全 文 ：第 52 卷 第 5 期
2013 年 9 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA SCIENTIAＲUM NATUＲALIUM UNIVEＲSITATIS SUNYATSENI
Vol. 52 No. 5
Sep. 2013
红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)
C． E． Hubbard的繁殖特性*
陈 彦1，杨中艺2，袁剑刚2
(1． 电子科技大学中山学院化学与生物工程学院，广东 中山 528403;
2． 中山大学生命科学学院，广东 广州 510275)
摘 要:从繁殖生态学的角度对红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C. E． Hubbard 的繁殖特性进行了研究。
采用盆栽试验与发芽试验，分别研究了 4 种不同种植密度下红毛草的资源分配情况和 4 年内红毛草的种子寿命
与萌发情况。结果显示:① 盆栽试验中，低密度种植红毛草的单株总生物量、茎叶生物量、根生物量与根冠比
高于高密度种植差异达显著水平 (p ＜ 0. 05);花的生物量在相对低密度下低于高密度的量，差异显著 (p ＜
0. 05);② 高密度种植红毛草的 ＲE (Ｒeproductive effort)值大于低密度种植的 ＲE 值，而且差异显著 (p ＜
0. 05)，显示红毛草在生长胁迫下分配更多的资源到繁殖器官中;③ 发芽试验中，红毛草种子在高温胁迫下
(45℃)发芽率显著下降 (p ＜ 0. 05)，但仍维持在一定的水平 (30. 2%)，显示了红毛草对高温的适应能力;
④ 红毛草种子的发芽率在贮藏两年后开始显著下降 (p ＜ 0. 05)，但在贮藏的第四年仍维持在一定的水平
(11. 1%)，说明红毛草有较长的种子寿命;⑤ 红毛草种子发芽迅速，在发芽的第 1 天就开始萌动，发芽的高峰
期出现在发芽的第 2 － 3 天。以上繁殖特性均与红毛草能够成为先锋植物密切相关。
关键词:红毛草;繁殖效力;繁殖策略;根冠比;种子寿命
中图分类号:Q948;Q945. 5 文献标志码:A 文章编号:0529 － 6579 (2013)05 － 0111 － 07
The Ｒeproductive Properties of Ｒhynchelytrum repens (Willd．)
C. E． Hubbard
CHEN Yan，YANG Zhongyi，YUAN Jiangang
(1． College of Chemistry and Biology，University of Electronic Science and Technology
of China Zhongshan Institute，Zhongshan 528403，China;
2． School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract:A greenhouse pot experiment and a lab germination test were carried out to determine the re-
productive strategy of Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C. E． Hubbard． The patterns of resource allocation
in Ｒ． repens under four planting densities and the seed longevity and germination characteristics of Ｒ． re-
pens in a 4 － year period were investigated，respectively． Our results showed that:①the total biomass，
shoot biomass，root biomass and root-shoot biomass ratio of Ｒ． repens under low planting densities were
significantly (p ＜ 0. 05)higher than those under high planting densities，however，a contrasting pattern
was observed for flower biomass;② the values of reproductive effort of Ｒ． repens under high planting
densities were significantly (p ＜ 0. 05)higher than those under low planting densities，indicating that Ｒ．
