全 文 ：第4 1卷第 2期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol ． 41，No． 2
2 0 1 2 年 4 月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Apr ． ，2 0 1 2
基于光合和叶绿素荧光参数评判两个
假稻种群对草甘膦的敏感性
管 铭1，郭水良2* ，裴 立2，沈国辉3，陆保理4
(1．台州学院 生命科学学院，临海 317000;2．上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234;
3．上海农业科学研究院 农业生态环境保护研究所，上海 201106;4．上海嘉定农业技术推广中心，上海 201800)
摘 要:假稻(Leersia japonica(Makino)Honda)是上海郊区危害严重的一种水田杂草，为了解
假稻嘉定种群对光环境的适应能力和对草甘膦的敏感程度，研究比较了假稻上海嘉定种群和
浙江金华种群室外自然条件和草甘膦作用下的光合作用和叶绿素荧光参数．结果发现:(1)自
然条件下假稻的实测最大净光合速率为 11． 8 ～ 8． 10 μmol CO2·m
－2·s － 1，光补偿点在 3． 21
～ 2． 70 μmol·m －2·s － 1，光饱和点为 1234 ～ 1008 μmol·m －2·s － 1，反映出假稻是一种耐荫杂
草，但同时也能较好地适应阳生环境;(2)假稻嘉定种群的光合能力大于浙江金华种群;(3)嘉
定种群对草甘膦的耐药性总体上高于浙江金华种群．
关键词:假稻;光合作用;叶绿素荧光;草甘膦;浙江金华;上海嘉定
中图分类号:Q 944;Q 948 文献标识码:A 文章编号:1000-5137(2012)02-0171-08
收稿日期:2012-01-04
基金项目:上海市教育委员会重点学科建设项目(J50401) ;上海教委科技创新重点项目(10ZZ81) ;上海市科委
2010 年度“创新行动计划”基础研究重点项目(10JC1412100)
作者简介:管 铭(1985 －) ，男，台州学院生命科学学院助理实验师;郭水良(1964 －) ，男，博士，上海师范大学生
命与环境科学学院教授．
* 通信作者
0 引 言
假稻(Leersia japonica(Makino)Honda)为禾本科假稻属多年生杂草，适生于湿地和田边．根据 Flora
of China(Vol． 22)、中国植物志地方植物志的记载，假稻呈现东亚分布式样，在我国见于上海、江苏、浙
江、湖南、湖北、山东、四川、贵州、广西、河南、河北、陕西、贵州等地［1 － 5］．上海嘉定区由于长期推广稻、麦
免浅耕栽培和缺乏有效防除药剂，近几年来假稻在直播稻田中蔓延迅速，成为稻田新优势杂草，对水稻
生产构成严重威胁．本文作者初步调查发现，上海嘉定地区假稻发生频率及危害指数分别达到 13． 6%
和 4． 1%，成为仅次于稗草(Echinochloa crusgalli(L．)Beauv)和千金子(Leptochloa chinensis(L．)Nees)的
主要恶性杂草．
为控制假稻的危害，嘉定地区植保部门在假稻危害区开展了化学除草工作，但是目前市场上流行的
包括草甘膦在内的一些除草剂对假稻的防治效果不佳． 因此，测定嘉定地区假稻种群对除草剂的敏感
性，并与其他不受除草剂影响的假稻种群进行比较，便于了解在除草剂作用下，假稻嘉定种群是否对除
草剂的敏感性发生了变化．
叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的理想方法［6 － 7］．利用叶
上海师范大学学报(自然科学版) 2012 年
绿素荧光参数变化鉴定植物对环境胁迫的响应有快速、简便等优点．目前叶绿素荧光诱导动力学技术在
干旱、高温和低温等方面的研究报道的较多［8 － 9］．但是，国内尚无关于应用叶绿素荧光动力学技术检测
杂草对除草剂敏感性的研究报道．
虽然草甘膦不是光合作用抑制剂，但阮祚禧等［10］和卜贵军等［11］曾报道，草甘膦会对蓝藻葛仙米
(N． sphaeroides)和大豆的光合作用和叶绿素荧光参数产生影响．因此，利用光合作用和叶绿素荧光参数
能够在一定程度上了解假稻种群对草甘膦敏感性的差异．
基于以上原因，本文作者测定了上海嘉定区假稻种群的光合作用和叶绿素荧光参数，以及草甘膦对这
