全 文 ：收稿日期:2012-05-05
基金项目:国家自然科学基金(40871116)
通讯作者:桂仁意，副教授，从事竹林培育与利用研究。E-mail:gry@ zafu． edu． cn
雷竹苗水培体系初步建立研究
陈 荣，邵继锋，桂仁意
(1．浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300)
摘 要 为建立雷竹苗适宜的水培体系，本研究以雷竹苗为材料，通过比较不同氮﹑磷﹑钾处理下雷竹苗的叶面
积、生物量和叶绿素荧光特征，筛选适宜的氮磷钾元素浓度。氮、磷、钾单因素试验表明氮素浓度 6. 0 mmol·L －1处
理各指标优于 0. 0、2. 0、4. 0、8. 0、10. 0、12. 0 mmol·L －1处理;磷素浓度 4. 0 mmol·L －1处理优于 0. 0、1. 0、2. 0、3. 0、
5. 0、6. 0、7. 0 mmol·L －1处理;钾素浓度 3. 0 mmol·L －1处理优于 0. 0、1. 0、2. 0、4. 0、5. 0 mmol·L －1处理。氮、磷、钾
三因素三水平正交试验 L9(3
3)表明，氮素 8. 0 mmol·L －1，磷素 5. 0 mmol·L －1和钾素 2. 0 mmol·L －1为较适宜雷
竹苗生长的浓度配比。
关键词 雷竹;水培;氮素;磷素;钾素
A Preliminary Study on Establishment of Hydroponic
Culture System for Phyllostachys praecox
CHENG Rong，SHAO Ji-feng，GUI Ren-yi
(Nurturing Station For the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，
Zhejiang Agricultural and Forestry University，Linan 311300，Zhejiang，China)
Abstract To establish a hydroponic culture system for seedlings of Phyllostachys praecox，Leaf-area，
biomass increment and chlorophyll fluorescence characteristics under different N，P，K treatments were
measured to screen suitable N，P，K concentration． Results of single factor experiment showed that 6. 0
mmol /L N treatment was superior to that of 0. 0，2. 0，4. 0，8. 0，10. 0 and 12. 0 mmol /L N，4. 0 mmol /L
P treatment was superior to that of 0. 0，1. 0，2. 0，3. 0，5. 0，6. 0 and 7. 0 mmol /L P，3. 0 mmol /L K
treatment was superior to that of 0. 0，1. 0，2. 0，4. 0 and 5. 0 mmol /L K． NPK three level orthogonal test
L9(3
3)showed that a combination of 8. 0 mmol /L N，5. 0 mmol /L P and 2. 0 mmol /L K was optimal to
the seedling growth of Phyllostachys praeco．
Key words Phyllostachys praecox;hydroponic culture;nitrogen;phosphorus;potassium
雷竹(Phyllostachys praecox)为中国特有的优良笋用竹种［1］，主要分布于浙江西北部的丘陵平原地带，江
苏与安徽南部也有少量分布。它具有出笋早、笋期长、产量高、笋味鲜美及营养丰富等特点［2］，深受人们喜
爱。雷竹研究较多，对雷竹的生物学特性、丰产栽培技术及林地养分等均有报道［3 － 8］。但是，目前国内外通
过水培这一手段对雷竹的研究未见报道。水培是无土栽培的主要形式之一［9 － 10］，作为一重要的研究手段，
因其可人为的控制营养液中的盐分、养分、溶解氧、酸碱度、温度等环境［11］，而在蔬菜、花卉栽培中得到了广
泛的应用［12 － 15］。叶片是植物进行光合作用的器官，是有机营养的供应者，叶面积大小是表征植株生长发育
良好与否的重要标志之一［16］。已有的研究表明，生物量是作物高产优质的前提，而生物量累积是以养分的
第32卷 第1期
2 0 1 3 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 32，No． 1
Feb．，2 0 1 3
吸收为基础的［17 － 19］。故叶面积和生物量可作为植物生长好坏的指标。近年来，叶绿素荧光动力学已成为监
测作物生长、生理与营养信息的重要手段之一。植物叶绿素荧光动力学是以叶绿素荧光作为植物体内的天
然探针，快速灵敏地反应植物光合生理状况及其与环境的关系，它包含着丰富的光合作用信息，已发展成为
一种探测植物光合生理状况及各种外界因素对植物影响的新型、灵敏、无损伤的植物活体测定和诊断技术，
被广泛应用于植物光合作用机理、植物逆境生理等研究领域［20 － 22］。本文以雷竹苗为材料，以叶面积、生物