repens tends to allocate more resources to reproductive organs in situations of limited resources;③ the
germination rate of Ｒ． repens seeds were significantly (p ＜ 0. 05)reduced by the high temperature (45
℃)，yet the relative high germination rate (30. 2%)recorded at the high temperature indicated the tol-
* 收稿日期:2013 － 01 － 01
基金项目:电子科技大学中山学院博士启动项目资助项目
作者简介:陈彦 (1981 年生)，女;研究方向:恢复生态学;通讯作者:杨中艺;E-mail:adsyzy@ mail. sysu. edu. cn
DOI:10.13471/j.cnki.acta.snus.2013.05.023
中山大学学报 (自然科学版) 第 52 卷
erance of Ｒ． repens to high temperatures;④the germination ability decreased significantly (p ＜ 0. 05)in
seeds stored for 2 years，however，the germination rate (11. 1%)in seeds stored for 4 years showed that
the seeds can retain their viability over a relatively long period of time;⑤ Ｒ． repens showed fast germina-
tion，specifically，the seeds began to germinate on the first day of the germination test and most of them
germinated during the second or third day of the germination test． It could be concluded that Ｒ． repens as
a pioneer species in many extreme environments was likely attributed to its reproduction properties
revealed by this study．
Key words:Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C. E． Hubbard;reproductive effort;reproductive strategy;
root-shoot biomass ratio;seed longevity
红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C. E．
Hubbard为多年生禾本科植物，原产于热带南非，
作为观赏植物和牧草被世界各地广泛种植。在 20
世纪 50 年代，红毛草被中国的台湾省引进作为观
赏植物和牧草引进作为栽培种，随后逸生为野生
种，已归化。目前在广东省、福建省、海南岛、香
港和澳门等地都有分布。研究表明，红毛草作为先
锋植物广泛存在于广东省珠江三角洲地区受损生境
中［1］。在许多如废弃采石场迹地、建筑垃圾弃土
场、新筑道路两侧等典型受损生境中，早期形成的
简单草本植物群落组成往往以红毛草为优势种。国
外对退化和受损生境早期植物群落的调查中也发现
了由红毛草和其他草本植物组成的植物群落［2 － 5］。
因此，国内外的相关研究表明红毛草是热带和南亚
热带地区许多受损生境的先锋植物。
红毛草在受损生境中成为先锋植物既可能是物
种竞争的结果，也可能由植物的生态位所决定。生
物本身的生物学特性，例如，个体大小、种内和种
间关系、选择优势以及繁殖格局等都可能影响植物
的适应策略。适应策略指的是生物对所处生存环境
条件的不同适应方式，这些都是生物在不同栖息环
境下长期演化的结果。植物的繁殖力是维持一个物
种延续的重要因子，植物的繁殖策略 (Ｒeproduc-
tive strategy)是指植物在其生活史过程中，通过最
佳的资源分配格局，以其特有的繁殖属性去适应环
境，提高植物适合度的自组织过程。其适应的对象
是生存环境，最终目标是物种的持续生存和繁
衍［6］。在受损生境中，如废弃采石场、公路边坡，
环境恶劣且多变，此时有性繁殖可能更有优势，因
而植物可能会把更多的资源分配到有性繁殖器官
上，一定程度上，植物的资源分配格局能够反映对
环境的适应情况。所以，通过研究植物的繁殖效力
(Ｒeproductive Effort，ＲE)可以了解其繁殖能力及
策略，以此衡量植物在环境中的适应性。繁殖策略
