全 文 :第 31卷第 6期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.31, No.6
2009年 12月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Dec., 2009
文章编号:1000-2286(2009)06-0989-05
水分 、光照和肥料交互作用
对铬超富集植物李氏禾生长的影响
蔡湘文1, 2 ,张学洪 1, 2 ,郝文佳 1 ,黄秋兰 1
(1.广西大学 轻工与食品工程学院 , 广西 南宁 530004;2.桂林理工大学 地球科学学院 , 广西 桂林 541004)
摘要:用含质量浓度为 20 mg/L、 80 mg/L的 Cr3+(CrCl3)营养液培养雁山 、荔浦 、桃花江 3个李氏禾(Leersia
hexandraSwartz)种群 ,火焰原子吸收分光光度法测定重金属 Cr3+含量 , 筛选出对铬富集能力偏高的荔浦种群
进行水分 、光照和肥料交互作用培养试验 ,记录李氏禾的生长状况和测定不同状况下的叶绿素和蛋白质含量 。
结果表明:在土壤含水量为 60%、中光照度(3 000 lx左右)和适当追肥的共同作用下 ,李氏禾生长速度最快;施
肥会增加李氏禾的分蘖数和最大根系长度。这一结果能为提高李氏禾的生物量 , 将其应用于污染水体和土壤
的修复提供理论依据。
关键词:交互作用;生长;铬超富集;李氏禾;叶绿素
中图分类号:Q948.11 文献标识码:A
EfectsofInteractionofMoisture, LightandFertilizeronGrowthof
ChromiumHyperaccumulatorLeersiahexandraSwartz
CAIXiang-wen1, 2 , ZHANGXue-hong1, 2 , HAOWen-jia1 , HUANGQiu-lan1
(1.ColegeofLightIndustryandFoodEngineering, GuangxiUniversity, Nanning530004, China;2.Col-
legeofEarthScience, GuilinUniversityofScienceandEngineering, Guilin541004 , China)
Abstract:ThreeLeersiahexandrapopulationschosenfromYanshanDistrict, LipuCounty, Taohuajiang
TowninGuilinwerecultivatedunder20% and80% Cr(Ⅲ)concentrations, theCrcontentwastestedwith
flameatomicabsorptionspectrophotometry.TheLeersiahexandrafromLipuCountywasregardedasthebest
onetobetested.Toseekefectionofinteractionofmoisture, lightandfertilizerongrowthofchromiumhyper-
accumulatorLeersiahexandraSwartz, thegrowthstatusduringtheexperimentwasobservedanddiferentphysi-
ologicalconditionsweretested.TheresultsshowedthatthegrowthrateofL.hexandrawasthefastestandthe
biomassofL.hexandrawasthehighestundertheconditionsof60% ofthemoisturegradient, middleilumi-
nation(3 000 lxaround)andappropriatefertilization.Fertilizationhelpedforficationandrootlengthening.
ThisstudywilprovidetheoreticalbasisfortheincreaseofLeersiahexandrabiomassanditsapplicationtores-
torationofcontaminatedwaterandsoil.
