全 文 ：盐胁迫对尖果沙枣离子分布及渗透调节的影响
公　勤 ,齐曼·尤努斯 ,艾力江·麦麦提
(新疆农业大学园艺学院 ,新疆乌鲁木齐 830052)
摘　要: 为了探讨尖果沙枣的耐盐机理 ,用 NaCl处理尖果沙枣 1年生幼苗 ,处理浓度为 50、 100、 200、 300和
350 mm ol /L, 30 d后取样 ,测定其生理指标。结果表明:随 NaCl浓度的增加 ,叶片膜透性呈增加趋势 ,叶片水
势则有所降低 ,其中在低于 300 mmol /L NaCl浓度下 ,叶片膜透性和水势的变化幅度不大 ,在 300、 350 mmol /
L NaCl浓度时与对照呈极显著性差异 ( P < 0. 01) ;随 NaCl浓度的增加 ,脯氨酸含量增加幅度较大 ,可溶性糖
和可溶性蛋白含量均呈较缓的增加趋势 ,且分别在 100 mmol /L和 300 mmol /L NaCl浓度下达到最大值 ,与
对照相比 ,各处理中的有机物质含量均有不同程度增加 ,其中在 350 mmol /L NaCl浓度下的增幅最大 ;随
NaCl浓度的增加 ,各器官中 K+ 、 Ca2+ 、 Mg2+ 含量变化不大 ,叶片中 K+ 、 Mg2+ 含量大于茎部和根部 ,根部
Ca2+ 含量最多 ,说明植物虽受到一定的伤害 ,但通过调节渗透调节物质的含量 ,降低水势 ,维持其生命代谢 ,
因此 ,尖果沙枣具有较强的耐盐性。
关键词: 植物生理学 ; NaCl胁迫 ;尖果沙枣 ;离子分布 ;渗透调节物质
中图分类号: S793. 9　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1003- 8981( 2008) 03- 0034- 04
Effects of Salt Stress on Ion Distribution and Osmotic Adjustment
Substances inElaeagnus oxycarpa Schlecht
GONG Qin, QIMAN Yunusi, AILIJIANG Maimaiti
( Co lleg e of Ho rticulture, X injiang Ag ricultural Univ ersity, U rumqi 830052, Xinjiang , China)
Abstract: In o rder to learn salt tolerance mechanism in Elaeanuis oxycarpa Schlecht, One-yea r-
old Seedlings we re trea ted with 50, 100, 200, 300 and 350 mmol /L NaCl fo r 30 day s, and some
phy siolog ical indexes were determined. The r esults show ed that with NaCl concentr ation
rising, membrane permeability in lea f w as increa sed, but wa ter potentia l wa s decr eased.
Membrane permeability and wa ter potentia l in leaf w ere slightly changed w hen NaCl
concentra tion was low er than 300 mmol /L , and they had significant diffe rences (P < 0. 01)
betw een 300, 350 mmo l / L NaCl str ess and CK. With NaCl concent ration rising , proline content
wa s increased r apidly , so luble sugar and soluble pro tein contents we re incr eased slightly, w hich
r eached the maximum under 100 and 300 mmo l / L NaCl st ress respectiv ely. Compa red with
CK , o rganic contents in different trea tments w ere increased at different lev els, and achiev ed the
maximum under 350 mmo l / L NaCl str ess. With NaCl concentra tion rising , K+ , Ca2+ , Mg2+
contents in the o rgans w ere changed slightly. K+ and Mg2+ contents in leaf w ere mo re than tha t
in stem and roo t, and Ca2+ content w as the most in r oo ts. It indica ted that plant w as injured
under salt str ess, but it could maintain metabolism by adjusting o smotic adjustment substances
and decreasing wa ter po tential. So E . oxycarpa Schlecht had strong salt to ler ance.