量、叶绿素荧光特征为指标，探讨营养液中不同氮磷钾的浓度梯度对雷竹苗的影响，试图建立雷竹水培技术
体系，为雷竹相关研究提供平台。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
长势一致的无性系雷竹苗(4. 72 ± 0. 65 g /株)。
1. 2 试验设计
1. 2. 1 氮磷钾单因素试验 根据预备试验结果，基础营养液采用 1 /2 Yoshida［23］，氮素浓度设置为 0、2、4、
6、8、10 和 12 mmol·L －1共 7 个处理，筛选适宜氮素浓度;磷素浓度设置为 0、1、2、3、4、5、6、7 mmol·L －1共 8
个处理，筛选适宜磷素浓度;钾素浓度设置为 0、1、2、3、4、5 mmol·L －1共 6 个处理，筛选适宜钾素浓度。
1. 2. 2 氮磷钾交互试验 根据预备试验和 1. 2. 1
试验结果，设置氮素浓度为 4、6、8 mmol·L －1，磷素
浓度为 3、4、5 mmol·L －1，钾素浓度为 2、3、4 mmol
·L －1。进行三因素三水平正交实验(见表 1)。
1. 2. 3 验证试验 根据预备试验和 1. 2. 2 试验结
果，用最优的氮磷钾用量培养雷竹苗，和土培进行比
较验证。
表 1 因素与水平
Tab． 1 Factors and levels (mmol·L －1)
水平 Level
因素 Factor
A(氮)N B(磷)P C(钾)K
1 4． 0 3． 0 2． 0
2 6． 0 4． 0 3． 0
3 8． 0 5． 0 4． 0
以上试验每个处理种植 10 株，重复 3 次。独立盆栽 30 株雷竹苗为对照，塑料盆的规格为上口径 10 cm，
下口径 7 cm，高 8 cm，盆栽所用基质为以 1∶ 1∶ 1的比例混合的蛭石、泥炭、珍珠岩混合物，进行正常的水肥
管理。
1. 3 试验方法
预试验于 2009 年 4 至 10 月，正式试验于 2010 年 4 至 10 月，在浙江农林大学智能温室进行。以规格为
37 cm ×17 cm ×15 cm的塑料盆作为培养盆，容器上覆盖穿有六孔的聚氯乙烯板。每盆中栽植 5 棵雷竹苗，
每处理 6 盆。培养时间 6 周，每天持续通气，并调节 pH到 5. 0，每 7 d更新营养液 1 次。
测定项目和方法:生物量增加值，实验前称量植株的鲜质量 1 次，实验结束后再称量植株鲜质量 1 次，电
子秤感量为 0. 01 g(FA2004N电子天平)。叶面积，用叶面积仪测定(AM300 叶面积仪)。叶绿素荧光参数
的测定，利用超便携式调制叶绿素荧光仪(Mini-Pam，Walz，Germany)进行不离体测定叶绿素荧光诱导动力
学参数。测量时，首先用测量光(＜ 0. 1 μmol·m －2·s － 1)激发叶绿素的本底荧光(Ft) ，而后用饱和脉冲光
(＞ 10 000 μmol·m －2·s － 1)照射 0. 8 s，测量最大荧光(Fm) ，暗适应的最大荧光强度(Fm)和最小荧光强度
(Fo)在前一天 23:00 叶片经过充分暗适应后测得，并根据记录参数计算 PSⅡ最大光化学效率 Fv /Fm(其中
Fv = Fm － Fo)、PSⅡ的潜在活性 Fv /Fo、表观光合电子传递速率 ETR、PSⅡ实际光化学效率 Yield、光化学荧
光猝灭系数 qP、非光化学荧光猝灭系数 qN。以下为计算公式:ETR = ΦPSⅡ × PAR × 0. 5 × 0. 84 式中 PAR
为光合有效辐射。
qP =(Fm － Ft)/(Fm － Fo) ，qN =(Fm － Fm)/(Fm － Fo)
数据处理:采用 Excel 2003、SPSS13. 0 统计软件进行数据处理和作图。
53第 32 卷第 1 期 陈 荣等:雷竹苗水培体系初步建立研究
2 结果与分析
2. 1 氮磷钾单因素试验
2. 1. 1 不同氮素浓度梯度筛选
2. 1. 1. 1 不同氮素浓度梯度对雷竹苗生物量的影
响 由表 2 可知，对照所增加的生物量是最大的，为
9. 22 g·株 － 1，氮素浓度处理 6、8、4、2、10、12、2 和 0
mmol·L －1依次降低。表现为随着氮素浓度的增
加，生物量先增加后降低的趋势，在 6 mmol·L －1处
理时达到峰值。和对照比较，氮素浓度 6 mmol·
L －1配方培养后雷竹苗增加的生物量为土培的
77%，而氮素浓度为 0 mmol·L －1配方培养的雷竹
苗增加的生物量仅为土培的 33%。通过方差分析和
表 2 不同氮素水平处理雷竹苗平均生物量
增加值和叶面积
Tab． 2 The average leaf area and biomass increment of
Phyllostachys praecox under treatments of different nitrogen level
处理 /氮素水平
(mmol·L －1)
Treatments /
N level
增加生物量 / g
Biomass increment
叶面积 / cm2
Leaf area
0 3． 114 ± 1． 548eD 457． 285 ± 147． 186dE
2 5． 406 ± 2． 534cdBC 738． 200 ± 204． 912bBC
4 6． 252 ± 2． 811bcBC 836． 457 ± 251． 139abAB
6 7． 127 ± 2． 243bAB 920． 428 ± 326． 528aA
8 6． 665 ± 2． 783bcB 626． 485 ± 171． 074cCD
10 5． 034 ± 1． 512cdBCD 590． 000 ± 185． 769cDE
