全 文 ：收稿日期： 2012-12-11； 修回日期： 2013-02-06
基金项目： “十一五”国家科技支撑计划项目（2009BADB2B603）
作者简介： 何奇江， 副研究员， 博士， 从事竹林培育与生理生态研究。 E-mail： heqijiang@21cn.com
浙 江 农 林 大 学 学 报， 2013， 30（6）： 944 - 949
Journal of Zhejiang A＆ F University
氯化钠胁迫对雷竹根系活力和细胞膜透性的影响
何奇江1， 李 楠2， 傅懋毅3， 周文伟2， 王 波2
（1. 杭州市林业科学研究院， 浙江 杭州 310016； 2. 浙江省林业科学研究院， 浙江 杭州 310023； 3. 中
国林业科学研究院 亚热带林业研究所， 浙江 富阳 311400）
摘要： 为了研究雷竹 Phyllostachys violascens 在氯化钠胁迫下的耐盐能力， 通过不同质量浓度氯化钠处理的 1 年生
盆栽模拟试验， 对氯化钠胁迫对雷竹根系活力和细胞膜透性的影响进行了分析。 结果表明： 氯化钠胁迫下根系活
力对照最高为 12.83 μg·g－1·h－1， 其次是 3.0 g·L－1氯化钠处理为 10.80 μg·g－1·h－1， 与对照没有显著性差异（P=0.326），
5.0 g·L－1氯化钠处理最低， 为 7.22 μg·g－1·h－1， 与对照有显著性差异（P=0.008）。 在氯化钠胁迫的前期雷竹对胁迫有
一定的应激能力， 根系能够保持较高的活力， 但随着氯化钠胁迫的加重和时间的推移， 根系受到损伤， 活力下降；
细胞膜透性随氯化钠胁迫质量浓度的变化而变化， 对照处理的细胞膜透性最小为 6.03%， 1.0 和 3.0 g·L－1氯化钠处
理的细胞膜透性基本一致， 分别为 6.97%和 6.93%， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的细胞膜透性明显上升为 8.75%， 在氯
化钠胁迫前期细胞膜透性的变化比较剧烈， 而后期就比较平稳。 图 2表 2参 25
关键词： 植物生理学； 雷竹； 根系活力； 细胞膜透性； 氯化钠胁迫
中图分类号： S718．3； Q945.78 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2013）06-0944-06
Root activity and cell membrane permeability in Phyllostachys violascens
with NaCl stress
HE Qijiang1， LI Nan2， FU Maoyi3， ZHOU Wenwei2， WANG Bo2
（1. Hangzhou Forestry Academy， Hangzhou 310016， Zhejiang， China； 2. Zhejiang Forestry Academy， Hangzhou
310023， Zhejiang， China； 3. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fuyang
311400， Zhejiang， China）
Abstract: In order to expand Phyllostachys violascens planting area， we try to find the reason of Ph. violas-
cens fail to grow well even decay and death in the saline-alkali land， therefore salt tolerance in Phyllostachys
violascens with NaCl stress is studied， root activity and cell membrane permeability were studied in a pot cul-
ture experiment with a different concentration of NaCl （mass concentration， respectively 0， 1.0 ， 3.0， 5.0
g·L-1） treatments:（1） 12.83 μg·g-1·h-1 treated with 0 g·L-1 NaCl solution，（2） 9.4 μg·g-1·h-1 treated with 1.0