Key words: plant physio log y; NaCl stress; Elaeagnus oxycarpa Sch lecht; io n distribution;
osmo tic adjustment substances
经济林研究　 2008, 26( 3): 34-37
Nonwood　 Forest　Research 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
收稿日期: 2007-11-30
基金项目: 新疆自治区高校科研计划重点项目 ( XJEDU2005113)。
作者简介: 公　勤 ( 1982- ) ,女 ,甘肃高台人。 硕士研究生 ,主要从事植物逆境生理方面的研究。
通讯作者: 齐曼· 尤努斯 ( 1963- ) ,女 ,维吾尔族 ,新疆伊宁人。 教授 ,硕士 ,主要从事植物逆境生理方面的研究。
E-mail: qimanyn@ yah oo. com. cn。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2008. 03. 019
沙枣 Elaeagnus angust ifol ia L.又名桂香柳、银柳、七里香 [ 1] ,是胡颓子科胡颓子属 Elaeagnus L .的多年生
灌木或落叶小乔木 ,主要分布于西北各省 (区 )、内蒙古和华北西北部 ,以西北地区的荒漠、半荒漠地带为分布中
心。沙枣是经济价值较高的多年生木本植物 ,是公认的优良生态树种 ,在西北干旱、半干旱以及盐渍化地区具有
广泛的应用价值 ,是沙漠边缘地带和盐碱地的先锋树种之一 ,被誉为沙荒盐碱地上的“宝树” [2～ 4 ]。 盐胁迫是影
响植物生命活动的主要外界环境因子之一 , 植物遭受盐胁迫时 ,其生理功能会发生变化 ,盐胁迫对植物造成的
危害主要有离子毒害、渗透胁迫和营养失衡等 [5 ]。细胞膜是外界盐离子进入细胞的第 1道屏障 ,膜系统的完整
性与植物耐盐性呈正相关 [6 ] ,植物通过细胞膜向内吸收、运输和累积盐分离子 ,调节体内渗透调节物质的含量 ,
进行生理活动 ,渗透调节物质在细胞中积累能够提高细胞的渗透调节能力 [ 7, 8] ,降低细胞水势 ,防止高盐条件下
的生理干旱 ,维持其生命活动 ,因此植物膜系统的完整性以及渗透调节物质的含量与其耐盐性有关。 本试验中
以尖果沙枣 E .oxycarpa Schlecht为材料 ,研究 NaCl胁迫下尖果沙枣体内渗透调节物质及离子分布的变化规
律 ,及其与尖果沙枣耐盐性的相关性 ,以期为尖果沙枣耐盐性机理的研究提供资料。
1　材料与方法
1. 1　材　料
采用新疆尖果沙枣 1年生实生苗为材料。 2006年 11月 10日将去果肉的新疆尖果沙枣种子 ,播于新疆农业
大学园艺学院温室前露地 ,于 2007年 5月 28日将其分别移栽于试验盆中 ( 16 cm× 50 cm ) ,采用珍珠岩与洗净
的细砂以体积比 7∶ 3混匀作为培育基质 ,每盆定植 1株 ,移栽后定时定量浇灌 1 /2强度的 Hoag land营养液 ( p H
= 6. 0)。
1. 2　 NaCl处理方法
植株长到 30 cm左右时 ,选长势一致的植株进行 NaCl处理。 幼苗用含有 50, 100, 200, 300, 350 mmol /L
NaCl的 1 /2 Hoag land营养液定时定量浇灌 ,对照用不加 NaCl的 1 /2 Hoag land营养液浇灌 ,调节 pH值在 6. 0左
右 ,每个处理 7个重复 , NaCl胁迫 30 d后分别取样 ,测定有关生理指标。
1. 3　测定方法
用电导法测定样品细胞膜透性 [9 ] ;用露点水势仪 ( Wesco r Psypro型 )测定水势 ;样品用马弗炉 550℃灰化
24 h后 ,称得无机物质干质量 ,计算有机物质含量 ;用考马斯亮蓝 G-250测定可溶性蛋白含量 [10 ] ;用蒽酮法测
定可溶性糖含量 [10 ] ;用酸性茚三酮与冰乙酸法测定脯氨酸含量 [9 ] ;用离子色谱仪 ( M ethohm 792型 )测定 K+ 、
Ca
2+ 、 Mg2+ 的含量。
1. 4　数据统计分析
将所得试验数据用 DPS软件进行方差分析。
2　结果与分析
2. 1　 NaCl胁迫对尖果沙枣幼苗叶片膜透性及水势的影响
由表 1可以看出 ,随 NaCl浓度的增加 ,尖果沙枣幼苗叶片膜透性呈增加趋势 ,叶片水势呈下降趋势 ,且均
