全 文 ：生态环境学报 2010, 19(8): 1783-1788 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：西藏农牧学院青年基金项目；国家自然科学基金项目（30860061）；国家“十一五”科技支撑计划重点项目（2007BAC06B01）；农业部
公益性行业专项（20090360）
作者简介：赵玉红（1979 年生），男，讲师，硕士，主要从事草地资源学的教学与研究工作。E-mail：yuhong19801011@126.com
收稿日期：2010-07-05
模拟增温效应对西藏苔草繁殖生态的影响
赵玉红 1，魏学红 1，沈振西 2，孙磊 1，牛歆雨 1
1. 西藏农牧学院，西藏 林芝 86000；2. 中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101

摘要：通过采用国际冻原计划模拟增温对植物影响的方法，从繁殖生态学角度研究了西藏苔草(Carex thibetica Franch)种群的
物候期、分蘖数、生物量和种群繁殖对增温的响应。结果表明：暖棚内气温、土壤表层温度分别了 1.17 ℃和 1.50 ℃；物候
期提前或延迟，生长期延长；增温可以提高西藏苔草的生殖产量，但不提高其种子发芽率；增温可提高西藏苔草分蘖数和生
物量；西藏苔草繁殖对策趋于营养繁殖。
关键词：西藏苔草；模拟增温；繁殖效力；繁殖策略
中图分类号：X16 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2010）08-1783-06
全球变化与陆地生态系统(GCTE)是全球变化
研究的重要内容，而气候变化对陆地生态系统的影
响及其反馈是 GCTE 研究的热点[1]。根据大气环流
模 型 (GCMs) 的 预 测 ， 21 世 纪 全 球 温 度 将 升 高
1.5~4.5 ℃[2-3]，这必将影响植物的生理生态特征，
进而对植物个体、群落、生态系统乃至整个生物圈
产生巨大影响。已有的大量证据表明，全球变暖将
影响到植被净第一性生产力(简称 NPP)及其分布格
局[4]，地表生态系统的结构和功能也会随之发生变
化。国内外学者在模拟降水控制试验及模拟增温效
应试验等方面进行了较多研究，同时，通过用大气
环流的综合模式(GCMs 模式)等的模拟，探讨了温
室效应对陆地生态系统的影响[5-12]，包括植被演替
与植被带迁移、植物物种数量变化以及群落结构的
分异等，而对植物进行繁殖生态的研究相对较少，
对高寒草甸植物种在全球变暖方面的繁殖生态研
究尚未见报道。因此，为了准确认识陆地生态系统
对全球变暖的响应，预测陆地生态系统的变化趋
势，在不同温度梯度上对植物繁殖生态的研究显得
非常必要。
有“中华水塔”之称的青藏高原属于气候变化的
敏感区和生态脆弱带，是研究陆地生态系统对气候
变化响应机制的理想场所[13]。从 1982—1999 年的
气象数据来看，青藏高原生长季温度平均每年增加
0.071 ℃，高于全国的 0.046 ℃[13]。冻土退化的研究
结果也证实了青藏高原气温转暖的事实[14]。有关研
究表明青藏高原草地植被活动在增强，并且植被活
动的变化与气候变化(尤其是温度上升)密切相关
[15]。在高原和高山极端环境影响下所形成的高寒草
甸生态系统极其脆弱，对人类干扰和由于温棚效应
引起的全球气候变化极其敏感，对这些干扰和变化
的响应具有超前性。因此，近年来气候变化对高寒
草甸植被的影响，已引起众多科学工作者的广泛关
注。已有的研究表明，生态系统动态变化常常与气
候变化密不可分，并以优势物种的变化为特征[16]。
西藏苔草(Carex thibetica Franch) 是青藏高原
高寒草甸矮嵩草草甸的主要伴生种之一，其繁殖特
性的变化将会对矮嵩草草甸的群落结构和功能产
生重要的影响。目前对苔草的研究相对较少，且主
要集中在黑褐苔草的生长特性、体外消化率、抗寒
性物质等方面[17-20]，而将温度变化作为干扰因子，
对西藏苔草繁殖生态的研究尚未见报道。为此，本
文通过温度梯度处理，旨在揭示西藏苔草繁殖规律
对气候变暖的响应。
1 材料与方法
1.1 试验区自然概况
本研究试验在平均海拔高度为 4 543 m 的拉萨
市 林 周 县 境 内 矮 嵩 草 草 甸 进 行 ， 地 理 位 置 为
30°27′—30°35′N，91°41′—100°58′E，该草甸地处西
藏中部、拉萨河上游及澎波河流域，距念青唐古拉
大雪山 65 km，属典型的高寒草甸类草地，主要植
物有矮嵩草（Kobresia humilis）、西藏苔草（Carex
thibetica Franch ）、 西 藏 嵩 草 （ Kobresia tibetica
Maxim）、钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、