常用生物量的方法来表示，以有性繁殖器官的生物
量与总生物量的比值表示［7 － 11］，也有以有性繁殖
器官的生物量与地上部分生物量的比值表示［12 － 14］。
早期研究植物繁殖分配式的结果显示，一年生植物
或者短命的 (short-lived)多年生植物 (6 ～ 7 周的
生活周期，生活周期过后，地上部分死亡，而地下
部分却能保持活性，r －选择物种)，在干扰严重的
情况下，分配至繁殖器官的能量要多于长命的
(long-lived)多年生植物 (k － 选择物种)［15 － 18］。
如此看来，仅根据红毛草作为受损生境中的先锋植
物和作为长命植物的生物特性，难以预测其繁殖策
略。
此外，植物的有性繁殖也可反映植物对环境的
适应，植物有性繁殖的主要器官是种子，种子的大
小、外部形态和萌发、休眠、寿命等生理特性与植
物在生境中的延续有莫大关联。Chamber J C［19］和
Fenner M等［20］的研究发现，种子的大小直接影响
了其传播、散布、存活及被捕食几率，间接地影响
到植物对植被更新和恢复的贡献。Willems J H
等［21］指出带芒的草本植物种子，因为芒的存在使
种子较容易传播，较容易停留在土壤表面，因而种
子一般会在较短时间内萌发，不易进入土壤种子
库。
迄今为止，对于广泛分布于广东、福建、海南
等地的归化植物的红毛草的生物学特性知之甚少，
尤其缺乏对于其成为这些地区受损生境先锋植物种
的机制的了解。本研究拟采用盆栽试验的方法，探
讨红毛草的繁殖策略、繁殖分配和有性繁殖特性，
以期从繁殖生物学角度探讨红毛草成为特定地区受
损生境先锋植物的机理，并为论证在生态恢复领域
开发利用红毛草资源的可行性提供理论依据。本研
究的主要内容包括:①红毛草的种子特性，目的在
于从红毛草的种子寿命及其在极端环境中的发芽特
性等方面了解其有性繁殖特点;②红毛草的繁殖策
略，目的在于了解红毛草的资源分配格局对其在极
端环境中的适应情况。
211
第 5 期 陈 彦等:红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C． E． Hubbard的繁殖特性
1 材料与方法
1. 1 红毛草的繁殖策略
1. 1. 1 试验地条件 试验地位于广东省清远市兆
田生态园内，清远市位于北纬 23°31 ＇ － 25°12 ＇ N，
东经 111°55＇－ 113°55 ＇ E，属亚热带季风气候，年
平均气温 21. 6 ℃，年均降雨量 2 216 mm，相对湿
度为 78%。
1. 1. 2 试验处理 盆栽种植，4 个种植密度，分
别为每盆 1 株 (1)，每盆 5 株 (5)，每盆 10 株
(10)，每盆 15 株 (15)每个处理 5 个重复。
1. 1. 3 植物材料的准备 种子于 2003 年 11 月采
于南沙废弃采石场和公路边，发芽前，用 w = 1%
的高锰酸钾进行种子表面消毒 10 min，用双蒸水冲
洗 5 ～ 6 次，置于培养皿中发芽 1 周，红毛草长出
3 片小叶后移栽到塑料花盆 (底部直径 20 cm、顶
部直径 25 cm、高度 30 cm)，栽培基质为沙 3 kg /
盆，每 2 周施一次复合肥 (N ∶ P ∶ K = 15 ∶ 15 ∶ 15)，
每次施肥量为 3 g /盆 (溶于水中加入)。生长 90 d
后，进行营养和繁殖器官生物量测定。
1. 1. 4 生物量测定方法 植株收获后，将根、茎
叶和花序 (包括花、果实和种子，全部作为繁殖
器官)分开，分别置于恒温干燥箱内，105 ℃杀青
30 min，再于 75 ℃烘干至恒质量，记录为干质量
生物量 m，分别称量每盆总生物量和平均单株生物
量。
1. 1. 5 计算方法 得出植株各部分的生物量后，
根冠比和繁殖效力的计算公式如下［10，22］:
根冠比(Ｒ /S)=地下部分干质量
地上部分干质量
(1)
繁殖效力(ＲE)=繁殖器官质量干质量
单株总生物量干质量
(2)
其中，式 (2)中，繁殖器官为整个穗状花
序，包括花、果实与种子。
1. 2 红毛草的种子特性
1. 2. 1 植物材料 红毛草种子于 2003 年 11 月采
于广州市南沙区废弃采石场，种子保存在 4 ℃的冰
箱内。
1. 2. 2 试验设计 为了研究种子采收后贮藏时间
对种子发芽率的影响，自 2004 年 8 月至 2007 年 11
月，每隔一段时间从冰箱取种子进行发芽试验
(发芽温度为 26 ℃)，共进行了 8 次试验。具体的
发芽试验时间分别是 2004 年 8 月 (记为 04 － 08，
贮存了 9 个月)、2004 年 11 月 (04 － 11，12 个
月)、2005 年 06 (05 － 06，18 个月)、2005 年 11
月 (05 － 11，24 个月)、2006 年 6 月 (06 － 06，
30 个月)、2006 年 11 月 (06 － 11，36 个月)、
2007 年 5 月 (07 － 05，41 个月)和 2007 年 11 月
(07 － 11，48 个月)。
