol/(m2·s).
在光合生理参数分析中 ,净光合速率与光强
的比值可反映植物叶片对光的利用状况.朝鲜碱
茅叶片净光合速率与光强的比值随着光强的增加
呈指数形式下降 ,表现为低光强下较高 ,随着光强
的增加尤其在光量子数 0 ～ 600 μmol/(m2·s)范
围内下降速度较快(见图 4),以后则随着光强的
增加 ,下降速度逐渐减缓.由此表明 ,朝鲜碱茅叶
片对光的利用率在低光强下较高 ,随着光强的增
高逐渐降低 ,在高光强下出现光抑制作用 ,这与前
面拟合的一元二次曲线方程所反映的现象相一
致 ,即在光强达到饱和点以后 ,光强再增大就出现
光抑制作用.
图 3　朝鲜碱茅叶片的净光合速率对光强的响应曲线　　图 4　朝鲜碱茅叶片净光合速率与光强的比值随光强的变化
4　结语
(1)朝鲜碱茅不同叶龄叶片净光合速率的日
变化均为双峰曲线.其第一个峰值出现在 12:00
左右 ,在中午有一低峰;第二峰值出现在 17:00左
右.同一时间 ,老龄级叶片的净光合速率较小 ,而
生长旺盛叶片的净光合速率较大.自然条件下 ,叶
片净光合速率与光强呈正相关关系.
(2)朝鲜碱茅为 C3 植物 ,其光补偿点的光量
子数为 56μmol/(m2·s),光饱和点为 1 800μmol/
(m2·s),光半饱和点为 600 μmol/(m2·s),光近饱
和点为 1 500μmol/(m2·s).
(3)朝鲜碱茅叶片的光能利用率在弱光下较
大 ,随着光强的增加呈指数形式降低.
75第 3 期 郭晓云等:松嫩草原碱化草甸朝鲜碱茅光合生理生态特性的研究
[参　考　文　献]
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Characteristic on physiological ecology of photosynthesis of Puccinellia
chinampoensis in alkalized meadow in Songnen Plains of China
GUO Xiao-yun ,ZHOU Chan , YANG Yun-fei , LI JIAN-dong ,BAO Guo-zhang
(Inst itute of Grassland Science , Key Laboratory for Vegetation Ecology , Ministry of Education ,
Northeast Normal University , Changchun 130024 , China)
Abstract:The Puccinel lia chinampoensis is a tolerant saline grass in alkalized meadow in Songnen Plains of
China.In the middle of growing season , the curves of the diurnal changes of net photosynthesis rates
showed tw o peaks.The first peak appeared at 12:00 and the second was found at 17:00.The net photosyn-
thesis rates were the highest in the four age leaf , were low er in the five age and were the lowest in the three
age.P.chinampoensis belonged to C3 g rass.Its lig ht compensation point w as 56μmol/(m2·s), the light
saturat ion point w as 1 800 μmol/(m2·s), the half light saturation point w as 600μmol/(m2·s)and the near
light saturation point w as 1 500 μmol/(m2·s).
Keywords:Puccinell ia chinampoensis;leaf age;photosynthesis;light compensation point;lig ht saturat ion
point
(责任编辑:方　林)
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