Keywords:interaction;growth;chromiumhyperaccumulate;LeersiahexandraSwartz;chlorophyl
光因子是植物光合作用的必要条件 ,也是生长发育的关键因子和限制因子。养分和水分是作物生
育不可缺少的重要物质来源。水是肥效发挥的关键 ,肥是打开水土系统生产效能的钥匙 [ 1] 。水分和光
收稿日期:2009-09-02 修回日期:2009-09-25
基金项目:国家自然科学基金项目(40663002)和广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金(桂科能 0703Z036)
作者简介:蔡湘文(1973-), 男 ,讲师 , 博士生 ,主要从事环境生态学研究。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 31卷
照是光合作用两大必要条件 ,他们直接影响着植物的生长发育。近年来许多学者针对水 、肥 、光照的交
互作用对不同植物生长发育的影响进行了研究 ,发现水分 、肥料和光照会影响作物的光合特性 、生长速
度以及产量 [ 2 ~ 6] 。
禾本科植物李氏禾(LeersiahexandraSwartz),其叶中 Cr含量可达 2 977.7 mg/kg,富集系数最高为
56.8[ 7] 。最近的研究结果表明 ,李氏禾对 Cu、Ni的富集能力也非常强 [ 8] ,但生物量偏少和生长期较短
成为限制李氏禾资源化的主要因素。本文通过对 3个不同区域的李氏禾种群进行富集能力的筛选 ,以
其中对铬富集能力较高的种群为研究对象 ,研究水分 、光照和肥料交互作用对其生长的影响 ,了解李氏
禾在不同组合下的生长状况 ,并分析其相关生理指标。寻求适宜李氏禾的生长的光照 、水分和肥料条
件 ,为扩大繁殖李氏禾使其资源化提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试植物和土壤
3个李氏禾种群分别采自桂林市荔浦县 、雁山区和桃花江。土壤是桂林市芦笛岩旁桃花江上游仙
人桥附近稻田土壤 ,其理化性质见表 1。
表 1 供试土壤理化性质
Tab.1 Thephysicalandchemicalcharacterofsoil mg/kg
土壤类型 氮(N)/% 磷(P2O5)/% 钾(K2O)/% Hg As Pb Ni Cd pH
稻田土 1 700 ~ 1 900 470 ~ 600 4 000 ~ 5 200 0.33 7.48 19.00 21.80 0.24 7.22
1.2 试验设计
1.2.1 筛选实验设计和样品处理 将 3个不同种群的李氏禾幼苗用去离子水洗净 ,用 1/2强度的 Ho-
agland营养液培养 15 d后 ,选取生长一致的李氏禾进行水培实验。 Cr3+(CrCl3)处理浓度为 20 mg/L、
80 mg/L,每个处理设 4个重复 , 45 d后收获的李氏禾样品先用自来水冲洗干净 ,用 0.1 mol/LCa(NO3)2
溶液浸泡 30 min,然后用去离子水冲洗 3次 。将新鲜样品放在烘箱内 105℃杀青 30 min,然后 80 ℃烘
干至恒重 ,磨碎 ,备用 。植物样品用 HNO3 +HClO4消解(3∶1,体积比),消解完全后 ,用去离子水定容 ,
火焰原子吸收分光光度法测定重金属含量(PE-AA700)。
1.2.2 水分 、光照和肥料交互作用试验 盆栽试验在桂林工学院屏风校区花圃日光温室内进行 。水分
设 80%、60%、40%和 20%4个梯度;光照用遮阳网处理设 100%、50%、25%3个梯度;施肥情况分施肥
(每 20 d施加 0.1%的市售尿素)与不施肥 ,每个梯度设 4个重复。生长状况的观察和记录包括:生长
速度;植株叶片数(出叶率);最长叶片长;植株分蘖数。试验结束后测定最大根系长度 、叶片含水量 、叶
绿素和蛋白质含量等生理指标 。生长速度是植株在单位时间内增长的高度 ,是体现植物生长状况的重
要指标 ,可用 mm/d表示 。出叶率是指单位时间内长出新叶片的片数 。
1.3 生理指标测定方法 叶绿素含量测定采用分光光度法 [ 9] (80%丙酮提取液);蛋白质含量测定采
用福林 -酚试剂法[ 10] 。
1.4 数据处理
所得数据用 Excel2003和 SPSS15.0处理。
2 结果与分析
2.1 高富集铬李氏禾种群的确定
由表 2可看出 , 3个李氏禾种群根 、茎 、叶均能富集 Cr3+ ,但其富集能力有差别 。在 Cr3+浓度为
20 mg/L的培养液中培养的样品中 ,荔浦李氏禾种群根 、茎 、叶中 Cr3 +含量最高 ,分别达到达到 1 410.63