同时为探讨环境温度对种子发芽的影响，贮存
9个月的种子分别在常温 (28 ℃)和高温 (45 ℃)
下进行了发芽试验。
1. 2. 3 发芽试验方法 挑选成熟种子，用 w = 1%
高锰酸钾种子表面消毒 15 min，用双蒸水冲洗 5 ～
6 次。消毒过后的种子置于 Ф为 11 cm铺垫了定性
滤纸的培养皿中，每个培养皿放置 100 粒种子，并
置于人工气候箱内 (发芽温度根据试验处理进行
设置，光照 12 h /黑暗 12 h，相对湿度 80%)进行
发芽试验，种子寿命研究重复 10 次，温度处理重
复 5 次。每天记录发芽种子数并保持滤纸湿润，直
至第 15 天。统计总的发芽数并根据以下公式计算
种子发芽率和发芽相对速率:
发芽率 = 总发芽种子数
供试发芽种子数
× 100% (3)
发芽相对速率 = 当天的发芽种子数
总的发芽种子数
× 100%
(4)
1. 3 数据分析
所得数据进行方差分析和差异显著性检验
(LSD －检验)，所用统计软件为 SPSS16. 0 (SPSS
Inc．)，利用 Microsoft Office Excel 2007 作图。
2 结果与分析
2. 1 红毛草的繁殖特性
表 1 列出了各种植密度下，每盆红毛草花、茎
叶和根的生物量。结果显示，种植密度越大，每盆
的总生物量越大，呈 15 ＞ 10 ＞ 5 ＞ 1，密度处理间
差异显著 (p ＜ 0. 05)，其中 15 株 /盆的种植密度
下各器官的生物量和总生物量都显著高于其他种植
密度 (p ＜ 0. 05);除根外，10 株 /盆的其他器官生
物量和总生物量也显著高于 5 株 /盆和单株种植的
(p ＜ 0. 05)。花和茎叶的生物量亦呈 15 ＞ 10 ＞ 5 ＞
1，种植密度越大，总生物量越大，但低密度种植
间 (5 株 /盆和 1 株 /盆)差异不显著 (p ＞ 0. 05)。
根的情况十分异常，各密度之间的关系是 15 ＞ 5 ＞
1 ＞ 10，最小值出现在 10 株 /盆的处理，可能是受
试验过程中某些因素影响下产生的偶然现象。
311
中山大学学报 (自然科学版) 第 52 卷
表 1 不同种植密度处理下各器官每盆的总生物量1) (Means ± SD，n = 5)
Table 1 The biomass of different organs Ｒ． repens under different planting density g·盆 － 1
种植密度 /(株·盆 － 1) m (花序) m (茎叶) m (根) m (总生物量)
1 0. 60 ± 0. 16 c 30. 30 ± 9. 91 c 14. 45 ± 5. 90 c 45. 35 ± 14. 89 d
5 1. 03 ± 1. 02 c 39. 62 ± 12. 50 c 19. 41 ± 4. 09 b 60. 07 ± 16. 95 c
10 6. 47 ± 2. 15 b 66. 91 ± 22. 06 b 10. 28 ± 2. 05 c 83. 66 ± 25. 16 b
15 10. 60 ± 1. 50 a 115. 68 ± 2. 87 a 31. 39 ± 2. 78 a 157. 68 ± 7. 07 a
1)同列中，不同小写字母表示差异显著 (p ＜ 0. 05)，相同小写字母表示差异不显著。n = 20
红毛草各组织单株生物量、根冠比、总生物量
和繁殖效力 (ＲE)如图 1 所示。单株总生物量和
营养器官生物量随种植密度而变化，且变化趋势一
致。单株种植的情况下 (1 株 /盆)，单株总生物量
和各营养器官 (茎叶和根)生物量显著高于其他
处理 (p ＜ 0. 05)。 但非单株种植处理 (5 株 /盆、
10 株 /盆、15 株 /盆)间单株营养器官生物量和单
株总生物量均差异不显著 (p ＞ 0. 05)，可见红毛
草个体生物量和种群密度的关系与密度越大、个体
生物量越小的一般规律略有不同，在一定密度范围
(不同小写字母表示差异显著 (p ＜ 0. 05))
图 1 不同种植密度下红毛草平均每株各组织生物量、总生物量、根冠比和繁殖效力
Fig. 1 The average values of spike，shoot，root and the total biomasses，Ｒ /S and ＲE per plant of
Ｒ． repens under different planting density (Means ± SD，n = 5)
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第 5 期 陈 彦等:红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C． E． Hubbard的繁殖特性
内，个体营养器官生物量和总生物量受种群密度的
影响比较小。根冠比则在低密度条件下 (1 株 /盆、
5 株 /盆)显著高于高密度种植 (10 株 /盆、15 株 /
盆) (p ＜ 0. 05)，且两种情况有非常明显的差异，