些参数的影响，并与采自浙江金华北山非农田生境(没有使用除草剂)的假稻种群进行了比较．这一方面将
有助于更好地了解假稻对光环境因子适应性，同时也有可能反映出假稻嘉定种群对草甘膦敏感性的变化．
1 材料与方法
1． 1 材 料
实验用的假稻嘉定种群位于嘉定镇开阔向阳的水稻田边的沟塘边(31． 334°N，121． 214°E) ，周围农
田长期使用包括草甘膦在内的除草剂;假稻浙江金华种群位于金华市北山开阔向阳的山边(29． 209°N，
119． 618°E) ，非农田生境，分布区没有除草剂使用的历史(此时假稻处于花果期)．于 2008 年 6 月从上
述环境中收集假稻实验材料，移栽于上海师范大学校园实验园内．
实验于 2008 年 7 月下旬进行．在直径 22 cm、高 8 cm的塑料盆内，盆内置 4． 5 cm厚土层，土壤为黏
土，pH 为 7． 5 左右、土壤含水量为 0． 232 ± 0． 054(土壤含水量以体积水分因子(Water Fraction by Vol-
ume，简称 WFV)表示，WFV等于 0． 20 表示 1L土壤中包含 200mL水) ;土壤盐分浓度为 0． 15 ± 0． 03 g
·L －1;土壤电导率为 0． 11 ± 0． 02 S /m(Hydra土壤水分 /盐分 /温度测量仪，澳大利亚)．从校园实验园
移栽假稻植株，每盆 4 穴，定植后放入培养箱中培养 7 d(RGX型智能人工气候箱，上海华连医疗器械有
限公司)．培养箱设置为 12 h∶ 12 h光暗周期，光周期培养箱的温度设定为 25℃，暗周期培养箱的温度设
定为 20℃，光照强度为 12000 Lx，培养箱的空气湿度设定为 50% ～70% ．
1． 2 草甘膦处理
处理时间:2008年 8月中旬，此时假稻处于开花后期．处理药剂为草甘膦(10%水剂，苏州佳辉化工有限公
司)．根据田间推荐使用量，设置处理浓度为:0、9、12 L/hm2，每个处理 3次重复处理培养箱中的假稻植株，施
药时盆土湿润无积水．于草甘膦处理后第 10天测定假稻的光合作用参数和叶绿素荧光参数．
1． 3 叶绿素荧光参数测定
叶绿素荧光参数的测定采用德国生产的基础型调制荧光仪(Junior-PAM，Walz)，在室外自然条件以及草
甘膦作用后选取长势一致的假稻测定叶片的荧光诱导动力学参数．测定时间为 9:00 ～12:00．测定前叶片于暗
中适应 10 min，设定光强为 1150 μmol·m－2·s －1，运行 Junior-PAM上的 Induct Curve 和 Light Curve 两个程
序，并记录假稻在暗适应下的最小荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII最大光化学效率(Fv /Fm)、PSII电子传递量
子效率(ΦPSⅡ)、表观光合电子传递效率(ETR)、非光化学荧光淬灭系数(NPQ)等叶绿素荧光参数．
测定时每个处理随机选取 3 个典型植株，取从顶部数第 1 片完全展开叶为测量叶．
1． 4 光合作用参数测定
光合作用参数的测定采用德国生产的便携式光合作用测定系统(GFS － 3000，Walz) ，在室外自然条
件以及草甘膦作用后选取长势一致的假稻测量叶片的光合作用参数．测定时间为 9:30 ～ 11:00 时，设定
叶室温度为 25℃，空气相对湿度为 70%，CO2浓度为 460 μmol·mol
－ 1(培养箱中 CO2浓度)．应用 GFS －
3000红蓝光源提供不同的光合有效辐射强度，分别在叶面有效辐射 2000、1500、1200、1000、800、600、400、
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第 2 期 管 铭，郭水良，裴 立，等:基于光合和叶绿素荧光参数评判两个假稻种群对草甘膦的敏感性
200、100、50和 20 μmol·m －2·s －1下测定假稻功能叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)．测定时每个处
理随机选取 3个典型植株，取从顶部数第 1片完全展开叶为测量叶，每个光强下重复测定 6次．
1． 5 数据统计分析
应用直角双曲线模型拟合得到光合 －光响应曲线:Pn = a·b·I /(a·I + b)－ c，式中 Pn 为净光合