垫 状 点 地 梅 （ Androsace tapete ）、 火 绒 草
（Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv）、紫
羊茅（Festuca rubra L.）、垂穗披碱草（Elymus
nutans）、高山柳(Salix cuplaris Rehd.)、高原荨麻
(Urtica hyperborea jacq. ex Wedd)、紫苞风毛菊
（ Saussurea iodostegia Hance ）、 高 山 唐 松 草
1784 生态环境学报 第 19 卷第 8 期（2010 年 8 月）
（Thalictrum alpinum）、铺地柏（Sabina procumbens
(Endl.)Iwata et Kusaka）、高山小檗（Berberis alpi-
cola）、狼毒（stellera chamejasme L.）、小叶杜鹃
(Rhododendron capitatum Maxim)、珠芽蓼( Poly-
gonum viviparum L.)、金露梅（Potentilla fruticosa
L.）、直萼龙胆（Gentiana waltohii）等，该地区气
候具有典型的高原大陆性气候特点，无四季之分，
仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥而寒冷，暖季短
暂、湿润而凉爽。年平均气温为 1.8 ℃，七月均温
7.9 ℃，一月均温-16.8 ℃，大于 0 ℃的积温仅 1 009
℃。在最热月七月也有 0 ℃以下的低温出现，无绝
对无霜期。土壤以高山草甸土、高山灌丛草甸土为
主，矿质化程度高，腐殖质过程积累弱，淋溶弱。
土层厚 30~40 cm，有机质质量分数在 2.01～22.22
g·kg-1。
1.2 样地设置
试验样地设在藏中典型矿区拉屋矿区，2007 年
建造开顶式小暖室，设在用网围栏封育的试验样地
内，围栏面积 8 hm2，围栏内禁止放牧。暖室设计
采用国际冻原计划(ITEX)模拟增温效应对植被影
响的方法，采用美国产玻璃纤维，加工成圆台形开
顶式小室，基部直径 0.75 m，顶部直径 0.5 m，高
0.4 m。4 次重复，以天然草地作对照。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 气温与地温的测定
分别于 2007 年、2008 年、2009 年 5—9 月进
行系统观测。温度观测采用国产曲管温度仪(年初进
行标定)。观测项目为暖室内地表下 10 cm 地温和地
表上方 10 cm 的气温。同时，在暖室外 4 m 处的对
照区设立相同层次的地温和气温的观测。观测时间
为 08:00、14:00、20:00，02:00 的数值按(前日 20:00+
本日 08:00)/2 统计而得[21]。每日 4 次测定值统计日
平均值。在试验区 50 m 处设有 2 台 PC-4 型便携式
阳光气象站，观测气温、地温以及气象站的其它常
规气象要素。
1.3.2 物候观测
在增温小室内外各分别标定西藏苔草 40 株(以
基株计)，自 5 月初开始，3~5 天观测 1 次。以 10%
的样株的物候变化比率划分为物候期的始期[23]，统
计对照和处理物候期的平均延续天数。
1.3.3 植物测定
对标定的西藏苔草 40 株，从 5 月植物返青起，
每月 15 日和最后一日观测分蘖数量，至 9 月底植
物干枯为止。最后一次观测收集种子并将西藏苔草
构件分成非克隆繁殖器官（花、花轴或花茎和果实）
和非繁殖器官（茎、叶、根等）两部分，于 105 ℃
杀青，在 80 ℃恒温下将植物烘干至恒质量（约需
要 24 h）。用电子天平精确称重各部分质量（精确
在 0.000 1 g），计算繁殖效力。有性繁殖效力按穗(包
括花和种子)占总生物量（以干质量计）的比例计，
营养繁殖效力指根状茎和芽占总生物量的比例，总
繁殖效力为二者之和。
每年 8 月中旬对有成熟种子的穗和每穗种子数
进行统计，逐穗收集西藏苔草穗上种子以备用。将
采集的种子各分 2 组，一组放入有湿滤纸的培养皿
中进行发芽试验，保持人工气候箱箱内温度 25 ℃，
记录萌发幼苗数，若连续 2 周无幼苗出现则终止；
一组进行野外萌发实验。每组设 3 个重复。
1.3.4 数据处理
试验数据用 SPSS 12.0 和 Excel 统计软件进行
处理，对数据进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 暖棚平均温度变化
暖棚内的地表温度和地下温度明显升高，3 年
的平均土壤温度和地表气温与对照相比，模拟处理
地温提高了 1.50 ℃；地表气温提高了 1.17 ℃。相
对于地温而言，地表受到诸多气象要素的直接干
扰，气温温度变化相对较小。平均温度 7 月达到最