显示红毛草资源分配格局受到种群密度的影响，而
且可能存在着一个临界密度。
繁殖器官 (全株花序，包括每株的花、果实
和种子)的生物量在种植密度为 5 株 /盆的情况下
显著低于其他处理 (p ＜ 0. 05)，其他处理间差异
不显著 (p ＞ 0. 05)。这一结果说明红毛草的繁殖
过程 (包括有效分蘖的形成、花序的体量等)受
到了一个临界种群密度的非常明显的影响，在这个
临界密度下繁殖器官的生物量只有其他种群密度的
1 /3 甚至更少，无论其他密度是低于 (1 株 /盆)
或是高于 (10 株 /盆、15 株 /盆)这个临界密度。
这也许是因为在该临界密度的种群中红毛草的有性
繁殖后代 (种子)有最大的成活机会，因而植物
不需分配太多的资源用于保障有性繁殖的成功。
2. 2 红毛草的种子发芽及寿命
红毛草种子贮存 9 月后，在常温下的发芽率为
73. 2% (n = 5)，显著高于高温下的发芽率 (p ＜
0. 05)，而高温下发芽率仍能保持在一定的水平
(30. 2%，n = 5)，显示红毛草具有较强的耐热能
力。
红毛草种子在 48 个月的贮藏期内，其发芽率
也有所下降 (图 2)，从 2004 年 8 月 (保存 9 个
月)的 72. 8%下降到 2007 年 11 月 (保存 48 个
月)的 41. 8%，3 年多的时间内下降了 42. 6%，4
年后仍在种子的寿命期。前 2 年内 (保存 9 个月、
12 个月、18 个月和 24 个月)，保存时间越久发芽
率越低，而且差异显著 (p ＜ 0. 05)，后 2 年的变
化趋势一样，但要保存时间相差超过 12 个月才差
异显著 (p ＜ 0. 05)，同年内的差异不显著，说明
前 2 年的发芽率的损失速率要高于后 2 年。
表 2 列出了红毛草前 6 d 的发芽情况，结果显
示，4 年内，红毛草在不同贮藏时间都可以在第 1
天发芽，贮藏后 3 年内 (4 ℃贮藏 9、12、18、24、
30 和 36 个月)第 1 天相对发芽速率差异不显著
(p ＞ 0. 05);贮藏 41 个月之后，第 1 天的发芽种子
数显著下降 (p ＜ 0. 05)，但与贮藏 48 个月的发芽
比例差异不显著。红毛草种子在贮藏的前 3 年内，
第 2 天和第 3 天的发芽数最多，因此，可以将置床
后第 3 天作为测定红毛草发芽势的时间;贮藏 41
个月之后，其发芽的高峰期推迟到第 3 － 5 天，集
中度也有所下降。可见，在 4 ℃保存条件下，红毛
草有较长的种子寿命，同时，红毛草作为受损生境
中的先锋植物，具有突然爆发和快速繁殖的潜能，
这可能有利于其利用短暂出现的有利条件而迅速建
立种群。但这种能力随着种子贮存时间的延长而有
所削弱。
(不同小写字母表示差异显著 (p ＜ 0. 05))
图 2 不同贮藏时间对红毛草发芽率的影响
(Means ± SD，n = 10)
Fig. 2 Effect of conserved time to germination
rate of Ｒ． repens
表 2 红毛草种子的相对发芽速率1) (Means ± SD，n = 10)
Table 2 Ｒelative germination rates of Ｒ． repens
贮藏时间 /月
发芽率 /%
第 1 天 第 2 天 第 3 天 第 4 天 第 5 天 第 6 天
9 4. 74 ± 2. 83 a 40. 2 ± 5. 85 a 34. 58 ± 4. 99 ab 11. 08 ± 3. 69 b 2. 75 ± 1. 48 d 1. 93 ± 1. 21 e
12 4. 61 ± 2. 92 a 39. 12 ± 5. 40 a 37. 52 ± 5. 25 a 5. 93 ± 2. 96 c 3. 24 ± 1. 88 d 2. 51 ± 2. 00 e
18 4. 49 ± 2. 48 a 32. 67 ± 5. 03 b 31. 03 ± 3. 51 b 12. 55 ± 4. 59 b 7. 33 ± 2. 46 c 4. 90 ± 2. 10 d
24 3. 92 ± 2. 09 a 30. 72 ± 4. 24 b 28. 47 ± 5. 71 b 10. 30 ± 2. 65 b 5. 00 ± 2. 15 cd 4. 26 ± 2. 10 d
30 3. 93 ± 1. 82 a 33. 48 ± 5. 87 b 29. 49 ± 2. 48 b 10. 13 ± 3. 34 b 8. 56 ± 2. 34 c 4. 79 ± 1. 88 d
36 4. 39 ± 2. 23 a 21. 29 ± 4. 89 c 19. 74 ± 2. 43 c 13. 46 ± 2. 70 b 13. 66 ± 1. 99 b 7. 38 ± 2. 34 c
41 0. 40 ± 0. 84 b 1. 10 ± 1. 60 d 17. 99 ± 3. 95 c 19. 43 ± 5. 09 a 19. 43 ± 6. 46 a 15. 17 ± 4. 13 a