12 3． 971 ± 2． 102deCD 566． 571 ± 162． 118cDE
CK 9． 224 ± 2． 184aA 820． 714 ± 236． 917abAB
多重比较，6 mmol·L －1处理显著大于 0、2、10 和 12 mmol·L －1处理。说明氮素浓度 6 优于 0、2、10 和 12
mmol·L －1。通过比较 7 种氮素浓度培养下雷竹生物量增加量，我们可以得出氮素浓度 6 mmol·L －1更有利
于雷竹苗生物量的累积。
2. 1. 1. 2 不同氮素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影响 试验结果表明(表 2) ，氮素的 7 个浓度梯度中，6
mmol·L －1处理所培养的叶面积最大，极显著大于 8、2、10、12、2 和 0 mmol·L －1处理，和处理 4 mmol·L －1没
有显著差异，说明该处理最有利于叶面积增加。比较叶面积说明氮素水平 6 mmol·L －1更有利于雷竹苗叶
片生长，这和分析比较生物量特征一致。
2. 1. 1. 3 不同氮素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的影响 通过测得的叶绿素荧光参数:固定荧光(Fo) ;最大
荧光(Fm) ，Fm值反映 PSⅡ的电子传递状况［22］;可变荧光(Fv = Fm － Fo) ，Fv 可作为 PSⅡ反应中心活性大
小的相对指标［24］;计算 Fv /Fm，Fv /Fm 是 PSⅡ的最大光量子产量，是 PSⅡ中心全部开放时的量子效率［25］;
而 Fv /Fo(PSⅡ的潜在活性)反映 PSⅡ潜在的光化学活性，与有活性的 PSⅡ反应中心数量成正比［26］;分析比
较不同处理间的差异。由表 3 可以看出不同处理对叶绿素荧光参数有显著或极显著影响。和对照相比，除
了 6 mmol·L －1处理，雷竹苗的 Fo都有相应的变高，其中 0 mmol·L －1处理达到了极显著差异水平，但在其
他处理间 Fo没有显著差异。对照的 Fm、Fv、Fv /Fo都极显著大于其他 0、2、10、12 mmol·L －1处理，说明水培
条件下的这 4 个处理对荧光参数有极显著影响。6 mmol·L －1参数 Fv /Fm、Fv /Fo 依次大于其他的六个处
理，可知 PSⅡ最大光化学效率和 PSⅡ的潜在活性要优于其他六个处理。综合比较可知 6 mmol·L －1处理叶
绿素荧光参数优于其他几个处理。
不同氮素浓度梯度处理下 Fm、Fv、Fv /Fm、Fv /Fo、均由小变大，在 6 mmol·L －1时达到最高值然后又逐渐
降低(表 3)。说明氮素浓度为 6 mmol·L －1时，叶片中光活化酶的催化作用最强，PSⅡ反应中心的能量捕获
效率最高，具有较强的光合能力。但随着氮素浓度的升高，叶绿素荧光参数又有降低的趋势，说明氮素浓度
增加影响了雷竹苗光合电子传递速率和光合能态化速率，减弱了光合作用强度，影响质子梯度的建立及激发
能在两个光系统间的分配［27］。从 Fm、Fv、Fv /Fm、Fv /Fo 4 个参数的比较来看，氮素浓度为 6 mmol·L －1处理
荧光参数较最接近对照的各个参数。
2． 1． 1． 4 不同氮素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭和非光化学猝灭系数的影响 光化学猝灭系数 qP 反映
的是 PSⅡ吸收光能用于光化学电子传递的份额，又在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的开放程度;非光化
学猝灭系数 qN反映的是 PSⅡ吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，热耗
散是植物保护 PSⅡ的重要机制［28］。Yield是 PSⅡ的实际光化学效率，反映叶片用于光合电子传递的能量占
所吸收光能的比例［29］，可以认为 Yield参数是 MINI-PAM 荧光仪提供的最重要的信息。ETR 也是一种光合
速率的表达方式。由表 4 可知，处理间光化学猝灭系数 qP存在显著或极显著差异，说明 PSⅡ吸收光能用于
63 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷
光化学电子的传递受到氮素不同处理的显著影响。7 个处理中光能用于光化学电子的传递最大份额的是 6
mmol·L －1处理，达到了 0． 802，显著大于 0、2、4、10 和 12 mmol·L －1处理。6 mmol·L －1处理 qN显著低于其
他的 6 个处理，说明该处理以热的形式耗散掉的光能部分少，光利用率较高。6 mmol·L －1处理 Yield 最大，
表明实际光化学效率要高于其他处理。比较参数 ETR，可以得到同样的结果。由叶绿素荧光参数我们可
知，6 mmol·L －1处理植株叶片叶绿素荧光较优。
表 3 不同氮素水平处理叶绿素荧光参数
Tab. 3 Chlorophyll fluorescence parameters under treatments of different N level
N level(mmol·L －1) F0 Fm Fv Fv /Fm Fv /F0
0 433． 00 ± 108． 40 1344． 71 ± 105． 17 911． 71 ± 139． 08 0． 621 ± 0． 086 2． 31 ± 0． 91
aA eE dD dC dC
2 422． 11 ± 108． 47 1450． 77 ± 146． 31 1028． 65 ± 168． 43 0． 683 ± 0． 066 2． 66 ± 0． 99