速率(μmol CO2·m
－2·s － 1) ，I为入射光强(μmol·m －2·s － 1) ，a、b、c均为参数．应用 Curvexpert 1． 3 软
件对所获得数据进行拟合，参数 b初始值为实测最大净光合速率，以 0． 1 为步长依次改变 b 值，以相关
系数最高的方程为光合 －光响应曲线的拟合方程［12］．
实验数据用平均值 ±标准误差表示，应用 SPSS 15． 0统计分析软件对数据差异进行单因素方差分析．
2 结果与分析
2． 1 嘉定种群和金华种群的光合作用和叶绿素荧光特征比较
从图 1 可以发现，嘉定种群实测最大净光合速率为 11． 8 μmol CO2·m
－2·s － 1，光合 －光响应曲线
方程:Y =
1． 7958 X
0． 1448 × Y + 25． 7251
－ 0． 2199，(r = 0． 9936) ，光补偿点为 3． 21 μmol·m －2·s － 1，光饱和点为
1234 μmol·m －2·s － 1 ．金华假稻种群实测最大净光合速率为 8． 10 μmol CO2·m
－2·s － 1，光合 －光响应
曲线方程:Y =
2． 0253 X
0． 2192 Y + 26． 4698
－ 0． 2022，(r = 0． 9890) ，光补偿点为 2． 70 μmol·m －2·s － 1，光饱和点
为 1008 μmol·m －2·s － 1 ．
采用独立样本 T －检验的结果表明，在光强小于 100 μmol·m－2·s －1时，嘉定种群的净光合速率虽然比
金华的种群大，但是两者没有显著差异，到了 150 μmol·m－2·s －1时，嘉定种群的净光合速率显著地比金华种
群大(P ＜0． 05)，而高于 400 μmol·m－2·s －1时，嘉定种群的净光合速率极显著地大于金华种群(P ＜0． 01)．
Jiading，Jinhua分别表示假稻上海嘉定种群和浙江金华种群;
图 1 室外条件下嘉定和金华种群假稻的光合 －光响应曲线
但是，两个种群的叶绿素荧光参数中，非光化学荧光淬灭系数(NPQ)、光系统 II 最大光化学效率
(Fv /Fm)、PSII电子传递量子效率(ΦPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)和光合系统 II 的潜在活性
(Fv /Fo)并无显著性差异(表 1)．
371
上海师范大学学报(自然科学版) 2012 年
表 1 嘉定和金华假稻种群叶绿素荧光参数
来源地 嘉定 金华 df MSE F P-value
非光化学淬灭系数 1． 49 ± 0． 04A 1． 40 ± 0． 25A 5 0． 013 0． 135 0． 732
PSII最大光化学效率 0． 78 ± 0． 00A 0． 77 ± 0． 00A 5 0． 000 2． 000 0． 230
PSII电子传递量子效率 0． 12 ± 0． 02A 0． 11 ± 0． 04A 5 0． 000 0． 145 0． 732
表观光合电子传递效率 59． 23 ± 10． 06A 51． 33 ± 18． 08A 5 93． 615 0． 146 0． 722
光合系统 II的潜在活性 3． 51 ± 0． 01A 3． 31 ± 0． 14 A 5 0． 059 1． 938 0． 236
注:表 1 的数值是平均值 ± 标准误差
2． 2 草甘膦不同浓度对假稻光合速率的影响
草甘膦处理对嘉定种群和金华种群假稻的净光合速率均有明显的抑制作用．从图 2 可以看出，草甘
膦处理后第 10 天，金华种群的对照组的最大净光合速率为 4． 94 μmol CO2·m
－2·s － 1，而 2 个处理组
(9、12 L)的光合速率明显下降，在对照组最大净光合速率对应光强下的净光合速率分别为 1． 25 和1． 19
CO2·m
－2·s － 1，分别为对照组最大净光合速率的 26． 28%和 21． 41% ．
嘉定种群的最大净光合速率明显高于金华种群(图 3)．草甘膦处理后第 10 天，其对照组的最大净
光合速率为 9． 51 μmol CO2·m
－2·s － 1，而 2 个处理组(9、12 L /hm2)的光合速率(在对照组最大净光合
速率对应光强下)分别为 4． 77 和 4． 30 μmol CO2·m
－2·s － 1，分别为对照组光合速率的 50． 07%和