48 0. 86 ± 1. 44 b 2. 26 ± 2. 72 d 20. 25 ± 3. 53 c 21. 53 ± 5. 67 a 18. 60 ± 3. 44 a 11. 06 ± 2. 88 b
1)表中同列不同小写字母表示差异显著 (p ＜ 0. 05)，相同字母表示差异不显著 (p ＞ 0. 05)
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中山大学学报 (自然科学版) 第 52 卷
3 讨 论
植物的资源分配是植物生长周期中一个很重要
的方面，植物体内各功能组件之间的资源分配可决
定植物自身的行为或对环境变化的响应方式，有性
繁殖占用资源减少时，营养生长的资源分配就会增
加 (Sutherland，1988;Westely，1993)，反之有性
繁殖占用资源增加时就会制约植物营养体的存活和
生长 (Ｒeekie ＆ Bazzaz，1992)。本研究中以繁殖
效力来衡量植物生长时资源分配情况的指标，也可
称为繁殖投资，指的是有性繁殖过程中以营养活动
转变而来的净资源，即有性繁殖上的分配占总资源
分配的比例，也就是说一株植物一定时间内同化产
物用于有性生殖的比例，常用生物量表示［7，9，22，23］。
本研究中，设置不同的种植密度来衡量红毛草繁殖
投资对不同环境影响强度的反应，研究结果显示，
当种植密度增大，红毛草的 ＲE 值亦显著增大。前
人研究发现，繁殖分配与种植密度的关系存在 3 种
可能:①种植密度与有性繁殖的比例成正相关，增
加种植密度可以使有性繁殖增加 (Assemat ＆ Oka，
1980);②高密度导致植物的有性繁殖减少 (Haw-
thorn ＆ Cavers，1982;Schimd ＆ Harper，1985);③
植物的有性繁殖与密度无关 (Bazzaz ＆ Ackerly，
1992)。在高密度下，红毛草的 ＲE 反而增加，属
于第一种情况，这可能是因为在高密度竞争下，植
物生长速率降低，个体变小，个体因为竞争而死亡
的几率增加。事实上，红毛草单株生物量对种群密
度的响应也是比较敏感的。从进化的角度看，在生
长胁迫强度达到一定程度时，植物会分配较多的资
源进行繁殖，导致植物增加 ＲE 的比例，以获得更
大的个体适合度，维持种群的繁衍［22］。这一特性
是使红毛草的繁殖效力对种植密度做出响应的其中
一个原因，并有助于其在受损生境中成为先锋植
物。
植物的干物质分配是一个很复杂的过程，受多
种因素的影响，根冠比可以作为群落或者生态系统
的特征，普遍认为，植物的根冠比受土壤水分、光
照、矿质营养、修剪、生长调节剂所调节。在土壤
干旱、增加光照或喷洒生长调节剂时，根冠比值会
增大。低密度种植情况下红毛草根冠比显著高于高
密度种植 (p ＜ 0. 05) (图 1)，这与其他一般植物
在胁迫条件下的响应规律有所不同，在高密度种植
营养有限的情况下，红毛草的 ＲE 值却显著高于低
密度种植 (p ＜ 0. 05)，说明红毛草在胁迫增加时，
可能会通过减少对根系的资源投入来保障有性繁殖
过程的成功。
植物种子发芽的整齐度是物种的重要特性之
一，是植物在逆境中入侵和生存的一种能力，如果
是机会主义者，很容易出现 “突然爆发和猛烈的
破产”的风险。表 3 显示，红毛草种子在合适的
条件下，第 1 天便开始发芽，这在许多常见多年生
禾本科草种中是比较少见的，大部分多年生牧草的
种子发芽都是在第 4 天、甚至第 7 天之后启
动［24 － 25］，极少有草种在第 1 天便发芽研究报道。
对于许多多年生禾本科草本植物，如鸭茅 Dactylis
glomarata、高羊茅 Festuca arundinacea、多年生黑
麦草 Lolium pererme、猫尾草 Phleum pratense等，测
定其发芽势的时间一般是置床后第 7 天［25］，而红
毛草在第 3 天便展示最大的相对发芽率。由此可
见，红毛草种子能够以相当快的速度大量萌发，这
与其作为先锋种的繁殖特征是一致的。
红毛草在竞争过程中，有较大的繁殖效力，分
配较多的资源于有性繁殖器官;从生境考虑，红毛
草种子在高温情况下 (45 ℃)，仍保持 30. 2%的
发芽率，有较强的耐热性;种子萌发迅速，在第 1
天就有种子发芽，在第 3 天达到最大相对发芽速
率;其种子在保存 4 年仍维持较高的发芽率。综上
所述，红毛草能够在严重干扰的区域中成功定植并
繁衍，不仅因其有较高的 ＲE 值，还与其定植后种
子的大量且快速萌发有密切关系。然而现有研究结
果难以清晰的确定其繁殖策略是典型的 r －策略。
参考文献:
［1］ 袁剑刚，周先叶，陈彦，等． 采石场悬崖生态系统自然
演替初期土壤和植被特征［J］． 生态学报，2005，25
(6):1517 － 1522．
［2］ DAVIDSON Ｒ L． The Influence of Edaphic Factors on
the Species Composition of Early Stages of the Subsere
