全 文 ：＊基金项目:福建省科技厅重点科学基金资助项目(2000Z116)
收稿日期:2005-12-31
作者简介:林夏馨(1947-),男 ,福建省莆田市人 ,高级工程师 ,现从事林业技术推广工作 。
类芦生长和抗逆特性的分析探讨＊
林　夏　馨
(福建省龙岩市林业科学研究所　364000)
摘　要　通过多年来对类芦的生态特征 、生物学特性的观察及绿化治理实践的研究 ,较系统地掌握了类芦
适应恶劣生境的生长和抗逆特性 ,从而为类芦这个优良的乡土草种在我国南方水蚀荒漠化和矿山废弃物
地区绿化治理的推广 、应用提供了科学的依据 。
关键词　类芦;形态特征和生物特性;抗逆性分析探讨
[中图分类号]Q949.71+4.2　[文献标识码]C　[文章编号] 1002-2651(2006)01-0048-04
　　类芦(Neyraudia reymaudiana)系多年生禾本科密
丛型乡土草本植物 ,其耐干旱 、瘠薄 ,耐酸 、盐碱 ,抗寒
性好 ,根系发达 ,木质化根茎分蘖力强 、生长快 ,叶片
对光能利用率高 、秆形高大 、生物量大 ,能适应各种恶
劣的生境条件 、覆盖迅速 、有效地防止水土流失 ,具有
多种效能和利用价值 ,在我国南方水蚀荒漠化和矿山
废弃物地区以及城市景观 、道路边坡的绿化治理中发
挥了显著的作用 ,很有推广意义和应用价值。
1　类芦的形态特征和生物学特性
1.1　类芦的形态特征
类芦(Neyraudia reymaudiana)属禾本科 ,又名石珍
茅 、望冬草 、羊茅草 ,系多年生具有木质化根茎的大型
密丛型禾本科植物。它广泛分布于我国的长江流域
以南及西南各地海拔 700m以下的山地 、荒野 ,在海拔
400m以下天然分布最为多见 ,东南亚也有分布 。类
芦具有木质化茎秆 ,丛生状 ,一般每丛 20 ～ 30根 ,多
的可达百余根 ,形成高大的植丛。通常 ,其杆高 0.5 ～
3m ,茎秆直立 、坚硬 ,地径为 0.3 ～ 2cm ,节间常有分
枝 ,幼时有白粉 。叶片宽 1 ～ 2cm ,长可达100cm以上 ,
叶色深绿 、光亮 ,与叶鞘交接处有柔毛 。圆锥花序顶
生 ,长 30 ～ 70cm ,二回分枝 ,分枝细长 ,排列主轴一侧
各节 ,开展下垂 。小穗两侧扁平 ,线状披针形 ,长 6 ～
8mm ,含 4 ～ 8 朵小花 ,第一小花仅有外稃而无毛 ,其
余小花 ,外稃具短芒 ,颖具 1脉 ,外稃具 3脉 ,边脉密
生有长约 2mm 的白色柔毛。类芦的种子量极多而细
小 ,呈灰黑色 ,长条形 ,长约 0.5mm ,千粒重 0.06g 。其
木质化茎秆可抽枝分蘖 ,一般达 5 ～ 6轮之多 ,而且还
能在抽枝分蘖的基础上再继续循环分蘖 ,形成重叠高
大的植丛 。类芦冬季会自然枯叶 ,在有霜雪的时候 ,
叶片会枯萎 、脱落。次年春季根蔸继续萌芽生长 ,也
能在老秆侧枝上重新萌枝长出新叶片。其根系发达 、
根兜分蘖力强 、高生长快 、生长量大 ,种植当年就能长
到 1.5 ～ 2m , 第二年长得更好 。由于这些优良的特
性 ,使类芦在水土流失治理中的综合治理效果远远超
过其他乡土草种。
1.2　类芦的生物学特性
类芦由于长期自然进化选择的结果而形成极强
的抗逆境生存能力 ,能在极端温度-12 ～ 55℃的环境
下生存 ,即使在夏季 35℃以上的持续高温下也能旺盛
生长 ,在 pH 值 4.0 ～ 8.5的强酸 、碱性及有害物残余
量较多的土壤中也能生存和生长。在裸露的石质山
地 ,生存条件极为恶劣 ,类芦也能适应生存 ,繁殖生长
成高大的植丛 。由于其结实量极多 ,种子细小 ,并由
于有密生长柔毛的稃能带着种子随风飘落到远处 ,停
在其他植物种子不能达到也不易停留的陡坡 、石壁