45． 39% ．很显然，草甘膦对嘉定种群光合速率的影响要弱于金华种群．
不同字母的数据表示在 0． 05 水平上差异极显著;
df = 17，MSE = 28． 80，F = 9657，P ＜ 0． 05
图 2 草甘膦处理后假稻金华种群的光合 －光响应曲线
字母的数据表示在 0． 05 水平上差异极显著;
df = 17，MSE = 45． 08，F = 4097，P ＜ 0． 01
图 3 草甘膦处理后嘉定种群的光合 －光响应曲线不同
图 4 显示，草甘膦作用下假稻的气孔功能受到明显影响，除了 12 L /hm2 浓度处理后的气孔导度外，
嘉定种群在草甘膦作用下气孔导度的影响，总体上没有金华种群来得明显．这同样说明嘉定种群对草甘
膦的敏感性要弱于金华种群．
2． 3 草甘膦不同浓度对假稻叶绿素荧光参数的影响
从表 2可知，草甘膦处理后第 10天，金华种群的 PSII电子传递量子效率 (ΦPSⅡ)、表观光合量子传递
效率(ETR)在高剂量下表现出明显下降，而 PSII 最大光化学效率(Fv /Fm) ，电子传递效率(Fm /Fo)和非
光化学淬灭系数(NPQ)与对照相比没有明显变化．
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第 2 期 管 铭，郭水良，裴 立，等:基于光合和叶绿素荧光参数评判两个假稻种群对草甘膦的敏感性
I:金华种群，II:嘉定种群，A、B、C分别为草甘膦 9、12 L /hm2 和对照;不同字母的数据表示在 0． 05 水平上差异极显著
图 4 草甘膦处理对假稻气孔导度的影响
表 2 草甘膦处理对假稻浙江金华种群叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数
草甘膦处理(L /ha)
0 9 12
df MSE F P
PSII最大光化学效率
0． 777 ±
0． 006A
0． 772 ±
0． 003A
0． 762 ±
0． 017A
8 0． 000 0． 906 0． 453
电子传递效率
4． 484 ±
0． 122A
4． 396 ±
0． 051A
4． 226 ±
0． 214A
8 0． 052 0． 816 0． 486
PSII电子传递量子效率
0． 125 ±
0． 014A
0． 085 ±
0． 016AB
0． 082 ±
0． 003B
8 0． 002 3． 826 0． 085
表观光合电子传递效率
60． 560 ±
6． 967A
41． 067 ±
7． 495AB
39． 600 ±
1． 473B
8 411． 001 3． 845 0． 084
非光化学淬灭系数
1． 557 ±
0． 069A
1． 730 ±
0． 125A
1． 670 ±
0． 113A
8 0． 023 0． 704 0． 531
注:表 2 的数值是平均值 ± 标准误差，不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05) ，下同
表 3 的数据表明，在草甘膦作用后第 10 天，嘉定种群除非光化学淬灭系数(NPQ)表现出下降趋势
外，PSII最大光化学效率(Fv /Fm) ，PSII电子传递量子效率(ΦPSⅡ) ，表观光合电子传递效率(ETR)和
电子传递效率(Fm /Fo)这些指标与对照的没有什么差异，与金华种群在相同处理下的指标变化有一定
的差异．
3 讨 论
植物对光响应是其适应环境的重要方面． 分布于稻田的假稻在其幼期时常位于稻田的下层，因
此，耐阴能力强是该杂草适应稻田环境的重要生理基础． 一般阳生草本植物的光饱和点为 1000 ～
1500 μmol·m －2· s － 1、光补偿点为 10 ～ 40 μmol·m －2· s － 1，最大净光合速率在 15 ～ 30 μmol
CO2·m
－2·s － 1［13］． 自然条件下，假稻的实测最大净光合速率为 11． 8 ～ 8． 10 μmol CO2·m
－2·s － 1，
光补偿点在 3． 21 ～ 2． 70 μmol·m －2·s － 1 ．因此，假稻是一种阴生性的杂草;但是假稻又具有较高的
光饱和点(1234 ～ 1008 μmol·m －2·s － 1) ，对阳生环境也有较强的适应能力［14］． 在野外，除了稻田环
境外，经常观察到假稻分布向阳开阔的沟塘边缘积水或湿生环境．