g·L-1 NaCl solution， （3） 10.80 μg·g-1·h-1 treated with 3.0 g·L-1 NaCl solution， （4） 7.22 μg·g-1·h-1 treated
with 5.0 g·L-1 NaCl solution. Results showed that Treatment 1 made roots the most active， Treatment 3 was
not significantly different from the control （P = 0.326）， and Treatment 4 was significantly different from the
control （P = 0.008）. Ph. violascens showed some adaptability under NaCl stress with higher root activity in the
earlier stages. However， the root system was damaged， and vigor declined over time. Cell membrane perme-
ability of the Treatment 1 was 6.03%； there were no significant differences with Treatments 2 （6.97%）or 3
（6.93% ）， but Treatment 4 was greater at 8.75% . Overall， changes in cell membrane permeability were
greater in the early stages of NaCl stress treatment and more stable in the later stages. ［Ch， 2 fig. 2 tab. 25
ref.］
Key words： plant physiology； Phyllostachys violascens； root activity； cell membrane permeability； NaCl
第 30 卷第 6 期 何奇江等： 氯化钠胁迫对雷竹根系活力和细胞膜透性的影响
stress
雷竹 Phyllostachys violascens 是中国特有的优良栽培笋用竹种， 通过覆盖早出技术产值高达 45 万元·
hm－2。 由于效益好， 已在浙江省广泛栽培， 并发展至上虞等县市的海涂栽植。 由于海涂的土壤盐分含量
较高（以氯化钠为主）， 绝大部分引种的雷竹生长缓慢， 有的已开始衰败死亡。 目前， 氯化钠胁迫下植物
的耐盐性， 如植物生长表现、 生理生化变化［1－2］， 对植物器官的新老交替的重要影响［3］， 植物的根系活力［4］
和根毛发育［5］等有过相关研究。 根系活力和细胞膜透性是植物耐盐性的重要参考指标， 一般研究均使用
根系活力来衡量植物根系的吸收和合成能力 ［6］， 而根系活力也是衡量植物根系抗御逆境能力大小的重要
指标， 可以反映出植物抗盐能力的高低。 在植物遭受盐胁迫时， 其内部结构和生理功能均会发生变化，
其中细胞膜透性大小能够反映细胞质膜受害的程度 ［7－8］。 另外， 细胞膜结构和功能的紊乱以及膜透性的
变化是逆境胁迫作用的关键所在［9］。 研究［10－12］表明， 盐胁迫对植物危害的一个重要方面是对膜结构和组
成的影响， 因此， 细胞膜的稳定性可用来判断不同植物的抗逆性 ［13－14］。 为了研究雷竹在氯化钠胁迫下根
系生命活动的变化及雷竹的耐盐能力， 我们对不同质量浓度处理下的雷竹的根系活力和细胞膜透性进行
了系统研究， 其中细胞膜透性用相对电导率来表示。
1 材料和方法
1.1 试验材料
盆栽试验在浙江省林业科学研究院竹类植物园内进行。 试验的雷竹于 2009 年 3 月盆栽到 60 cm ×
50 cm 的陶瓷盆里， 盆内土壤取自浙江省林业科学研究院竹类植物园雷竹林内， 雷竹年龄为 1 年生竹
苗， 直径基本一致， 约 3 cm， 共 40盆， 并于 7 d后对死亡的雷竹进行重新栽植， 栽植后进行日常管理。
1.2 试验设计
2009 年 10月 30号对盆栽竹子用不同质量浓度氯化钠 （NaCl）溶液进行浇灌， 质量浓度分别为 0，
1.0， 3.0， 5.0 g·L －1， 10 盆·处理 －1， 2 d 浇 1 次 ， 每次浇灌至溶液从盆底流出为至 ， 并在第
6， 12， 18， 24， 30天进行 5次取样并测定。
1.3 样品采集