上 ,所以 ,其天然繁殖能力特别强 。而且 ,类芦根系发
·48·
第 18卷第1期 亚热带水土保持 Vol.18　№1
2006年 3月 Subtropical Soil and Water Conservation Mar.2006
达 ,主根最深可达 4 ～ 5m ,细根多达 450条以上 ,还有
大量裸露的细根布满白色的柔毛 ,形同气生根。根蔸
分蘖能力强 ,根幅可达 2 ～ 3m ,干物质含量比其他禾
本科植物高 ,侵入贫瘠 、干旱的山地速度很快 。反之 ,
在一些立地条件和覆盖较好地方又很难找到类芦的
踪影 。尽管表层土中含水量早已在凋萎点以下 ,但类
芦发达的根系仍可吸收空气中和土壤深层的水分而
不会感到缺水。同时 ,类芦地上部分分蘖一批 ,其地
下部分就长根一盘 ,每长一盘根 ,土壤就会向上凸起
一层 ,这不仅疏松了土壤 ,还能使土层水分库容量增
大 ,有效水增多 ,保水性能改善 ,减少了水分蒸发 ,让
根系能吸收利用更多的水分 ,增强了对土壤耐旱期
限 ,以维持其生存和生长的需要。
2　类芦在恶劣生境中的抗逆性
类芦在其自然分布区内 ,从长江流域以南 、西南
各地及东南亚一带海拔 700m 以下的山地 、荒野沿海
风蚀沙地等处都能生长 ,生态适应性极强 。由于它结
实量多 、种子细小 ,易随风媒传播 ,天然繁殖的能力是
其他植物难以比拟的。一般在立地条件较好的裸露
地或光照充足的地方 ,类芦生长旺盛 ,株高秆粗 ,高可
达3.5m 以上 ,茎粗也有 2cm 左右 , 而且根茎的分蘖
多 ,一般都有几十条 ,多的可达百余条 。在贫瘠 、干旱
的地方和陡峭的石壁上生态环境恶劣 ,土壤有机质几
乎为零 ,并极度缺水 ,类芦也能生存 ,但长势差些 ,一
般高度在 1m 以下 ,茎粗 0.3 ～ 0.8cm 左右 ,分蘖一般
也有十余根。类芦喜生长在排水良好的沙质地 ,常于
坡地 、草地 、林缘 、路边 、河岸沟谷和石山缝中形成植
丛茂密 、高大的优势群落 。在 pH 值 4 ～ 8.5及有害物
质(如含氟化纳 、含硫 、含铁量)残余较多的土壤中也
能生长繁茂 ,能在-12 ～ 55℃气温范围内生长和生
存 ,但忌水渍。
2.1　类芦的耐瘠 、耐旱性
类芦是一种极耐贫瘠 、干旱的植物。如在废弃的
采石山场岩壁上 、开采各类矿山废弃物堆积地上(如
金矿 、石灰石矿 、高岭土矿 、铜矿 、煤矸石山等)、岩石
风化物的砾石堆上 、极强度水土流失区风化母质的山
地 、边坡及沿海的风蚀沙地 ,土壤极端贫瘠 ,有机质含
量几乎为零 ,而且裸露的山体和堆积物内极度缺水 ,
且因石块 、砂砾的空隙大 ,也极易漏水 。在炎热的夏
季 ,干灼的地表温度可达 50 ～ 60℃左右 ,含水率极低 ,
极度干旱 ,但由于长期的进化 ,类芦根系十分发达 ,深
可达 4 ～ 5m ,根幅也可达 2 ～ 3m ,能在地下形成层次不
同致密的根网 ,且外裹具有耐干热生境的已木质化的
根鞘 ,地表面茎节上也布满密布的细毛 ,形似气生根 ,
一些须根还能向四周的缝隙处伸展 ,长成褐色的木质
化走茎 ,暴露于地表 ,根系的这些特点就能摄取空气
中和吸收土壤中的水分和养分 ,以维护其生存和生长
的需要。而且 ,类芦的叶片表层气孔深陷 、角质层增
厚和其茎秆的木质化等形态特征方面的变化也增强
了类芦的耐旱性。
其次 ,类芦在干旱胁迫下产生的生理生化特征上
的变化 ,也揭示出类芦在逆境下的耐旱作用机理和顽
强的适应性 ,主要表现在维持水分平衡的节水 、持水
和吸水能力三个方面 。类芦叶片的气孔调节能力较
强 ,蒸腾速率低 ,相对消耗水分强度低 ,因此节水能力
也较强;二是类芦叶保水力 、叶肉质化程度和束缚水