在 300、 350 mmol /L NaCl浓度时与对照呈极显著性差异 ( P < 0. 01)。
表 1　 NaCl胁迫下尖果沙枣叶片膜透性、水势的变化†
Table 1　 Variation of membrane permeability and water portential in Elaeagnus oxycarpa Schlecht leaf under
NaCl stress
处理浓度
Treatment concent ration / (mmol· L- 1)
叶片膜透性
M emb ran e perm eabi lit y in leaf /%
叶片水势
Water potential in leaf /M Pa
CK 20. 816B - 1. 083 3A
50 22. 865B - 1. 373 3AB
100 22. 476B - 1. 416 7AB
200 25. 556B - 1. 616 7AB
300 34. 870A - 1. 960 0BC
350 33. 136A - 2. 283 3C
　　　　† 大写字母表示在 0. 01水平上相关性显著 ,小写字母表示在 0. 05水平上相关性显著。
Capi tia l shows tha t relationshi p is significant a t 0. 01 lev el, and lower-ca se shows that relationship is significant at 0. 05 lev el.
35第 3期 公　勤等 :盐胁迫对尖果沙枣离子分布及渗透调节的影响
2. 2　 NaCl胁迫对尖果沙枣幼苗渗透调节物质含量的影响
由表 2可以看出 ,随 NaCl浓度的增加 ,尖果沙枣幼苗叶片中的渗透调节物质含量均呈增加趋势。其中脯氨
酸含量增加幅度最大 ,且在 200、 300、 350 mmol /L的 NaCl浓度处理下与对照呈极显著性差异 ( p < 0. 01) ;可溶
性糖含量和可溶性蛋白含量均呈较缓慢的增加趋势 ,分别在 100 mmol /L和 300 mmol /L NaCl浓度处理下达到
最大值 ,分别为对照的 1. 25倍和 1. 55倍 ;与对照相比 ,各处理中的有机物质含量均有不同程度的增加 ,且增加
幅度分别为对照的 1. 55、 1. 47、 1. 59、 1. 49、 1. 67倍 ,其中在 350 mmol /L NaCl浓度处理下的增幅最大。可见 ,随
盐浓度的增加 ,尖果沙枣能主动积累渗透调节物质 ,抵御逆境的伤害。
表 2　 NaCl胁迫下尖果沙枣幼苗叶片渗透调节物质含量的变化†
Table 2　 Variation of osmotic adjustment substances contents in Elaeagnus oxycarpa Schlecht leaf under NaCl
stress
处理浓度
Treatment concent ration
/( mmol· L- 1 )
脯氨酸含量
Proline conten t
/(μg· g- 1 )
可溶性糖含量
Soluble sugar con tent /%
可溶性蛋白含量
Soluble protein con tent
/( mg· g- 1 )
有机物质含量
Organic con tent
/ ( mg· g- 1)
CK 66. 167D 2. 911b 6. 588B 82. 333a
50 90. 163CD 2. 995ab 7. 704AB 128. 333ab
100 206. 235BCD 3. 642a 8. 192AB 121. 667ab
200 293. 997ABC 3. 396ab 8. 761AB 131. 000ab
300 445. 390A 3. 547ab 10. 262A 120. 333ab
350 324. 734AB 3. 562ab 9. 323AB 137. 667b
　　　　　† 大写字母表示在 0. 01水平上相关性显著 ,小写字母表示在 0. 05水平上相关性显著。
Capi tia l shows tha t relationshi p is significant a t 0. 01 lev el, and low ercase shows that rela tionship is significant at 0. 05 level.