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表 3 草甘膦处理对假稻嘉定种群叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数
草甘膦处理
0 9 12
df MSE F P
PSII最大光化学效率
0． 763 ±
0． 010A
0． 776 ±
0． 003A
0． 750 ±
0． 246A
8 0． 000 0． 698 0． 534
电子传递效率
4． 235 ±
0． 174A
4． 457 ±
0． 121A
4． 073 ±
0． 364A
8 0． 111 0． 663 0． 550
PSII电子传递量子效率
0． 099 ±
0． 017A
0． 108 ±
0． 136A
0． 126 ±
0． 024A
8 0． 001 1． 543 0． 288
表观光合电子传递效率
47． 967 ±
4． 609A
52． 333 ±
3． 786A
60． 700 ±
6． 772A
8 125． 603 1． 542 0． 288
非光化学淬灭系数
1． 554 ±
0． 051A
1． 227 ±
0． 107B
1． 095 ±
0． 053BC
8 0． 168 11． 067 0． 010
注:表 3 的数值是平均值 ± 标准误差，不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)
近年来嘉定地区假稻发生面积扩大，对农作物生产构成了严重危害，田间条件下，包括草甘膦在内
的多种除草剂对假稻的控制效果不佳，当地植保部门怀疑嘉定地区的假稻对除草剂产生了抗药性． 因
此，比较经常使用除草剂区域的假稻种群与少受除草剂胁迫的假稻种群在光合和叶绿素荧光参数上的
差异，有助于增加对假稻嘉定种群对除草剂敏感性变化的了解．另外，与形态学指标相比，叶绿素荧光能
够更加迅速和灵敏地反映出植物受外界环境的变化［15］．
对假稻的两个野外自然种群的光合和叶绿素荧光参数测定表明，假稻嘉定种群和金华种群的光补
偿均很低，为典型的耐阴杂草．在低光照条件下，假稻嘉定种群和金华种群的光合能力相似，但是随着光
强增加(高于 400 μmol·m －2·s － 1) ，嘉定种群的净光合速率极显著地大于金华种群，光饱和点也高于
金华种群，表明前者具有较强的光合能力和能够更好地适应向阳开阔的环境．两者的叶绿素荧光参数与
它们的光合作用特征是相一致的，尽管两者的叶绿素荧光参数差异并不显著．
金华种群在受到草甘膦作用下，PSII电子传递量子效率(ΦPSⅡ)和表观光合电子传递效率(ETR)
明显下降，而嘉定种群在相同处理下这两个指标没有什么变化．这反映出假稻金华种群在草甘膦作用下
光合作用受到了较为明显的抑制，而假稻嘉定种群对草甘膦的敏感性相对较弱．
星星草(Puccinellia tenuiflor)幼苗在低浓度 NaC1 胁迫下，PSII电子传递量子效率 (ΦPSⅡ)、PSⅡ潜
在活性(Fv /Fo)、PSⅡ固有效率等随着胁迫强度的增强而增高，而在高浓度 NaCI 胁迫下则随着胁迫强
度的增强而降低［16］．嘉定假稻种群在草甘膦作用下也表现出相似的情况，说明低草甘膦 9 L /hm2 对于
假稻嘉定种群来讲是一种低强度的环境胁迫，嘉定种群通过提高叶绿素荧光的相应指标来适应这种不
利环境，表现出一种应激能力，避免其光合作用受到严重抑制．
叶绿素荧光参数在评估植物对逆境适应能力上的应用价值因植物种类和逆境条件的差异而有不
同．聂磊等［17］认为 Fv /Fm 可以作为一个便捷的指标直接衡量矿质元素作用于光合的效果，习岗等［18］
认为低温胁迫下，Fv /Fm和 Δ Fv /T的变化可以作为评价香蕉抗冷性的一个物理指标，史胜青等［19］认
为叶片荧光的 qN 值可以作为核桃、柿子和黑枣等苗木的抗旱性指标．本文作者发现 PSII电子传递量子
效率(ΦPSⅡ)、表观光合量子传递效率(ETR)能够一定程度上反映假稻对草甘膦的敏感程度．
本实验过程中，室外自然条件下与培养箱环境下测得的假稻净光合能力有一定差异，这可能是培养
箱光照和土壤条件与田间环境有一定差异有关．由于设置了对照，实验数据仍有一定的可比性．
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第 2 期 管 铭，郭水良，裴 立，等:基于光合和叶绿素荧光参数评判两个假稻种群对草甘膦的敏感性