高(地温为 10.94 ℃、地表温度为 11.06 )℃ ，对照(地
温为 9.94 ℃、地表温度为 10.04 )℃ ，由图 1、2 可
以看出，地温和地表温度在 5 月最低，7 月最高，9





























图1 月间平均地温变化
Fig.1 Soil temperature of 10cm blow
ground during plant growing season
0
2
4
6
8
10
12
5月 6月 7月 8月 9月
月份
t/
℃
暖棚within chamber
对照outside chamber
图 1 月间平均地温
Fig. 1 Soil temperature of 10 cm blow ground
during plant growing season
图2 月间平均地表温度变化
Fig.2 Air temperature of 10cm above
ground during plant growing season
0
2
4
6
8
10
12
5月 6月 7月 8月 9月
月份
t/
℃
暖棚within chamber
对照outside chamber
图 2 月间平均地表温度变化
Fig. 1 Air temperature of 10 cm above ground
during plant growing season
赵玉红等：模拟增温效应对西藏苔草繁殖生态的影响 1785
月又开始降低，月间增温不一致，呈现一定的季节
性变化规律。
2.2 增温对西藏苔草物候期的影响
增温对西藏苔草物候期的影响如表 1 所示，由
表看出，增温效应对西藏苔草的生长物候期具有明
显的影响，在西藏苔草营养期、果后营养期、枯黄
期、生长期的末期处理与对照间差异极显著，而西
藏苔草营养期、花蕾期、花期、结果期、枯黄期的
始期处理与对照之间差异显著，与对照相比较温室
内西藏苔草生长期平均延长 4.83 d。各物候期的始
期提前，而末期推迟，其中结果期、始期提前最多
达 1.94 d。果后营养末期延迟最多达 4.93 d。花蕾
期的始期提前、而末期延迟，但延迟天数甚少。花
期的始期延迟，末期提前。
2.3 增温条件下西藏苔草的有性繁殖对策
温度处理和对照条件下西藏苔草的有效穗分
别占 71.2%和 68.3%，每穗种子数为 3.58 粒和 3.29
粒。由此可见，温度处理可以提高西藏苔草种子的
潜在生产能力。室内萌发试验表明，新采西藏苔草
种子在增温和对照条件下发芽率分别达 6.36%和
6.49%，两者差异不显著（P>0.05），但是在野外条
件下西藏苔草种子萌发率仅有 3.0%和 2.9%。可见，
增温虽然可以提高西藏苔草的生殖产量，但不提高
其种子发芽率。
2.4 增温条件下西藏苔草种群营养繁殖对策
2.4.1 西藏苔草的分蘖能力
如果仅以有性生殖(种子繁殖)的角度来考虑，
西藏苔草应是多年生一次结实植物，而以营养繁殖
来研究其种群扩大和生活史特征，则可归为多年生
多次繁殖植物的范畴。通过调查和统计分析发现，
西藏苔草单株营养繁殖所形成的新个体数增温和
对照分别为 3.93 和 3.03 个，远远多于种子萌发所
形成的幼苗数(室内萌发和野外萌发实验测算值分
别为 0.43 和 0.38 个)，况且新芽体的存活概率也远
远大于实生苗的存活概率，这说明，在高寒生境中
矮嵩草采用了以营养繁殖为主、有性繁殖为辅的繁
殖策略，而且营养繁殖主要依靠营养株萌生新芽来
实现。鉴于西藏苔草种子的发芽率不太高，加之高
寒生境是幼苗定居的最大障碍，所以它们种群的延
续和扩大主要是靠营养繁殖所萌生的芽体来完成。
西藏苔草 3 年的分蘖数变化如图 3 所示，暖棚
中单株分蘖数多达 4.7 个，而对照中最低只有 2.8
个，可见，温度处理单株分蘖数高于对照。基于回
归分析的方法，建立分蘖数与温度的方程，通过相
关性分析得知西藏苔草的分蘖数与暖棚温度（平均
地表温度和平均地温）呈正相关关系（r 地表温度=0.965，
P=0.06；r 地温=0.989，P=0.01），说明地温对西藏苔
草的影响较大，温度稍微升高有利于西藏苔草分蘖
数的增加。
2.4.2 西藏苔草生物量变化
采用回归分析方法，生物量与年平均地表温度
和年平均地温的关系方程分别如下：
Y=2.450 8ln(x1)+11.181 （1）
Y=4.174 6ln(x2)+15.551 （2）
n=40，R1=0.233 5，P1＝0.067 8，R2=0.767 7，
P2＝0.043 3；
式中 n、Y、x1、x2、R、 P 分别表示样本数，生
物量，平均地表温度，年平均地温、相关系数和显
著性水平，根据标准误差检验，年平均地温回归方
程通过了 α=0.05 的显著性检验，表明回归的整体效
果显著，根据标准系数法，从回归系数和图 4 可以
看出西藏苔草的生物量将随着地温的增加而增加。
2.5 西藏苔草的繁殖效力