bB dD cC bcAB cdABC
4 418． 91 ± 123． 78 1512． 82 ± 116． 32 1093． 91 ± 131． 13 0． 704 ± 0． 084 2． 95 ± 1． 41
bB cBCD bcBC abcAB abcABC
6 399． 14 ± 106． 75 1583． 71 ± 55． 00 1184． 57 ± 112． 12 0． 731 ± 0． 073 3． 25 ± 1． 15
bB abAB aAB aA abAB
8 442． 31 ± 104． 53 1571． 88 ± 44． 96 1129． 57 ± 146． 91 0． 700 ± 0． 102 2． 93 ± 1． 27
bB abABC abABC abcAB abcABC
10 449． 51 ± 138． 22 1532． 51 ± 97． 62 1083． 00 ± 172． 72 0． 695 ± 0． 104 2． 75 ± 1． 24
bB bcBC bcBC abcAB bcdABC
12 429． 11 ± 129． 89 1504． 57 ± 109． 99 1075． 45 ± 186． 07 0． 676 ± 0． 075 2． 56 ± 0． 99
bB cdCD bcC Cb cdBC
CK 405． 48 ± 122． 09 1606． 71 ± 49． 95 1201． 22 ± 147． 59 0． 721 ± 0． 081 3． 31 ± 1． 21
bB aA aA abAB aA
表 4 不同氮素水平处理叶片光化学猝灭和非光化学猝灭系数的比较
Tab． 4 Leaf qP and qN under treatments of different N level
处理(mmol·L －1)
N level
qP qN Yield ETR
0 0． 613 ± 0． 150 0． 642 ± 0． 138 0． 351 ± 0． 172 19． 71 ± 6． 72
dE aA cB DE
2 0． 675 ± 0． 159 0． 588 ± 0． 142 0． 436 ± 0． 194 29． 48 ± 10． 41
cdCDE aA bB bcCD
4 0． 725 ± 0． 140 0． 417 ± 0． 079 0． 571 ± 0． 158 33． 49 ± 13． 53
cBCD bB aA bCD
6 0． 802 ± 0． 137 0． 285 ± 0． 130 0． 605 ± 0． 139 45． 04 ± 12． 76
abAB cC aA aA
8 0． 746 ± 0． 151 0． 399 ± 0． 090 0． 589 ± 0． 155 42． 77 ± 10． 42
bcABC bB aA aAB
10 0． 687 ± 0． 136 0． 448 ± 0． 117 0． 549 ± 0． 166 35． 51 ± 13． 16
cdCDE bB aA bBC
12 0． 637 ± 0． 117 0． 616 ± 0． 132 0． 408 ± 0． 166 26． 10 ± 11． 17
dDE aA bcB cDE
CK 0． 826 ± 0． 116 0． 258 ± 0． 115 0． 621 ± 0． 128 47． 39 ± 18． 36
aA cC aA aA
综上，氮素浓度 6 mmol·L －1处理为较适雷竹苗生长的氮素浓度。
2． 1． 2 不同磷素浓度梯度筛选
2． 1． 2． 1 不同磷素浓度梯度对雷竹苗生物量的影响 由表 5 得知，在磷素的 8 个不同水平梯度处理下，生
物量增加随着磷素水平的增加而增加，4 mmol·L －1处理达到峰值，随后生物量增加量又降低。4 mmol·L －1
73第 32 卷第 1 期 陈 荣等:雷竹苗水培体系初步建立研究
处理显著大于 0、1、2 和 7 mmol·L －1这 4 个处理。
可以得出磷素水平为 4 mmol·L －1更有利于雷竹苗
生物量的累积。
2． 1． 2． 2 不同磷素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影
响 8 种磷素浓度梯度处理后雷竹苗的叶面积表现
和生物量的趋势一致(表 5)。浓度为 4 mmol·L －1
的营养液所培养的叶面积最大，极显著大于其他的
7 个处理，最小的是 0 mmol·L －1处理。比较叶面积
可知，4 mmol·L －1磷素浓度配方较优。
2． 1． 2． 3 不同磷素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的
影响 8 个处理中 4 mmol·L －1的 Fm、Fv、Fv /Fm、
Fv /Fo都大于或显著大于其他的 7 个处理，说明该
处理下雷竹苗光活化酶的催化作用最强，PSⅡ反应
中心的能量捕获效率最高，具有较强的光合能力
(表 6)。
表 5 不同磷素水平处理雷竹苗平均生物量
增加值和叶面积
Tab． 5 The average leaf area and biomass increment of
Phyllostachys praecox under treatments of different P level
处理 /磷素水平
(mmol·L －1)
P level
增加生物量 / g
Biomass increment
叶面积 / cm2
Leaf area
0 3． 256 ± 1． 147dD 334． 666 ± 123． 713eD
1 3． 971 ± 0． 781cdCD 412． 866 ± 184． 743dCD