mg/kg、2 022.22 mg/kg、3 864.62mg/kg,比桃花江种群根 、茎 、叶中 Cr3+含量分别高出 27.59%、30.32%、
18.56%,比雁山种群根 、茎 、叶中 Cr3+含量分别高出 7.55%、57.75%、1.60%;在 Cr3+浓度为 80mg/L的培
养液中培养的样品中 ,荔浦李氏禾种群根 、茎 、叶中 Cr3+含量最高 ,分别达到 3 592.54 mg/kg、3 129.52mg/kg、
·990·
第 6期 蔡湘文等:水分 、光照和肥料交互作用对铬超富集植物李氏禾生长的影响
图 1 水分 、光照对生长速度的影响
Fig.1 Efectsongrowthrateofmoistureandlight
(注:图中不同小写字母表示处理间在 5%水平上差异显著 ,相同字母表示 5%水平上差异不显著。)
8 177.51 mg/kg,比桃花江种群根 、茎 、叶中 Cr3+含量分别高出 44.63%、38.10%、49.75%,比雁山种群
根 、茎 、叶中 Cr3+含量分别高出 41.56%、36.42%、33.43%。我们认为荔浦种群具备对铬超富集植物的
三个特征 ,而且相对另外两个种群富集能力更强 ,是最适合培养而得到资源化的种群 。
表 2 3个供试种群不同部位 Cr3+含量
Tab.2 TheconcentrationofchromiuminthepartsofthreeLeersiahexandraSwartzpopulations
试验
样品
初始浓度
/mg· L-1
重金属 Cr3+含量 /mg· kg-1
根 茎 叶 S/R
桃花江 20 1 105.61±78.10 1 551.71±0.43 3 259.54±0.89 1.23
80 2 483.95±48.08 2 266.14±8.74 5 460.84±54.51 1.15
荔浦 20 1 410.63±33.26 2 022.22±1.84 3 864.62±2.36 1.13
80 3 592.54±44.25 3 129.52±41.73 8 177.51±74.52 1.22
雁山 20 1 311.60±28.94 1 281.95±6.67 3 803.83±43.48 1.47
80 2 537.82±56.75 2 293.89±28.30 6 128.67±18.56 1.27
注:平均值 ±标准偏差(n=3)。
2.2 水分 、肥料和光照对李氏禾生长速度的影响
2.2.1 水分和光照交互作用对李氏禾生长速度的影响 李氏禾的生长速度受光照的影响差异性极其
显著(P=0.001<0.01);受水分的影响差异性也极其显著(P=0.000<0.01);李氏禾的生长速度受水
分和光照交互作用的影响差异性不显著(S×G的 P=0.124>0.05)(图 1)。
进一步的单因素方差分析表明 ,高光照 、中光照与低光照条件下生长速度差异性显著(P=0.016),
高光照和中光照相互之间生长速度差异性不显著(P=0.694)。这表明李氏禾的生长速度虽然受光照
强弱的影响 ,但并不是随光照强度的增加而增加。李氏禾的生长速度受水分和光照交互作用的影响差
异性不显著表明李氏禾的生长速度并不是随水分梯度或者光照梯度的增加而增加 。合适的水分梯度
(60%)和光照强度(中光 ,适当遮阴)组合是李氏禾理想的水分和光照环境。
2.2.2 水分和肥料交互作用对李氏禾生长速度的影响 李氏禾的生长速度受肥料的影响差异性不显
著(P=0.072);受水分的影响差异性极其显著;生长速度受水分和肥料交互作用的影响差异性不显著
(F×S的 P=0.890)。进一步分析结果是 ,不论在高水(80%)、中水(60%和 40%)还是水分胁迫
(20%)的情况下 ,肥水交互作用都不显著(P=0.745, 0.2, 0.716>0.05),即施肥与否对增长速度影响
不大 ,这与供试土壤本身肥力较高有一定影响(图 2)。
2.2.3 光照和肥料交互作用对李氏禾生长速度的影响 由图 3可知 ,李氏禾的生长速度受肥料的影响
差异性不显著(P=0.149),即施肥与未施肥对李氏禾生长速度的影响不大 。肥料的施加是每 20d施
加质量浓度为 1 g/kg的市售尿素 ,多因素相关也分析表明:施肥与否对李氏禾生长速度变化相关性不大
·991·
江 西 农 业 大 学 学 报 第 31卷
图 2 水分 、肥料对生长速度的影响
Fig.2 Efectsongrowthrateofmoistureandfertilizer
注:图中不同小写字母表示处理间在 5%水平上差异显著 , 相同字母表示 5%水平上差异不显著。
图 3 光照 、肥料对生长速度的影响
Fig.3 Efectsongrowthrateoflightandfertilizer