2. 3　 NaCl胁迫对尖果沙枣幼苗离子分布的影响
由表 3可以看出 ,在尖果沙枣幼苗各器官中均是 K+ 含量最多 , Ca2+ 、Mg2+ 含量相当 ,另外 ,随 NaCl浓度的
增加 ,各器官中 K+ 、 Ca2+ 、Mg2+含量增幅不同。各器官中 K+含量的分布规律为叶片> 茎部> 根部 , Ca2+含量为
根部> 叶片> 茎部 , Mg2+ 含量在叶片中最多 ,茎部和根部含量相当 ,且 3种无机离子在高盐浓度下也保持这种
分布状态 ,说明植物通过调节各种离子在体内不同部位的含量 ,降低渗透势 ,保证各部分的离子运输 ,维持其生
理代谢活动。
表 3　 NaCl胁迫下尖果沙枣幼苗离子分布的变化†
Table 3　 Variation of ion distribut ion inElaeagnus oxycarpa Schlecht under NaCl stress mg· L- 1
处理浓度
Treatment
concent ration
/( mm ol· L- 1)
叶片 Leaf
K+ Ca2+ Mg2+
茎部 S tem
K+ Ca2+ Mg2+
根部 Root
K+ Ca2+ Mg2+
CK 133. 817ab 11. 857AB 20. 570a 80. 183ab 7. 108b 4. 679a 71. 220ab 35. 963a 5. 700a
50 140. 627ab 6. 463B 18. 542ab 88. 0783a 11. 166ab 4. 143a 72. 075ab 25. 737a 6. 042a
100 128. 200ab 10. 865AB 15. 516b 88. 118a 14. 541a 5. 252a 51. 323b 14. 593a 4. 770a
200 107. 475b 9. 244AB 17. 800ab 63. 696b 11. 117ab 4. 262a 74. 549ab 23. 297a 5. 806a
300 127. 625ab 16. 823A 16. 707ab 76. 864ab 12. 996ab 4. 464a 72. 985ab 34. 579a 5. 486a
350 153. 624a 10. 939AB 20. 799a 66. 754ab 8. 685ab 4. 225a 83. 106a 19. 154a 6. 790a
　　　† 大写字母表示在 0. 01水平上相关性显著 ,小写字母表示在 0. 05水平上相关性显著。
Capi tia l shows tha t relationshi p is significant a t 0. 01 l ev el, and lowercase shows tha t relationship is significant a t 0. 05 lev el.
3　讨　论
盐胁迫对质膜的伤害被认为是盐对植物的直接原初伤害 [11 ] ,盐胁迫条件下植物可以通过积累渗透调节物
质 ,提高细胞的渗透调节能力 [ 12, 13] ,降低水势 ,使植物适应胁迫 ,保护细胞膜的稳定性 ,维持其生命代谢。在本
试验中 ,随 NaCl浓度的增加 ,叶片膜透性呈增加趋势 ,水势呈下降趋势 ,其中在 NaCl浓度低于 300 mmo l /L时 ,
叶片的膜透性和水势的变化幅度不大 ,与对照无显著性差异 ,在 NaCl浓度为 300、 350 mmo l /L时 ,叶片膜透性
和水势与对照均呈极显著性差异 ( P < 0. 01)。从尖果沙枣叶片渗透调节物质含量来看 ,脯氨酸含量增加幅度较
大 ,与对照相比 ,各处理中的有机物质含量均有不同程度的增加 ,且增加幅度分别为对照的 1. 55、 1. 47、 1. 59、 1.