2 4． 234 ± 0． 936cdBCD 442． 366 ± 94． 826dC
3 4． 497 ± 0． 788bcBCD 601． 700 ± 205． 467cB
4 5． 354 ± 1． 185bB 841． 866 ± 89． 737aA
5 4． 835 ± 1． 542bcBC 692． 733 ± 150． 296bB
6 4． 66 ± 1． 785bcBC 651． 000 ± 182． 649bcB
7 4． 087 ± 1． 245cdCD 483． 066 ± 164． 405dC
CK 7． 006 ± 1． 715aA 862． 633 ± 101． 186aA
表 6 不同磷素水平处理叶绿素荧光参数
Tab． 6 Chlorophyll fluorescence parameters under treatments of different P level
处理(mmol·L －1)
P level
F0 Fm Fv Fv /Fm Fv /F0
0 279． 45 ± 79． 89 505． 74 ± 209． 26 290． 80 ± 119． 66 0． 527 ± 0． 128 1． 284 ± 0． 65
aA eD eD eD eD
1 267． 29 ± 52． 10 724． 12 ± 232． 36 502． 00 ± 151． 33 0． 652 ± 0． 122 2． 146 ± 0． 82
abcAB dC dC dC dC
2 265． 83 ± 54． 49 836． 80 ± 227． 77 603． 22 ± 200． 68 0． 702 ± 0． 095 2． 670 ± 0． 99
abcdAB cdC cC Cbc cB
3 247． 96 ± 99． 86 853． 35 ± 281． 31 605． 38 ± 217． 95 0． 707 ± 0． 068 2． 578 ± 0． 71
bcdeAB cC cC bcB cBC
4 249． 46 ± 39． 21 1080． 00 ± 147． 88 818． 69 ± 150． 51 0． 751 ± 0． 050 3． 162 ± 0． 64
bcdeAB abAB abAB aAB abA
5 261． 30 ± 22． 94 1057． 34 ± 199． 63 791． 55 ± 173． 66 0． 744 ± 0． 047 3． 040 ± 0． 67
abcdeAB bAB bAB abAB abAB
6 271． 97 ± 38． 71 1051． 32 ± 196． 76 779． 35 ± 201． 73 0． 726 ± 0． 088 2． 929 ± 0． 87
abAB bAB bAB abcAB abcAB
7 273． 56 ± 33． 68 1045． 59 ± 171． 58 772． 03 ± 168． 70 0． 731 ± 0． 050 2． 860 ± 0． 72
abAB bB bB abcAB bcAB
CK 241． 25 ± 41． 33 1187． 81 ± 45． 18 905． 93 ± 49． 03 0． 762 ± 0． 018 3． 234 ± 0． 33
cdeB aA aA aA aA
2． 1． 2． 4 不同磷素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭和非光化学猝灭系数的影响 表 7 表明，8 个处理中 4
mmol·L －1处理 qP、Yield及 ETR最高，说明该处理有利于雷竹苗的光合作用。其中 qP 和 ETR 都高于对照
水平，而参数 qN即光能用于热耗散的部分 4 mmol·L －1处理最小。由此可得，4 mmol·L －1处理较优。
综上，4 mmol·L －1处理为较适雷竹苗生长的磷素浓度。
2． 1． 3 不同钾素浓度梯度的筛选
2． 1． 3． 1 不同钾素浓度梯度对雷竹苗生物量的影响 钾素不同水平度处理下，生物量的增加表现为先增加
后降低的趋势。3 mmol·L －1处理时达到最大值，为 5． 385 g·株 － 1，并且显著大于其他的 5 个处理(表 8)。
2． 1． 3． 2 不同钾素浓度梯度对雷竹苗叶面积的影响 表 8 可知，3 mmol·L －1处理极显著大于其他的 5 个
处理，叶面积同样表现为先增加后降低的趋势，在钾素浓度为 3 mmol·L －1的营养液所培养的叶面积最大，
达到峰值。
83 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷
表 7 不同磷素水平处理叶片光化学猝灭和非光化学猝灭系数的比较
Tab． 7 Leaf qP and qN under treatments of different P level
处理(mmol·L －1)
P level
qP qN Yield ETR
0 0． 595 ± 0． 192 0． 653 ± 0． 115 0． 404 ± 0． 117 23． 33 ± 5． 43
eD aA deCD fD
1 0． 663 ± 0． 161 0． 616 ± 0． 121 0． 423 ± 0． 098 24． 61 ± 6． 00
deCD abABC cdCD efD
2 0． 760 ± 0． 131 0． 547 ± 0． 193 0． 461 ± 0． 113 26． 27 ± 4． 69
bcABC bcABC cdBC defCD
3 0． 842 ± 0． 112 0． 512 ± 0． 209 0． 477 ± 0． 132 30． 95 ± 9． 43