注:图中不同小写字母表示处理间在 5%水平上差异显著 , 相同字母表示 5%水平上差异不显著。
(P=0.270)。之所以影响不大 ,估计与土壤自身肥力较强和培养时间有一定关系 。李氏禾在不同的光
照强度下的生长速度的差异性极其显著(P=0.003),即不同光照梯度下李氏禾地生长速度相差较大。
李氏禾的生长速度受光照和肥料交互作用的影响差异性不显著(P=0.937)。多因素相关分析表明:光
照与增长速度相关不大(P=0.166),并不意味试验过程光照对生长没有影响 ,而是因为试验设计过程
中所设计的 10%光照强度削弱了光照的影响作用 。
另外 ,相关性分析表明 ,李氏禾生长过程中新增叶片数 、新增分蘖数 、最大根系长度和最大叶片长度
均与是否施加肥料有关(P=0.011 , 0.021, -0.747, 0.034<0.05),即施加肥料能增加新增叶片数 、新
增分蘖数 、最大根系长度和最大叶片长度 。可见 ,在培育过程中适当施肥能增加李氏禾生产力和生物量。
2.3 李氏禾叶片中叶绿素浓度和蛋白质含量
不同水分梯度下叶绿素浓度差异性不显著(P=0.992);80%、60%和 40%、20%水分梯度下叶绿素
浓度差异性也不显著(P=0.764);80%、60%、40%和 20%水分胁迫条件下叶绿素浓度差异性也不显著
(P=0.876),说明水分不是影响李氏禾叶绿素形成的主要因素。光照梯度影响方面 ,单因素方差分析
表明 ,不同光照下李氏禾的叶绿素浓度差异性不显著(P=0.321),高光照和低 、中光照比较都表明差异
性不显著(P=0.954, 0.200),说明光照对李氏禾叶中叶绿素含量影响不明显。肥料影响方面 ,不同施
肥条件下叶绿素浓度差异性极其显著(P=0.001),说明施加氮肥能使李氏禾叶绿素浓度得到增加。
不同水分梯度下蛋白质含量差异性不显著(P=0.382);不同光照梯度下蛋白质含量差异性显著(P
=0.047);施肥与不施肥条件下蛋白质含量差异性不显著(P=0.306)。即水分梯度和是否施肥对蛋白
质的合成影响不大;光照的强弱直接影响蛋白质等有机质的形成。
3 讨 论
超富集植物是一种极端的金属积累型 ,能从生长介质中吸收和积累大量的重金属 ,而不造成任何生
·992·
第 6期 蔡湘文等:水分 、光照和肥料交互作用对铬超富集植物李氏禾生长的影响
理伤害 。筛选试验中的 3个李氏禾种群对 Cr3+具有较强的耐受能力 ,各组李氏禾生长状况良好 。不同
种类的重金属对李氏禾的毒性不同 ,培养期间 Cr3+污染条件下生长的李氏禾生物量与对照相比无显著
减少。各样品的地上部分重金属含量与地下部分之比 S/R平均值为 1.24>1,即证明李氏禾对重金属
Cr3+有较强的转运能力。 3个李氏禾种群对 Cr3+的富集能力均超过 1 000 mg/kg,符合超富集植物的三
个特征 [ 10 ~ 13] ,其中荔浦种群李氏禾富集特征尤其明显 ,所以选定为后期试验对象 。
水分 、光照和肥料是植物生长过程中几个重要生态因子 ,它们各自的变化以及不同组合都会直接影
响植物的生长发育。试验过程中设计的 33个生态因子交互作用对生长的影响 ,较好地探讨了李氏禾在
不同组合下的生长状况 , 得出适宜生长的最佳组合 ,认为李氏禾在土壤含水量为 60%、中光照度
(3 000 lx左右)和适当追肥的条件下生长最好 ,是以后李氏禾培养过程中选择的组合。其中土壤水分
含量是影响李氏禾生长较关键的因素 ,也是李氏禾生长的限制因子 ,只能生活在沼泽地 、溪旁和稻田的
田基上 [ 14] 。水分和肥料组合适当会对作物的生长起着加和作用 ,试验中施肥与否引起生长差异性并不
显著 ,主要是由于供试土壤肥力较高 ,基本就能满足生长需要 。具体肥力达到什么程度最适合李氏禾生
长有待于进一步研究 。
植物是通过叶片从阳光中吸取能量 ,制造叶绿素供给自身生长的营养 ,所以叶绿素的含量能体现植
物的生长状况。叶绿素含量高 ,说明其自身的养分供应比较充足 ,叶绿素含量低 ,说明其营养供应不足 ,
植物生长发育就会受到抑制 ,导致产量降低 [ 15, 16] 。光是叶绿素形成的必要条件 ,光照强度不够会影响
叶绿素的形成 ,本试验由于进行了遮光处理 ,光照强度较弱时(不足 300 lx),严重影响了叶绿素的形成。
但是 ,如果光照强度达到叶绿素形成的界限 ,适当的遮光会使叶片中叶绿素增加 。所以不同光照强度下
叶绿素含量差异性并不显著 ,这一研究与潘小燕对长白楤木的研究 、叶子飘对三叶鬼针的研究 、张依章
对小麦的研究一致[ 17 ~ 19] 。
参考文献:
[ 1]高静 , 梁银丽 ,贺丽娜 , 等.水肥交互作用对黄土高原南瓜光合特性及其产量的影响[ J] .中国农学通报, 2008, 24(5):250-255.