含量均较高 ,而比叶面积较小 ,所以有较强的持水能
力;三是类芦的水分释放曲线斜率较大 、叶水势下降
而迭降的幅度小 ,通过渗透调节和细胞弹性膜来保持
膨压的能力较强 ,所以吸水能力也较强 。同时 ,由于
类芦的净光合速率 、水分利用效率 ,叶绿素含量和叶
绿素 a 荧光的P/O值较高 ,而质膜透性增大的幅度和
膜脂过氧化程度又较弱 ,这些生理上的变化都能使类
芦植株内水分平衡维持得较好 ,也成为其耐干旱的重
要原因。
所以 ,由于类芦在形态结构进化上已形成对环境
的长期适应 ,如叶片表层孔深陷 、角质层增厚和茎秆
的木质化等一系列形态学上的变化 ,有利于增强其御
害性 。另一方面是通过一系列生理生化过程 ,增加细
胞溶质进行渗透调节 ,以维持一定的膨压 ,使细胞生
长 、气孔运动和光合作用等一系列生理过程能正常进
行 ,从而在旱情解除后 ,各种生理功能迅速恢复正常
而增强其耐害性 。这些形态和生理上的变化也均增
强了类芦耐瘠 、抗旱能力。
2.2　类芦耐酸 、碱及有毒害物质的限度
类芦生长的自然分布区土壤多为酸性 ,pH 值一
般在 4 ～ 6.5。但在较强的碱性土壤(如经用氟化钠溶
液淋溶后的废矿碎石 pH 值达 8.5以上 ,并含有残留
余毒 。煤矸石山的 pH 值为 4 ～ 6.7 ,且含有较高的硫
(0.3%)、和铁(5.9%)元素 ,沿海风蚀沙地的 pH值达
8.5以上),也能生存和生长。在这种恶劣的生境下 ,
类芦能迅速在生理生化上进行自我调整变化 ,以适应
生存 。主要是通过脯氨酸的大量积累来保持细胞渗
透势 ,解除因蛋白质降解而产生氨的积累所造成的毒
害 ,保持细胞系统良好的稳定性 ,所以 ,同样可长成茂
密高大的植丛 。这和类芦在形态结构及抗性生理的
·49·
第 1期　　　　　　　　　林夏馨:类芦生长和抗逆特性的分析探讨
进化上已形成对恶劣生境的长期适应有关 ,从而增强
了类芦对较强酸 、碱和有残余毒害物质土壤的适应生
存能力 ,这也是类芦分布范围较广的主要原因 。
2.3　类芦的繁殖特点
类芦的种子长约 0.5mm 、宽仅 0.1mm ,细小轻盈 ,
结实量极多 ,而密生长柔毛的稃能携带着种子随风飘
落到较远的地方 ,易降落到其他植物难以到达 、也不
易停留的陡坡 、峭壁上。带毛的颖果遇水或受潮后会
分泌粘液 ,易附于地表及裸面 ,增加了吸附性 ,在适宜
发芽的温度下 , 2d左右就能快速发芽 、生根 ,新根约
为芽长的 5 ～ 8倍 ,会较快钻入土内或石缝的空隙中 。
在立地条件较好的地方 ,其幼苗多数能存活 、生长 ,并
成块状或成片状分布 ,易形成高大的优势植丛。而在
生境条件恶劣的地方 ,幼苗的保存率较低 ,成单丛状
点缀分布 ,植株较矮小 ,分蘖也少 。所以 ,类芦天然繁
殖的能力是非常强的 ,其分布范围也是很广泛的 ,能
在恶劣的生境状况下占有其他植物难以生存和生长
的一席之地。
其次 ,类芦根蔸的分蘖能力强 。它已木质化的地
下根茎水平两侧长满了茎芽 ,在从春季到秋季这段较
长的时间里 ,只要生长的条件适宜(温度 、水分 、营养
等),其根茎的分蘖可达 5 ～ 6 次之多 ,从而能快速形
成密集的植丛。同时 ,新萌的茎秆 ,在其地下根茎形
成后又能准备开始新的一轮分蘖萌芽 ,其分蘖萌芽能
力能在它的生存和生长阶段内多次循环和进行 ,这也
是类芦在长期恶劣的生境驯化中所形成的独有的繁
殖适生的重要特点。
2.4　类芦根系的生长特点
在类芦适生的地方 ,植丛高可达 3.5m以上 ,而且
萌芽力极强 ,每丛分蘖株类可达百余根 ,根系发达 ,一
般主根深 1 ～ 2m ,最深的主根深达 4 ～ 5m ,细根多达
450条以上 ,根幅 2 ～ 3m ,形成深厚 、庞大的地下根网 。