abA cBC bcBC bcABC
4 0． 862 ± 0． 083 0． 497 ± 0． 145 0． 537 ± 0． 057 35． 87 ± 5． 65
aA cCD abAB aA
5 0． 797 ± 0． 112 0． 511 ± 0． 140 0． 464 ± 0． 123 33． 88 ± 13． 04
abAB cBCD cBC abAB
6 0． 772 ± 0． 150 0． 541 ± 0． 171 0． 431 ± 0． 126 28． 86 ± 8． 00
bcAB bcABC cdCD cdeBCD
7 0． 693 ± 0． 167 0． 629 ± 0． 137 0． 363 ± 0． 136 23． 17 ± 8． 40
cdBCD abAB eD fD
CK 0． 839 ± 0． 152 0． 394 ± 0． 201 0． 600 ± 0． 110 30． 70 ± 13． 08
abA dC aA bcdABC
2． 1． 3． 3 不同钾素浓度梯度对雷竹苗荧光参数的
影响 在 6 处理中 3 mmol·L －1处理的 Fm、Fv、Fv /
Fm和 Fv /F0 最大(表 9)。比较 5 个参数，3 mmol·
L －1处理荧光参数最好，接近对照参数。
2． 1． 3． 4 不同钾素浓度梯度对雷竹苗光化学猝灭
和非光化学猝灭系数的影响 6 个处理中 3 mmol·
L －1处理的 qP、Yield、ETR 最大，表现为先增加后降
低趋势，3 mmol·L －1处理达到峰值，说明该钾素浓
度，对叶片的实际光合作用，光能利用率等起到促进
作用，当浓度过高时则表现为抑制作用。而 qN 3
mmol·L －1处理最小(表 10)。
表 8 不同钾素水平处理雷竹苗平均生物量
增加值和叶面积
Tab． 8 Average leaf area and biomass increament of
Phyllostachys praecox under treatments of different K level
处理 /钾素水平
(mmol·L －1)
K level
增加生物量 / g
Biomass increament
叶面积 / cm2
Leaf area
0 3． 008 ± 1． 06cC 405． 342 ± 150． 123dC
1 4． 017 ± 1． 205bcC 457． 114 ± 169． 741cdBC
2 4． 304 ± 1． 616bBC 577． 571 ± 176． 004bB
3 5． 385 ± 1． 177aAB 820． 285 ± 284． 207aA
4 4． 109 ± 1． 354bBC 601． 285 ± 208． 222bB
5 3． 963 ± 1． 319bcC 552． 000 ± 230． 553bcB
CK 5． 691 ± 0． 893aA 901． 342 ± 344． 947aA
表 9 不同钾素水平处理叶绿素荧光参数
Tab． 9 Chlorophyll fluorescence parameters under treatments of different K level
处理(mmol·L －1)
K level
F0 Fm Fv Fv /Fm Fv /F0
0 547． 94 ± 200． 73 1370． 25 ± 126． 28 822． 31 ± 100． 23 0． 616 ± 0． 139 1． 86 ± 1． 04
aA dCD dD bBC cB
1 470． 91 ± 164． 47 1392． 40 ± 144． 15 921． 48 ± 123． 25 0． 650 ± 0． 120 2． 35 ± 1． 06
bcABC cdCD cCD abABC bcAB
2 450． 45 ± 158． 43 1452． 65 ± 140． 35 1002． 20 ± 123． 06 0． 685 ± 0． 116 2． 61 ± 1． 02
bcABC bcBC bcBC aAB abAB
3 428． 20 ± 107． 96 1487． 94 ± 73． 35 1059． 74 ± 137． 57 0． 699 ± 0． 078 3． 01 ± 0． 98
cBC bAB bAB aA aA
4 452． 51 ± 197． 38 1447． 25 ± 102． 85 994． 74 ± 133． 13 0． 625 ± 0． 143 2． 93 ± 1． 12
bcABC bcBC bcBC bBC abA
5 524． 42 ± 179． 49 1347． 17 ± 191． 34 822． 74 ± 143． 38 0． 605 ± 0． 134 1． 92 ± 1． 24
abAB dD dD bC cB
CK 410． 28 ± 101． 59 1571． 02 ± 46，31 1160． 74 ± 120． 95 0． 708 ± 0． 080 3． 08 ± 1． 09
cC aA aA aA aA
93第 32 卷第 1 期 陈 荣等:雷竹苗水培体系初步建立研究
表 10 不同钾素水平处理叶片光化学猝灭和非光化学猝灭系数的比较
Tab． 10 Leaf qP and qN under treatments of different K level
处理(mmol·L －1)
K level
qP qN Yield ETR
0 0． 581 ± 0． 222 0． 696 ± 0． 159 0． 294 ± 0． 134 27． 09 ± 12． 19
eE aA dE dC