49、 1. 67倍 ,其中在 NaCl浓度为 350 mmo l /L时的增幅最大 ;可溶性糖和可溶性蛋白含量增加趋势较缓。说明低
36 经　　济　　林　　研　　究 第 26卷　
于 300 mmol /L NaCl浓度条件下 ,尖果沙枣通过调节体内渗透调节物质 ,降低体内水势 ,使叶片细胞膜受到的伤
害较小 ,而当土壤盐分浓度较高时 ,叶片细胞膜受到的伤害较大 ,质膜透性有所增加 ,但尖果沙枣仍能主动、迅速
地合成和积累有机渗透调节物质 ,从而减少对膜系统的伤害 ,表现出对盐胁迫环境较强的适应能力。
离子稳衡态是植物抗盐的主要机制 [14 ]。 K+ 是植物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分。
Ca
2+是重要的渗透调节信号分子之一 ,钙可以抑制活性氧的生成 ,保护细胞质膜的结构 ,维持正常的光合作用 ,
从而提高植物的耐盐性 [15～ 17 ]。 Mg2+ 是植物生长必需的营养元素 [ 18]。水是土壤中盐类离子迁移的载体 ,植物在
生长过程中 ,需要不断地从土壤中吸收水分 ,随着根系不断吸水 ,离子随水迁移 [ 19] ,使溶解于土壤水中的溶质
(盐分离子等 )迁移至近根区 ,植物根系吸收离子后 ,向各个器官运输。由于各离子在土壤水中的溶解度不同、根
对各种离子的吸收能力不同及各种离子在植物体内的营养作用和运输机制不同 ,不同离子在植物各器官中的
分布特性也不一致 [20 ]。 从本试验结果可以看出 ,尖果沙枣各器官中 K+含量的分布规律是叶片> 茎部> 根部 ,
Ca2+含量是根部> 叶片> 茎部 , M g2+含量在叶片中最多 ,茎部和根部含量相当 ,并且随 NaCl浓度的增加 ,各器
官中 K+ 、 Ca2+ 、 Mg2+含量均有不同程度的增加 ,但变化幅度不大。由此可以看出 ,尖果沙枣根部吸收 K+ 、 Ca2+ 、
Mg
2+ 向上运输到叶片的过程 ,保证了离子的运输 ,同时也降低了叶片水势 ,从而维持其生理代谢 ,另外叶片是
植物进行光合作用的部位 ,为植物的生命活动提供能量 ,具有较旺盛的生理代谢过程 ,其离子含量会高于茎部
和根部。但根部 Ca2+含量明显高于叶片和茎部 ,说明根部通过从外界吸收并积累 Ca2+ ,一方面增加离子浓度 ,降
低渗透势 ,维持吸水 ,另一方面 , Ca2+ 有利于保持细胞质膜的完整性 ,增加其含量可以保护根部膜系统的稳定
性 ,从而维持植物在逆境条件下的生理代谢。
综上所述 ,高盐 ( 300、 350 mmo l /L NaCl)条件下 ,尖果沙枣叶片受到的伤害大于低盐 ( < 300 mmol /L
NaCl )条件 ,但通过调节渗透调节物质含量 ,保证了植物体水分运输及离子供应 ,从而能够维持生理代谢 ,因
此 ,尖果沙枣具有较强的耐盐性。
参考文献:
[1 ]　孙秀殿 ,张立光 ,武利军 .沙漠之宝—— 沙枣 [ J].特种经济动植物 , 2000, ( 4): 31.
[2 ]　中国科学院植物志编委会 .中国植物志: 52卷第 2分册 [M ] .北京:科学出版社 , 1983: 41.
[3 ]　黄俊华 ,买买提江 ,杨昌友 ,等 .沙枣 (El aeagnus angustif olia L. )研究现状与展望 [ J].中国野生植物资源 , 2005, 24( 3): 26- 29.