取成熟活竹根若干根用于根系活力测定； 在雷竹枝条的中间层采用混合采样法采集植物功能叶片，
低温处理下带回实验室进行细胞膜透性测定。 3盆·次－1·处理－1，
1.4 样品分析
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法［15］测定。 称取根尖样品（鲜样）0.5 g 放入称量皿中， 加入体
积分数为 0.4%TTC溶液和磷酸缓冲液 （pH 7.0）各 5.0 mL， 使根充分浸没在溶液内， 在 37 ℃下黑暗保温
1～3 h， 立即加入 2.0 mL浓度为 1.0 mol·L－1的硫酸， 以停止反应。 把根取出， 用滤纸吸干水分， 放入研
钵中， 加乙酸乙酯 3.0～4.0 mL， 充分研磨， 提取 TTC。 把红色提取液移入刻度试管， 并用少量乙酸乙酯
把残渣洗涤 2～3次， 皆移入刻度试管， 最后加乙酸乙酯使总量为 10.0 mL， 用分光光度计在波长 485 nm
下比色， 以空白试验做参比测吸光度， 查标准曲线， 求四氮唑还原量。 四氮唑还原强度即为根系活力指
数， 其计算公式如下： TTC 还原强度＝ TTC还原量
根质量×时间
。 其中： 根鲜质量 TTC 还原强度单位为 μg·g－1·h－1；
TTC 为原量单位为 μg； 根质量单位为 g； 时间单位为 h。
细胞膜透性的测定方法： 称取叶片 0.25 g， 剪成 0.5 cm × 0.5 cm 的小片， 先用清水冲洗 3 次， 再用
蒸馏水冲洗 2 次， 用滤纸吸干水分。 放入小烧杯中， 加入蒸馏水 20 mL， 置于 25 ℃恒温箱中保存 1 h，
取出用电导仪（型号 DDB6200 便携式电导率仪）测量电导率； 再放入 100 ℃沸水浴中 20 min， 取出， 冷
却后测量煮沸后的电导率［16］。 用电导仪分别测定电导率， 同时测定蒸馏水（空白）的电导率。 用相对电导
率来反应细胞膜的透性， 计算公式如下： 相对电导率＝ 处理电导率－蒸馏水电导率
处理煮沸后电导率－蒸馏水煮沸后的电导率
。 其
中： 电导率单位为 μS·cm－1， 相对电导率以%计。
数据分析采用 Spss17.0和 Excel软件。
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浙 江 农 林 大 学 学 报 2013 年 12 月 20 日
图 1 不同质量浓度氯化钠处理下的根系活力
Figure 1 Root activity under different concentrations of NaCl
2 结果与分析
2.1 氯化钠胁迫对雷竹根系活力的影响
从图 1可以看出： 不同质量浓度氯化钠处理下雷竹根系活力变化是不一样的， 其中由于对照没有受
到盐的胁迫， 因此对照的根系活力最高， 其次是 3.0 g·L－1氯化钠， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的根系活力
为最低， 对照根系活力是 5.0 g·L－1氯化钠处理的 1.78倍， 3.0 g·L－1氯化钠处理的根系活力是 5.0 g·L－1
氯化钠的 1.50 倍。 通过 SPSS 软件分析， 1.0， 3.0 g·L－1氯化钠处理的根系活力与对照处理没有显著性
差异（P=0.100， P=0.326）， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的根系活力与对照有显著性差异（P=0.008）， 因此雷
竹根系在 5.0 g·L－1氯化钠处理下根系活力下降迅速， 也就可以认为根系的吸收和合成能力也迅速下降，
这必将影响雷竹从土壤中营养的吸收和整个植物的生长。 但 1.0 g·L－1氯化钠处理的平均值比 3.0 g·L－1
氯化钠处理还低， 其中的原因还待进一步分析。
为了进一步分析根系活力的变化， 对雷竹不同根
系活力在不同质量浓度氯化钠处理下随时间的变化进
行了分析（表 1）。 可以看出： 3.0 和 5.0 g·L－1氯化钠
处理下在胁迫第 6天时根系活力都比较高， 但随后又
迅速下降， 在第 18 天取样时达到最低值， 经多重比
较， 与对照和 1.0 g· L－1 氯化钠处理都有显著差异
（P＜0.05）。 1.0 g·L－1氯化钠处理在第 12 天取样是根
系活力达到最高， 与其他处理都有显著差异（P＜0.05）。
1.0 g·L－1氯化钠处理对雷竹根系的刺激有限， 只有
达到一定的时间积累后才能使根系具备一定的应激能
力， 因此 1.0 g·L－1氯化钠处理的雷竹根系对氯化钠胁迫的应激能力比质量浓度高处理的要稍迟， 但在