1 0． 676 ± 0． 182 0． 630 ± 0． 170 0． 379 ± 0． 178 34． 37 ± 12． 23
dDE aA cDE bcdABC
2 0． 743 ± 0． 146 0． 487 ± 0． 131 0． 432 ± 0． 171 37． 85 ± 15． 89
bcdBCD bB bcCD abcAB
3 0． 812 ± 0． 101 0． 326 ± 0． 119 0． 611 ± 0． 133 42． 87 ± 14． 92
abAB cdC aAB aA
4 0． 778 ± 0． 139 0． 381 ± 0． 142 0． 508 ± 0． 172 39． 47 ± 15． 25
abcABC cC bBC abAB
5 0． 706 ± 0． 131 0． 514 ± 0． 179 0． 422 ± 0． 176 30． 98 ± 15． 09
cdCD bB cCD cdBC
CK 0． 844 ± 0． 084 0． 289 ± 0． 100 0． 617 ± 0． 079 44． 57 ± 14． 64
aA dC aA aA
综上，3 mmol·L －1处理为较适雷竹苗生长的钾素浓度。
2． 2 氮磷钾交互试验
根据氮磷钾单因素试验结果设计正交试验，试验因素和水平见表 1。按照 L9(34)正交设计安排试验，结
果见表 11 和表 12。以生物量为考察指标，极差显示各因素主次为 B ＞ A ＞ C，A3B3C1较有利于生物量积累，
即影响因子磷素大于氮素大于钾素，氮素浓度为 8 mmol·L －1，磷素浓度为 5 mmol·L －1，钾素浓度为 2 mmol
·L －1时最有利于雷竹苗生物量积累。
以叶面积为考察指标，极差显示各因素主次亦为 B ＞ A ＞ C，A3B3C1较优，即同样影响因子磷素大于氮素
大于钾素，氮素浓度为 8 mmol·L －1，磷素浓度为 4 mmol·L －1，钾素浓度为 2 mmol·L －1。综合上述两项考
察指标，A3B3C1即氮素浓度 8，磷素浓度为 5，钾素浓度为 2 mmol·L
－1时最有利于雷竹苗生物量和叶面积的
增加。
表 11 正交试验生物量增加结果
Tab． 11 Results of orthogonal test
实验号
No． A B C
增加生物量 /(g·株 － 1)
Biomass increament
1 1 1 1 2． 439
2 1 2 2 2． 455
3 1 3 3 2． 633
4 2 1 2 1． 581
5 2 2 3 2． 933
6 2 3 1 3． 057
7 3 1 3 2． 469
8 3 2 1 3． 582
9 3 3 2 3． 642
生 K1 7． 528 6． 489 9． 079 24． 792
物 K2 7． 571 8． 971 7． 678
量 K3 9． 694 9． 333 8． 035
R 2． 166 2． 844 1． 400
表 12 正交试验叶面积比较结果
Tab． 12 Results of orthogonal test
实验号
No． A B C
叶面积 / cm2
Leaf area
1 1 1 1 1659． 827
2 1 2 2 1666． 555
3 1 3 3 1657． 88
4 2 1 2 1357． 733
5 2 2 3 1525． 782
6 2 3 1 1793． 423
7 3 1 3 1682． 142
8 3 2 1 1712． 433
9 3 3 2 1723． 148
生 K1 4984． 263 4699． 704 5165． 684 14778． 926
物 K2 4676． 939 4904． 771 4747． 437
量 K3 5117． 724 5174． 451 4865． 805
R 440． 785 474． 747 418． 247
04 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷
2． 3 验证试验
按照 2． 2 所得结果，以氮素浓度 8 mmol·L －1，磷素浓度 5 mmol·L －1，钾素浓度 2 mmol·L －1培养雷竹
苗，以土培为对照，进行验证试验。试验结果如下:
2． 3． 1 验证试验增加生物量比较 由图 1 可知验证试验和对照没有什么区别，验证试验生物量增加达到了
土培对照的 85%。通过 T检验得知(T值 = 19． 75，P值 = 1． 4 ＞ 0． 05)两处理间没有显著差异。
2． 3． 2 验证试验叶面积比较 通过比较叶面积(图 2)。我们得知交互验证处理和对照的叶面积分别为
923． 81 cm2和 924． 41 cm2验证试验达到了对照的 99%。通过 T检验得知(T值 = 39． 73，P值 = 2． 93 ＞ 0． 05)
两处理间没有显著差异。
图 1 交互验证(N∶ P∶K为8∶5∶2 mmol·L －1)
处理平均增加生物量
Fig． 1 Average biomass increament under
(N∶ P∶ K ratio 8∶ 5∶ 2 mmol·L －1)treatment
图 2 交互验证(N∶ P∶K为8∶5∶2 mmol·L －1)
处理叶面积比较
Fig． 2 Leaf area under
(N∶ P∶ K ratio 8∶ 5∶ 2 mmol·L －1)treatment
2． 3． 3 验证试验荧光参数比较 表 13 可知，无论是 F0、Fm、数和对照都没有显著差异，P值都大于 0． 5。由
此可见，验证试验的 PSⅡ的电子传递状况;PSⅡ反应中心活性大小;PSⅡ的最大光量子产量，PSⅡ潜在的光
化学活性，都到达了较高水平，和对照没显著差异。