西藏苔草在返青后穗尚未抽出时总繁殖效力
完全由营养繁殖效力组成(5 月)，随着穗的长大和种
子的初步形成，有性繁殖效力的比例增加，此后，
由于草原毛虫的取食，穗子数量减少，有性繁殖效
力下降很大，在 7 月中、下旬种子基本成熟，此时
有性繁殖效力达到草原毛虫破坏后的最大值，随着
















表 1 增温对西藏苔草物候期的影响
Table 1 The influence of simulated warming on phenological
phase of Carex thibetica Franch d
物候期
时期
营养期 花蕾期 花期 结果期 果后 营养期 枯黄期 生长期
始期 +0.32* +0.65* -1.52* +1.94* -0.28 +0.81* +0.22
末期 -2.38** -0.21 +2.03** -0.40 -4.93** -3.29** -4.61**
上述数据为被标定的西藏苔草植株的统计平均值，单位为天，都
是温室处理相对于对照而言，“+”表示提前天数，“-”表示延迟天数，“*”
表示差异显著(P<0.05)，“**”表示差异极显著（P<0.01）

图3 增温对西藏苔草分蘖影响
Fig.3 Influence of simulated warming on
tiller number of Carex thibetica Franch
0
1
2
3
4
5
6
2007年 2008年 2009年
年份
分
蘖
数
量
暖棚within chamber
对照outside chamber
年份
图 3 增温对西藏苔草分蘖的影响
Fig.3 Influence of simulated warming on tiller
number of Carex thibetica Franch
1786 生态环境学报 第 19 卷第 8 期（2010 年 8 月）
种子的散布和果后营养期的开始，有性繁殖效力所
占比例开始下降。本研究中西藏苔草的生活周期中
增 温 处 理 总 繁 殖 效 力 平 均 为 56.27% ， 对 照 为
57.34%，两者差异不显著（P>0.05），其中有性繁
殖效力分别为 3.96%和 3.87%，若仅以种子部分的
生物量分配来表示有性繁殖效力，有性繁殖效力平
均只有 0.59%和 0.53%。
3 结论与讨论
本模拟增温试验暖棚的增温量，略低于大气环
流模型 (GCMs)预测的 21 世纪全球温度将升高
1.5~4.5 ℃的范围(IPCC，1994)，这可能与暖棚大小
及基部和顶部直径比例有关。
从西藏苔草的有性繁殖来看，种子在生长季节
结束时种子基本成熟，但坚硬的种皮限制了种子对
水分的吸收和气体的交换，从而导致种子萌发率较
低，再加上青藏高原特殊环境条件的限制，在这种
生境下很难依赖于有性繁殖的方式来维系整个种
群。结合种子生产能力及种子萌发率的结果可以发
现，西藏苔草产生的种子只有一部分能进入土壤种
子库，而经过一个漫长而寒冷的冬季以后保留至返
青的种子所占比例较小，其中有活性的种子更少。
所以，尽管西藏苔草种子总数不小，但大部分种子
在散落的过程中以及在土壤种子库中已死亡。从西
藏苔草的繁殖效力看，增温处理对西藏苔草总繁殖
效力影响较小，西藏苔草在整个生活周期中营养繁
殖效力远远大于有性繁殖效力，营养繁殖效力占总
繁殖效力的比例较高。由此说明，西藏苔草的繁殖
对策更趋于营养繁殖，它主要是以营养繁殖的方式
来维持和扩大种群的。
西藏苔草物候期的变化，与植物在孕蕾开花阶
段生理方面的光周期反应有关。增温暖棚的设置或
多或少影响了日照时数及牧草对光能的获取。增温
改善了西藏苔草的小气候环境，一定程度上满足植
物了对热量的需求，有利于西藏苔草的生长和发育。
适应是植物赖以生存的基本特征，任何物种对
每一种生态因子都有生态适应范围，而温度作为重
要的生态因子之一，对植物的生长和发育起着至关
重要的作用。暖室限制了在水平方向的空气流动，
一定程度上也降低了垂直方向的对流过程，同时玻
璃纤维具有明显的“花房效应”，室内空气的湍流作
用明显减弱，最终导致了暖室特定范围内(一定高度
内和一定深度以上)的温度增高，室内植物生长蒸腾
加强，以致植物生理过程发生改变，同时也会使棚
内的季节冻土层发生消融与融冻等过程，以及其它
土壤的物理条件发生改变，结果必然对植物的生长
和繁殖产生影响[16-17]。西藏苔草也一样，分蘖数和
生物量的变化对温度有一生态学上的最低点、最高
点和最适点。本研究中在暖棚温度改变的同时温室
内微气候也发生改变，西藏苔草分蘖数和生物量的
变化，是由于温度改变而引起土壤湿度、空气湿度、
土壤温度、地表温度等各种微气候因子发生变化的
综合作用以及由其而引起的群落结构和功能发生
改变而产生种间、种内竞争作用共同导致的结果。
因此，与对照相比，在暖棚中的微环境和群落结构
更有利于西藏苔草的克隆生长，随着温度的逐渐升