[4 ]　黄俊华 ,买买提江 .新疆胡颓子属植物 (El aeagnus)分类探讨 [ J].植物研究 , 2005, 25( 3): 268- 271.
[5 ]　王宇超 ,王得祥 ,彭少兵 ,等 .盐胁迫对木本滨藜植物细胞膜透性及生理特性的影响 [ J].干旱地区农业研究 , 2007, 25( 4): 225- 229.
[6 ]　袁　琳 ,克热木 . NaCl胁迫对阿月浑子实生苗活性氧代谢与细胞膜稳定性的影响 [ J] .植物生态学报 , 2005, 29( 6): 985- 991.
[7 ]　王玉凤 ,王庆祥 ,商丽威 . N aCl和 Na2 SO4胁迫对玉米幼苗渗透调节物质含量的影响 [ J].玉米科学 , 2007, 15( 5): 69- 71.
[8 ]　 Claudiv an Feito sa de Lacerda , Jo seCambraia, Marco AntonioOliva. Changes in g row th and in so lut e concentrations in so rghum leaves and roo ts during sal t st ress
recovery [ J]. Envi ronmenta l and Experimental Botany , 2005, 54: 69- 76.
[9 ]　邹　琦 .植物生理学实验指导 [M ].北京:中国农业出版社 , 2000.
[10]　赵世杰 .植物生理学实验指导 [M ].北京: 中国农业科技出版社 , 1998.
[11]　杨立飞 ,朱月林 ,胡春梅 ,等 . NaCl胁迫对嫁接黄瓜膜脂过氧化、渗透调节物质含量及光合特性的影响 [ J].西北植物学报 , 2006, 26( 6): 1 195- 1 200.
[12]　 Neelam Misra , Ajay K Gupta. Ef fect o f salt st ress on pro line me tabo lism in t wo high yielding geno types of g reeng ram [ J]. Plant Science, 2005, 169( 2): 331- 339.
[13]　张淑红 ,张恩平 ,司龙亭 ,等 .盐胁迫对黄瓜幼苗渗透调节物质含量的影响 [ J] .中国蔬菜 , 2005, ( 12): 30- 31.
[14]　刘志华 ,赵可夫 .盐胁迫对獐茅生长及 Na+ 和 K+ 含量的影响 [ J].植物生理与分子生物学学报 , 2005, 31( 3): 311- 316.
[15]　李平华 ,张　慧 ,王宝山 .盐胁迫下植物细胞离子稳态重建机制 [ J].西北植物学报 , 2003, 23( 10): 1 810- 1 817.
[ 16 ]　 ZHANGWen-Hua, LIU You-Liang. Relationship Betw een Tonopla st H+ -A TPase Activit y, Ion Uptake and Calci um in Barley Roo ts Under NaCl St ress [ J].
Acta Botanica Sinica, 2002, 44( 6): 667- 672.
[17]　马翠兰 ,刘星辉 ,王湘平 .盐胁迫下溪蜜柚苗木生理生化特性的变化研究 [ J].中国生态农业学报 , 2007, 15( 1): 99- 101.
[18]　郁万文 ,曹帮华 ,曹福亮 .干旱、旱盐胁迫对刺槐生长及离子吸收分配的影响 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2007, 31( 3): 68- 72.
[19]　李加宏 ,俞仁培 .土壤- 作物根际系统中离子的迁移 [ J] .土壤学报 , 1998, 35( 2): 186- 194.
[20]　冯长青 ,闫　琳 ,刘　静 ,等 .新疆杨对 Na+ 、 K+ 、 Ca2+ 、Mg 2+ 的吸收、运输及分布特征 [ J].内蒙古农业大学学报 , 2007, 28( 2): 26- 31.
[本文编校:闻　丽 ]
37第 3期 公　勤等 :盐胁迫对尖果沙枣离子分布及渗透调节的影响