其细根和须根集中分布于近地表 0 ～ 30cm的土层中 ,
这些须根和根茎相互交织 ,盘根错节 。一些须根还能
变成褐色的木质化走茎 ,具有很强的穿透力 ,并通过
本身分泌的有机酸 ,分解靠近根系岩石 ,扎入石壁的
细缝隙中 ,吸取水分和营养 。同时 ,其裸露在地表的
根系会布满白色的柔毛 ,这些根能象气生根一样 ,吸
收 、利用空气中飘落的尘土 、养分 、水分及残存在石缝
中的凝结水和有机质 ,不断营造其本身生存 、生长所
需的水分和营养环境 ,使类芦也能长成茂密高大的植
丛。虽然它地上的茎节经常也会被大量从坡上冲下
的泥沙压埋 ,但也能照样生根和新萌出大量的枝条 。
同时 ,类芦地上部分分蘖一批 ,其地下部分就长根一
盘 ,每长一盘根土壤就会向上凸起一层 ,这不仅疏松
了土壤 ,还使土层水分库容量增大 ,有效水增多 ,改善
了保水性能 ,有效地阻止地表径流和水流下切 ,提高 、
增强其固土护坡 、防止水土流失的效果和功能。
在试验和研究中发现 ,类芦的根系在受到费兰克
氏菌属的放线菌状微生物侵染后 , 在根系上形成根
瘤 ,其中受侵染的幼细胞内淀粉数目减少 ,线粒体和
其他细胞器的数目上升 ,在较老的受侵染细胞中 ,内
生菌丝状体末端膨大形成泡囊。这些泡囊具有非常
高的固氮酶活性 ,可借助固氮酶复合体的帮助 ,将氮
素还原为氨供类芦吸收利用 ,这种现象在禾本植物中
也是极少见的 。
同时 ,类芦在生长过程中还能形成VA菌根 。VA
菌根(泡囊丛枝状菌根),属于接合菌亚门(Zygomycofi-
na)接合菌纲(Zyomycotes)内囊霉科(Endogonaceae)的
真菌 ,在自然条件下形成三位一体的共生体系 。根瘤
固定大气中的氮素 ,其固氮效率的高低取决于类芦体
内的磷素状况 ,菌根侵染能为类芦根瘤提供大量的磷
素 ,维持固氮酶的活性 ,从而也为类芦的生长提供了
充足的氮素。
VA菌根对类芦根瘤的形成 、根瘤固氮酶的活性
及生长都产生了极显著的影响。由于 VA菌根通过
菌丝能有效地扩大根际范围 ,吸收和输送大量的磷 、
钾元素 ,还能吸收一些微量元素 ,并通过菌丝酸化土
壤 ,提高难溶性钙—磷的有效性 ,促进根系的生长 ,提
高根系的活性与延长根系吸收养分时间 。VA 菌根的
根外菌丝还可进入类芦根系不易穿入的紧实土壤的
微孔隙 ,吸收其中的磷素 ,从而缓解类芦的缺磷状况。
所以 ,VA菌根侵染对类芦生长发育有多方面的影响 ,
能形成菌根也是类芦有效利用恶劣的自然环境中有
限养分资源的重要适应性特征。
2.5　类芦遭受火灾及劈割后的恢复能力
试验表明 ,种植 1a的类芦在遭受火灾危害后第
15d左右 ,就开始有少量新芽从火烧的类芦根蔸部萌
出 ,约在第20d左右 ,大量新芽萌出 ,整片火烧迹地满
地翠绿。而且 ,在原根蔸部基本都能萌出新芽 ,每根
秆蔸基部约有 1 ～ 3个新芽 。在观测面积内有发芽的
根蔸为 582丛 ,尚未萌芽的仅 18丛 ,有萌芽的比例达
97%。到 9月份(灾后 4.5个月),观测地类芦的高生
长就普遍达到 1.2 ～ 1.5m ,每丛有新萌类芦 11 ～ 16
根。这表明类芦在火灾后萌芽恢复能力强 ,生长也很
旺盛 ,火灾的危害对类芦林地破坏影响甚微 。
·50·
亚热带水土保持　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷
在试验中还发现 ,种植 1a的类芦在被劈割后(劈
割后每丛即追施尿素 0.05kg)的第 5d左右 ,在劈口处
就有新叶尖冒出 ,7 ～ 10d后 ,老根蔸处就有新芽萌出 ,
第20d左右 ,新叶平均可长到 25 ～ 40cm 。到 9月份
(劈割后 4.5 个月),类芦平均高度就能达到 1.4 ～