高，分蘖数逐渐增大，这加强了群落中的种间竞争
作用，这与周华坤等[22]的研究结果基本一致。
温度处理，反映了植物繁殖投人对模拟全球变
化（温度升高）的响应与适应。由于增温环境在一
定程度上促进了西藏苔草的生长，为了适应这种环
境，西藏苔草将改变物候期和生活史以及繁殖对
策。有研究表明，增温处理可显著抑制双子叶植物
的生长，而促进单子叶植物，如禾草类和莎草类植
物的生长[22]，这可以解释为什么温度处理下西藏苔
草生物量和繁殖效力较对照大。
西藏苔草无论是繁殖体的数量，还是营养物质
的分配格局—繁殖效力，它的繁殖方式都更倾向于
营养繁殖，所以在青藏高原这一特殊生境条件下西
藏苔草主要是以营养繁殖的方式来维持和扩大种
群的。西藏苔草芽体的生长速度很快，并且很快进
入无性繁殖的角色，而种子繁殖有较大的生物进化
学意义[23]。
分蘖数和生物量在一定的温度范围内达到最
大值，苔草对温度的适应有一“最适”范围，超出此
范围，温度越高或越低都不利于它们的生长和发
育。研究说明，在一定范围内的增温有利于西藏苔
草的生长和发育，温度超出此范围越高或者越低，
均不利于它们的生长和发育。但西藏苔草生长的最
适温度和阈值温度还有待于进一步研究。

















图4 增温对西藏苔草生物量影响
Fig.4 Influence of simulated warming on
biomass of Carex thibetica Franch
0
0.02
0.04
0.06
0.08
2007年 2008年 2009年
年份
生
物
量
（
g/
ti
ll
er
）
暖棚within chamber
对照outside chamber
年份
图 4 增温对西藏苔草生物量的影响
Fig.4 Influence of simulated warming on biomass of
Carex thibetica Franch
赵玉红等：模拟增温效应对西藏苔草繁殖生态的影响 1787
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1788 生态环境学报 第 19 卷第 8 期（2010 年 8 月）

Effect of simulated warming on the reproductive
ecology of Carex thibetica Franch

ZHAO Yuhong1, WEI Xuehong1, SHEN zhenxi2, SUN Lei1, NIU Xinyu1
1. Plant Sci-Tech Department of Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Nyingchi 860000, China;
2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Beijing 100101, China

Abstract: The International Tundra Experiment method was applied to examine the impact of simulated greenhouse effect on plant.
The responses of phenological phase, tiller number, biomass and population reproductivity to increased temperature were studied in
this paper. The results showed that air and soil surface temperature in greenhouse were increased by 1.17 ℃and 1.50 respectively. ℃
Phenological phases of Carex thibetica Franch had arrived earlier or later in the treatment. This treatment had positive effect on re-
productive output, tiller number and biomass but no clear effect on germination rate. Therefore the reproductive strategies of Carex
thibetica Franch favor more to vegetative reproduction.
Key words: Carex thibetica Franch; simulated warming; reproduction effort; reproduction strategy