表 13 交互验证(N∶ P∶K为8∶5∶2 mmol·L －1)处理叶绿素荧光参数
Tab． 13 Chlorophyll fluorescence parameters under (N∶ P∶ K ratio 8∶ 5∶ 2 mmol·L －1)treatment
处理(mmol·L －1)Treatment F0 T值 P值 Fm T值 P值 Fv T值 P值
交互验证 Orthogonal test 263． 19 ± 29． 63 32 2． 41 1156． 96 ± 99． 96 33 1． 18 893． 77 ± 48． 46 45 1． 19
CK 240． 93 ± 41． 77 1188． 25 ± 45． 89 905． 38 ± 49． 62
处理(mmol·L －1) Fv /Fm T值 P值 Fv /F0 T值 P值
交互验证 Orthogonal test 0． 769 ± 0． 038 31 1． 14 3． 451 ± 0． 616 110 1． 3
CK 0． 761 ± 0． 018 3． 219 ± 0． 331
2． 3． 4 验证试验光化学猝灭和非光化学猝灭系数比较 表 14 可知，验证试验的 qP、qN、Yield 和 ETR和对
照的差异都不大，ETR大于对照水平，说明光合速率方面要优于对照水平。通过 T 检验可知，所有的参数都
没有显著差异(见表 14)。说明验证试验 PSⅡ吸收光能用于光化学电子传递的份额，热的形式耗散掉的光
能部分，及 PSⅡ的实际光化学效率都达到了对照水平。
表 14 交互验证(N∶ P∶K为8∶5∶2 mmol·L －1)处理叶片光化学猝灭和非光化学猝灭系数的比较
Tab． 14 Leaf qP and qN under (N∶ P∶ K ratio 8∶ 5∶ 2mmol·L －1 treatment
处理(mmol·L －1)Treatment qP T值 P值 qN T值 P值
交互验证 Orthogonal test 0． 840 ± 0． 119 30 2． 05 0． 359 ± 0． 139 15 1． 1
CK 0． 842 ± 0． 152 0． 401 ± 0． 190
处理(mmol·L －1) Yield T值 P值 ETR T值 P值
交互验证 Orthogonal test 0． 577 ± 0． 075 28 2． 09 37． 49 ± 7． 60 12 4． 34
CK 0． 602 ± 0． 111 31． 52 ± 13． 33
14第 32 卷第 1 期 陈 荣等:雷竹苗水培体系初步建立研究
3 结论与讨论
氮素浓度为 6 mmol·L －1、磷素浓度为 4 mmol·L －1处理和钾素浓度为 3 mmol·L －1处理为较优的氮磷
钾浓度。各个指标都最接近对照的指标。通过氮磷钾交互实验，氮素浓度 8 mmol·L －1，磷素浓度 4 mmol·
L －1，钾素浓度 2 mmol·L －1组合最有利于雷竹苗生物量和叶面积的增加，并得以验证该组合有利于雷竹苗
的生长。本研究初步建立了雷竹苗水培体系，即大量元素用量:氮素、磷素、钾素用量分别为 8、5 和 2 mmol
·L －1。
大量研究表明［30 － 32］，作物生物量累积、养分吸收等的动态变化对氮素反应较为敏感。杨惠敏［33］指出叶
片含水量下降的幅度随氮素水平的提高而增大。杨志彬［34］指出施氮量对棉株不同果枝部位生物量累积时
空变异特征有显著影响，施氮过多或不足均不利于棉株生物量的累积。曹翠玲［35］研究指出，氮素水平直接
影响冬小麦的生物量和叶面积。氮素水平提高，干物质量和叶面积也随之增加;但是氮素水平过高，干物质
和叶面积不再增加反而降低。和本实验中发现的结果一致，随着氮素浓度的升高，雷竹苗叶面积、生物量的
增加量也随之增大，当氮素水平超过 6 mmol·L －1时，生物量的累积又有所下降。
张富仓等［36］指出玉米在磷素水平为 100 μmol·L －1时生长速率最大，随着水培液中磷水平的增加，植株
对磷的吸收速率增加，而利用效率降低。很多研究发现磷素浓度过低，易出现磷缺乏，表现缺磷症状;浓度过
高，会出现磷过量，表现磷中毒症状［37 － 38］。本实验中，发现随着磷素水平的增加，植株叶面积，生物量都随之
增加，但当超过 4 mmol·L －1时又有所下降，这和在玉米、水稻［39］等中发现的当磷素增加利用率反而降低
一致。
钾素实验时同样发现随着钾素升高生物量先增加后降低这一趋势。这与邰继承［40］等对水稻幼苗和曹
国军［41］等对春玉米的研究中发现一致。在氮磷钾交互实验中，我们得出氮素、磷素、钾素分别为 8、4 和 2
mmol·L －1为较适宜的三因素三水平的组合。我们得到水培雷竹苗氮、磷、钾适宜浓度这是雷竹水培体系建
立的初步探索。但对于溶解氧、温度等其他影响因素，有待进一步研究。
光合结构特别是光系统Ⅱ对不同环境胁迫非常敏感，逆境胁迫的轻重与 PSⅡ捕获激发能的效率(Fm /
F0)、PSⅡ的潜在活性(Fv /F0)等叶绿素荧光参数值被抑制的程度之间存在着正相关，它们可作为植物抗逆
的指标［42 － 43］。利用叶绿素荧光动力学方法可以快速、灵敏、无损伤探测逆境对植物光合作用的影响，可以把
叶绿素荧光作为植物对不同环境胁迫响应的指示器，进而研究植物对环境胁迫的忍受能力［44 － 45］。试验中，
发现水培处理下雷竹苗的叶绿素荧光参数要低于对照的水平，说明水培条件植株受到了一定的胁迫，包括人
为地干扰，水分胁迫等等。因此，对于水培体系的建立还需进一步的挖掘更适宜雷竹苗生长的条件。
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