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上海师范大学学报(自然科学版) 2012 年
Assessment on sensitiveness of leersia japonica to glyphosate
based on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters
GUAN Ming1，GUO Shui-liang2* ，PEI Li2，SHEN Guo-hui3，LU Bao-li4
(1． School of Life Sciences，Taizhou University，Linhai 317000，China;
2． College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China;
3． Agricultural Environmental Protection Research Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，
Shanghai 201106，China;
4． Jiading Center for Agricultural Technology Promotion，Shanghai 201800，China)
Abstract:Leersia japonica(Makino)Honda，a paddy weed，has caused serious damages to rice production in the suburb of Shang-
hai． In order to better understand the adaptation capacity to light environment and its sensitivity to glyphosate，we tested the photo-
synthetic and chlorophyll-fluorescence parameters of the Jiading population of L． japonica under natural condition and in a growth
chamber treated with glyphosate，and compared with those of Jinhua population of L． japonica． Our experiments showed: (1)the
actual maximal net photosynthetic rate of L． japonica is 11． 8 － 8． 10 μmol CO2·m
－2·s － 1，with light compensation point of
3． 21 － 2． 70 μmol·m －2·s － 1 and light saturation point of 1234 － 1008 μmol． m －2 ． s － 1，revealing that L． japonica is a shady
weed but well-adapted to sunny environments;(2)the photosynthetic capacity of Jiading population of L． japonica is higher than
that of Jinhua population;and(3)the sensitivity of Jiading population to glyphosate is lower than that of Jinhua population．
Key words:leersia japonica;photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence parameters;glyphosate;Jinhua(Zhe-
jiang) ;Jiading(Shanghai)
(责任编辑:顾浩然)
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