第 18 天取样时达到最低值， 与其他处理都有极显著差异（P＜0.01）。 3.0 和 5.0 g·L－1氯化钠根系活力随
后又上（第 24天取样时）又下降（第 30天取样时）的原因有可能是在竹根长在氯化钠胁迫环境下长出了新
的根尖， 由于这些根尖在氯化钠胁迫环境下生长， 所以有一定的耐盐能力， 而再经过 6 d 处理后， 这些
新根尖又长时间受了氯化钠胁迫而损伤， 因此根系活力又下降。 但从这 2 种处理比较来看， 3.0 g·L－1
氯化钠处理的根系活力明显比 5.0 g·L－1氯化钠处理的要高， 3.0 g·L－1氯化钠处理在第 24 天和第 30 天
取样时分别是 5.0 g·L－1氯化钠处理的 1.59 倍（P=0.013）和 3.62 倍（P=0.104）， 因此高质量浓度的氯化钠
胁迫对雷竹根系活力的影响更大。 另外， 对照和 1.0 g·L－1氯化钠处理的雷竹在第 18 天取样后都持续上
升， 因此， 单从根系活力来看， 雷竹能够承受 1.0 g·L－1氯化钠胁迫。
氯化钠/（g·L－1）
根系活力/（μg·g－1·h－1）
6 12 18 24 30 d
0（对照） 12.50 a 10.18 a 6.26 a 9.61 a 25.59 a
1.0 8.18 b 16.10 b 1.73 b 7.59 a 13.40 b
3.0 18.02 c 10.46 a 4.75 c 13.79 b 6.95 c
5.0 13.48 a 7.98 c 4.08 c 8.65 a 1.92 c
说明： 同列数值后不同字母表示差异达 5%显著水平（P＜0.05）。
表 1 不同质量浓度氯化钠胁迫下根系活力的变化过程
Table 1 Change process of root activity under different concentrations of NaCl
2.2 氯化钠胁迫对雷竹细胞膜透性的影响
对不同质量浓度氯化钠处理下， 5 次样品的细胞膜透性进行了平均。 从图 2 可以看出： 雷竹细胞膜
透性大小随氯化钠质量浓度的变化而变化， 对照的细胞膜透性最小， 1.0 和 3.0 g·L－1氯化钠处理的细胞
膜透性基本一致， 与对照处理差异不显著（P＝0.055， P＝0.065）， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的细胞膜透性
明显上升， 比对照增加了 45.11%， 差异极显著（P＜0.01）。 因此单从雷竹的细胞膜透性来说， 在 3.0 g·L－1
氯化钠处理时， 雷竹有一定的耐盐能力。
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第 30 卷第 6 期
为了进一步分析雷竹细胞膜透性的变化， 对雷竹细胞
膜透性在不同质量浓度处理下随时间的变化进行分析。 从
表 2 可以看出： 对照处理的细胞膜透性整个变化过程比较
平稳，一般为（6±0.5）%， 其他 3种处理下雷竹的细胞膜透性
变化规律比较一致。 3种处理在第 6天取样时都比较高， 除
3.0 g·L－1氯化钠处理与对照差异不显著外（P=0.090）， 1.0 g·
L－1氯化钠处理都与对照差异显著 （P=0.020）， 而 5.0 g·L－1
氯化钠处理与对照差异极显著（P=0.005）； 在第 12 天取样时
迅速下降， 3种不同质量浓度的处理都比对照还低， 差异极
显著（P＜0.01）； 第 18天取样时又迅速上升， 3.0和 5.0 g·L－1
氯化钠处理与对照差异显著（P=0.040，P=0.022）； 随后的变
化较平稳， 1.0 和 3.0 g·L－1 氯化钠处理的细胞膜透性在第
24天和第 30天时与对照差异不显著（P＞0.05）， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的细胞膜透性在第 24 天与对照
差异显著（P=0.016）， 在第 30天时与对照差异极显著（P＜0.01）。
氯化钠/（g·L－1）
细胞膜透性/%
6 12 18 24 30 d
0（对照） 5.70 a 5.50 a 6.21 a 6.33 a 6.42 a
1.0 11.35 b 2.10 b 6.98 ab 7.90 ab 6.51 a
3.0 9.44 ab 1.39 b 8.06 b 8.00 ab 7.74 a
5.0 13.12 b 2.83 b 8.35 b 9.37 b 10.06 b
表 2 不同质量浓度氯化钠处理下的细胞膜透性变化过程