［J］． The Journal of Ecology，1962，50(2):401 － 410．
［3］ STＲANG Ｒ M． Some man-made changes in successional
trends on the Ｒhodesian Highveld ［J］． The Journal of
Applied Ecology，1974，11(1):249 － 263．
［4］ STＲOMGAAＲD P． Early secondary succession on aban-
doned shifting cultivators plots in the miombo of south
central Africa［J］． Biotropica，1986，18(2):97 － 106．
［5］ BACKEUS I，ＲULANGAＲANGA Z K，SKOGLUND J．
Vegetation changes on formerly Overgrazed Hill Slopes in
semi-arid central Tanzania［J］． Journal of Vegetation Sci-
ence，1994，5 (3):327 － 336．
［6］ 何维明，钟章成． 植物繁殖对策的概念及其研究内容
［J］． 生态学杂志，1997，14(6):1 － 3．
［7］ SHAＲMA N，KOUL A K． Ｒeproductive strategies in
611
第 5 期 陈 彦等:红毛草 Ｒhynchelytrum repens (Willd．)C． E． Hubbard的繁殖特性
weeds Plantago major，P． lanceolata and their cultivated
ally Povata［J］． Proceedings Indian National Science A-
cademy B，1995，61(6):471 － 478．
［8］ SADＲAS V O，BANGE M P，MILＲOY S P． Ｒeproduc-
tive allocation of cotton in response to plant and environ-
mental factors［J］． Annals of Botany，1997，80:75 –
81．
［9］ SHAＲMA N，KOUL A K，KAUL V． Patterns of resource
allocation of six Plantago species with different breeding
systems［J］． Journal of Plant Ｒesearch，1999，112:1 － 5．
［10］ KAUL V，SHAＲMA N，KOUL A K． Ｒeproductive ef-
fort and sex allocation strategy in Commelina benghalen-
sis L，a common monsoon weed［J］． Botanical Journal
of the Linnean Society，2002，140:403 － 413．
［11］ McDOWELL S，TUＲNEＲ D． Ｒeproductive effort in in-
vasive and non-invasive Ｒubus［J］． Oecologia，2002，
133:102 － 111．
［12］ ALLEN G A，ANTOS J A． Ｒeproductive effort in males
and femailes of the dioecious shrub Oemleria cerasiformis
［J］． Oecologia，1988，76:111 － 118．
［13］ ANTOS J A，ALLEN G A． Patterns of reproductive ef-
fort in male and female shrubs of Oemleria cerasiformis:
a 6-year study［J］． Journal of Ecology，1999，87:77 －
84．
［14］ PICKEＲING C M，AＲTHUＲ J M． Patterns of resource
allocation in the dioecious alpine herb Aciphylla simplici-
folia (Apiaceae)［J］． Austral Ecology，2003，28:566
－ 574．
［15］ CHESTEＲ A L，SHAVEＲ G Ｒ． Ｒeproductive effort in
cotton grass tussock tundra［J］． Holarctic Ecology，
1982，5:200 － 206．
［16］ van ANDEL J，VEＲA F． Ｒeproductive allocation in Se-