1.6m ,平均每丛新萌 18 ～ 23根 ,这也说明类芦的再生
能力很强 ,可持续利用。
3　小结与探讨
3.1　类芦能在我国长江流域以南 ,极端气温-12 ～
55℃,海拔 700m以下 ,pH值 4 ～ 8.5 、且含残余有毒物
质较多的裸露地生存和生长 ,充分说明类芦现有的自
然分布区域广 ,是一种已能适应在恶劣环境条件下生
长的优良乡土草种。
3.2　类芦经过长期的生物进化 ,已从形态特征和生
理生化的变化上显示了其较强的耐瘠 、耐旱 、耐酸 、碱
及有毒害物质的生理特性 ,表现出较强的生存和生长
的适应能力 ,是一种抗逆性优良的乡土草种。
3.3　由于类芦较特殊的繁殖及根系生长特性 ,使其
能在其他植物难以生存的地方占有一席之地 ,且生长
良好 ,绿化治理效果显著 ,这对在水蚀荒漠化 、矿山废
弃物地区及道路边坡 、城市景观难点绿化治理的乡土
植物品种选择上 ,有可能成为主栽植物的首选草种之
一。
3.4　类芦在遭受火灾和劈割后 ,萌芽和再生能力强 ,
生长恢复快 ,自然和人为的破坏对类芦林地影响甚
微 ,说明类芦是一种可持续利用的优良草种 ,在水土
流失地区 ,开展对类芦的综合利用开发前景是广阔
的。
3.5　鉴于类芦目前自然的分布区域仅限在裸露 、贫
瘠 、光照强的山地 、陡坡 、石山 、沿海风蚀沙地 、丘陵台
地等生态环境极端恶劣的地方 ,而在立地条件较好 、
植被茂密 、较蔽荫及水湿条件较好的地方又很难见到
它的踪迹 ,这说明类芦经过长期的生物进化选择 ,受
到生存 、生长地域的限制 ,所以 ,在水土流失地区种植
类芦是不会也不可能造成“生物入侵”和“生态污染”
的。
总之 ,通过对类芦在恶劣环境中抗逆特性的分析
和探讨 ,增强了对类芦这一优良乡土草种初步的系统
了解和认识 ,为今后在我国南方水蚀荒漠化 、矿山废
弃物地区和道路边坡 、城市景观的绿化治理及综合开
发利用方面进行推广 、应用 ,是很有现实意义的 。
参考文献
1　中国科学院植物研究所主编.中国高等植物图鉴第五册.
科学出版社 , 1985:49
2　植被生态学研究编辑委员会编辑.植被生态学研究.科学
出版社 , 1994:382 ～ 387
3　北京林学院主编.植物生理学.中国林业出版社 , 1981:
268～ 284
4　中国自然资源研究会编.南方山丘综合开发利用研究.科
学出版社 , 1989:59～ 66
5　孙发政.类芦的固土护坡性状及其生产应用价值.草原与
草坪 , 2004(2):66～ 69
(上接第 47页)
鼓励扶持发展农产品加工业 ,培育龙头企业 ,促进初
级农产品向精深产品转化 ,实现农产品的转化增值 。
如以生产芦柑果汁为主的逢源食品有限公司 、以生产
芦柑果酒为主的恒升酒业 、以加工麻竹笋为主的欣绿
食品有限公司等龙头企业 ,与基地联办 ,得到了快速
发展 。
4.5　以人为本 ,强化宣传 ,增强群众的法制观念和生
态保护意识
以人为本 ,着力解决好群众关心的生产生活问
题 ,是扎实地推进小流域治理的基础 。开展小流域治
理 ,说到底是为广大人民群众谋利益 ,只有让广大群
众在小流域治理过程中得到实实在在的好处 ,才能赢
得群众的衷心拥护 。一是把发展生产 、农民增收放在
首位 ,使群众能够从小流域治理中得到实惠 。二是加
强宣传力度 ,大力宣传水土保持法律法规 、方针政策 ,
使群众牢固树立破坏生态环境就是破坏生产力 ,保护
生态环境就是保护生产力 ,改善生态环境就是发展生
产力的思想 ,增强群众法制观念和生态保护意识。三
是加大监督管理力度 ,认真落实管护责任制 ,巩固小
流域治理成果 。
·51·
第 1期　　　　　　　　　林夏馨:类芦生长和抗逆特性的分析探讨