[ 2]毛炜光.水分和光照对厚皮甜瓜苗期植株生理生态特性的影响 [ J] .应用生态学报 , 2007, 18(11):2 475-2 479.
[ 3]王帆.不同水分 、光照和硼共同作用对大豆产量因子的影响 [ J] .大连大学学报 , 2006, 27(2):16-20.
[ 4]马强.下辽河平原水肥交互作用对玉米产量的影响 [ J] .农业工程学报 , 2007, 23(4):29-33.
[ 5]刘春光.光照与磷的交互作用对两种淡水藻类生长的影响 [ J] .中国环境科学 , 2005, 25(1):32-36.
[ 6]雷妮娅.生态因子及其交互作用对拟南芥表型可塑性的影响 [ J] .生态学报 , 2008, 25(5):1 949-1 958.
[ 7]张学洪 , 罗亚平 , 黄海涛 , 等.一种新发现的湿生铬超积累植物———李氏禾(LeersiahexandraSwartz)[ J] .生态学报 ,
2006, 26(3):950-953.
[ 8]陈俊,王敦球,张学洪 ,等.李氏禾修复重金属(Cr,Cu, Ni)污染水体的潜力研究 [J] .农业环境科学学报 , 2008, 27(4):1 514-1 518.
[ 9] SL88-1994.叶绿素的测定 [ S] .1994-05-01.
[ 10]罗芳.Folin-酚试剂法蛋白质定量测定 [ J] .黔南民族师范学院学报 , 2005, 25(3):47-48.
[ 11] BenniceliR, StezpniewskaZ, BanachA, etal.TheabilityofAzolacarolinianatoremoveheavymetals(Hg(II), Cr
(III), Cr(VI))frommunicipalwastewater[ J] .Chemosphere, 2004, 55(1):141-146.
[ 12] BrooksRR, LeeJ, ReevesRD, etal.Detectionofnickeliferousrocksbyalysusofherbariumspeciesofindicatorplants
[ J] .JournalofGeochemicalExploration, 1977, 7(5):49-57.
[ 13] TorresdeyJLG, VideaJRP, MontesM, etal.Bioaccumulationofcadmium, chromiumandcopperbyConvolvulusarvensis
L.:impactonplantgrowthanduptakeofnutritionalelements[ J] .BioresourceTechnology, 2004, 92(3):229-235.
[ 14]中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴(第五册)[ M] .北京:科学出版社 , 1976:43-44.
[ 15]芦晓磊 ,宁伟 , 汤贺 ,等.光照强度对马齿苋生长及光合特性的影响 [ J] .华北农学报 , 2008, 23(2):41-44.
[ 16]尹光华,刘作新 ,陈温福 ,等.水肥耦合条件下春小麦叶片的光合作用[ J] .兰州大学学报:自然科学版, 2006, 42(1):40-43.
[ 17]张依章 ,张秋英 , 孙菲菲 ,等.水肥空间耦合对冬小麦光合特性的影响 [ J] .干旱地区农业研究 , 2006, 24(2):57-60.
[ 18]潘小燕,宁伟,葛晓光 ,等.遮荫对长白楤木叶绿素含量和生物量的影响 [ J] .安徽农业科学 , 2007, 35(7):1 915-1 917.
[ 19]叶子飘 ,赵则海.遮光对三叶鬼针草光合作用和叶绿素含量的影响 [ J] .生态学杂志 , 2009, 28(1):19-22.
·993·