necio sylvaticus and Chamaenerion angustifolium in rela-
tion to mineral nutrition［J］． The Journal of Ecology，
1977，65:747 － 758．
［17］ GADGIL M，SOLBＲIG O T． The concept of r － and k-
selection:Evidence from wild flowers and some theoreti-
cal considerations［J］． American Naturalist，1972，106:
14 － 31．
［18］ STＲUIL G J． Growth patterns of some native annual and
perennial herbs in southern Wisconsin［J］． Ecology，
1965，46:401 － 420．
［19］ CHAMBEＲ J C． Ｒelationships between seed sizes fates
and seedling establishment in alpine ecosystem［J］． E-
cology，1995，76:2124 － 2133．
［20］ FENNEＲ M，THOMPSON K． The ecology of seeds
［M］． Cambridge:Cambridge University Press，2005:
110 － 111．
［21］ WILLEMS J H，HUIJSMANS K G A． Vertical seed dis-
persal by earthworm:a quantitative approach［J］． Ecog-
raphy，1994，17:124 － 130．
［22］ DUNN C P，SHAＲITZ Ｒ Ｒ． Population structure，bio-
mass allocation and phenotypic plasticity in Murdannia
keisak(Commelinaceae)［J］． American Journal of Bota-
ny，1991，78(12):1721 － 1723．
［23］ ＲEEKIE E G，BAZZAZ F A． Ｒeproductive effort in
plants I． carbon allocation and production［J］． Ameri-
can Naturalist，1987，129(6):876 － 896．
［24］ 杨起简，孙彦，于同泉，等． 几种引进牧草种子质量
检验分析［J］． 北京农学院学院报，2003，18(4):
255 － 258．
［25］ 徐荣，韩建国． 草坪型高羊茅种子成熟过程中活力
变化及适宜收获期研究［J］． 中国农业科学，2003，
36(7):
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
834 － 839．
(上接第 110 页)
［9］ American Society for Testing and Materials． ASTM E2154
－ 2001，Standard practice for separation and concentra-
tion of ignitable liquid residues from fire debris samples by
passive headspace concentration with solid phase microex-
traction(SPME) ［S］． Annual Book of ASTM Standards，
2001．
［10］ TAN Beijing，HAＲDY J K，SNAVELY Ｒ E． Accelerant
classification by gas chromatography / mass spectrometry
and multivariate pattern recognition［J］ ． Analytica
Chimica Acta，2000，422:37 － 46．
［11］ ALFＲED J． Arson investigation using the ion trap detec-
tor［J］． Journal of the Forensic Science Society，1992，2
(32):131 － 142
［12］ 查正根，宗若雯，李松阳，等． SPME / GC-MS 在对火
场残留物分析中的应用及其数据分析［J］． 火灾科
学，2007，16(2):115 － 121．
［13］ 杨潇，芮光伟，钟智超，等． 9 种花椒超临界 CO2 萃取
物中化学成分的 GC /MS /AMDIS分析［J］． 食品与发
酵工业，2011，37(3):158 － 162．
711