Table 2 Change process of membrane permeability under different concentrations of NaCl
说明： 同列数值后不同字母表示差异达 5%显著水平（P＜0.05）。
3 结论与讨论
雷竹根系活力对照为最高， 其次是 3.0 g·L－1氯化钠处理， 1.0 g·L－1氯化钠处理位居第 3位， 而 5.0
g·L－1氯化钠处理的根系活力为最低。 从 3 个受氯化钠胁迫的处理来看， 在较低质量浓度下， 雷竹根系
能够保持较高的根系活力， 但随着氯化钠胁迫质量浓度的增高， 根系受到损伤， 活力下降。 单从根系活
力来看， 雷竹能够承受 1.0 g·L－1氯化钠胁迫。 在氯化钠胁迫的前期， 雷竹在较高的盐分胁迫下， 根系
能够保持较高的根系活力， 可能是因为通过提高代谢作用来缓解盐分对胁迫的伤害， 但随着氯化钠质量
浓度加大和胁迫时间的延长， 造成能量的过多消耗， 严重抑制了植株的生长， 根系受到损伤， 因此根系
活力下降， 这与苦楝 Melia azedarach［17］， 杂交新美柳 Salix hybrid［18］等植物的研究结果相同。 在较高质量
浓度氯化钠胁迫第 24天时根系活力又上升的原因有可能是在竹根在氯化钠胁迫环境下长出了新的根尖，
所以有一定的耐盐能力。
雷竹细胞膜透性大小随氯化钠质量浓度的变化而变化， 对照处理的细胞膜透性最小， 1.0 和 3.0 g·
L－1氯化钠处理的细胞膜透性基本一致， 而 5.0 g·L－1氯化钠处理的细胞膜透性明显上升， 这说明雷竹细
胞膜在氯化钠质量浓度较低时受到的影响较小， 当质量浓度升高达到一定程度时， 细胞膜受损加重， 这
与禾本科Poaceae 的其他植物的研究相同 ［19］。 植物在盐逆境中细胞膜透性的增加是组织受到伤害的表现［20］，
也势必引起各种物质和离子的进出 ［21］， 进而影响细胞分裂、 生长、 发育和光合［22］。 雷竹在氯化钠胁迫下
的细胞膜透性变化规律比较一致， 前期细胞膜透性的变化比较剧烈， 而后期比较平稳。 在第 6 天取样时
细胞膜透性比较大的原因是 3种氯化钠胁迫处理的雷竹刚处在氯化钠胁迫的前期， 处在适应阶段， 各种
体内的生理活动变化比较剧烈， 引起各种物质和离子的进出。 细胞膜透性在第 12 天测定值明显降低，
我们在同期研究中也发现， 雷竹在盐胁迫下， 超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性在第
12天时比对照处理明显升高［23］， 而 SOD和 POD的活性与膜修复有着重要的关系， 有保护膜的作用， 因
此， SOD 和 POD 的上升使细胞膜透性在第 12 天时迅速下降。 另外， 雷竹经过一段时间的氯化钠胁迫，
何奇江等： 氯化钠胁迫对雷竹根系活力和细胞膜透性的影响
图 2 不同质量浓度氯化钠处理下的细胞
膜膜透性
Figure 2 Membrane permeability under different
concentrations of NaCl
细
胞
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体内的生理活动非常旺盛， 叶片处于生理活动最旺盛的时期， 也有可能导致细胞膜透性变小， 这与夏阳
等［24］和曹辉等 ［25］的研究相一致。 其中， 在后期 1.0 和 3.0 g·L－1氯化钠处理的雷竹的细胞膜透性逐渐趋
于稳定， 这主要是经过一段时间的氯化钠胁迫， 雷竹通过调节自身生理机能而逐渐适应了低浓度的氯化
钠胁迫， 这也与我们对盐胁迫下雷竹的 SOD 和 POD 活性的变化研究相一致 ［23］。 而 5.0 g·L－1氯化钠处
理由于质量浓度较高， 细胞外渗物质增多， 细胞受伤害的程度也增大， 雷竹的自身生理调节机能受到了
破坏， 因此， 细胞膜透性一直处在逐渐升高的状态。
中国大面积的盐碱地中， 除新疆和松花江部分地区土壤以硝酸盐为主外， 其他地区主要是含有
Na＋， K＋， Mg2＋等 3种阳离子和 CO32－， HCO3－， Cl－， SO42－等阴离子的复合盐碱地， 因此研究混合盐碱胁迫
才能更好地解决实际存在的主要问题。 本研究仅研究单盐氯化钠胁迫对雷竹的影响， 因此， 为了更好地
研究盐胁迫对雷竹根系活力和细胞膜透性的影响， 应该进一步采用混合盐来处理， 或通过实际栽培地土
壤的分析来针对性地研究雷竹受盐胁迫下的各种生理生态变化。
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