全 文 ：收稿日期：２０１１－１０－０６初稿；２０１２－０２－２１二改稿
作者简介：李瑞发（１９８５－），男，在读硕士，研究方向：园林植物应用。Ｅ－ｍａｉｌ：ＬＲＦ２０１２＠１６３．ｃｏｍ
　＊通讯作者，Ｔｅｌ：（０２１）５７８１３８９５；Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｏｌｉｈｕａｎ＠２６３．ｎｅｔ
上海农业学报　２０１２，２８（２）：４８－５２
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｈａｎｇｈａｉ
文章编号：１０００－３９２４（２０１２）０２－０４８－０５
低温持续胁迫下加拿利海枣幼苗生理特性研究
李瑞发１，卓丽环１，２＊，王 磊１
（１东北林业大学，哈尔滨１５００４０；２上海农林职业技术学院，上海２０１６００）
摘　要：以２年生加拿利海枣盆栽苗为试验材料，研究了－４℃和４℃低温持续胁迫对幼苗叶片的影响。
结果表明：不同低温胁迫１～２ｄ，加拿利海枣幼苗叶片中电解质渗出率、丙二醛（ＭＤＡ）含量、游离脯氨酸（Ｐｒｏ）
含量、超氧化物酶（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、过氧化氢含量均不断升高，净光合作用和蒸腾速率不断
降低；低温胁迫３ｄ，电解质渗出率、游离脯氨酸含量、过氧化氢含量继续升高，而丙二醛含量、超氧化物酶活性、
过氧化物酶活性、净光合作用和蒸腾速率呈降低的趋势；与４℃胁迫相比，－４℃对加拿利海枣幼苗的寒害较为
严重。
关键词：加拿利海枣；耐寒性；生理特性；低温胁迫
中图分类号：Ｓ７９２．０１　　　文献标识码：Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｕｎｄｅｒ　ｓｕｓｔａｉｎｅｄ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩ　Ｒｕｉ－ｆａ１，ＺＨＵＯ　Ｌｉ－ｈｕａｎ１，２＊，ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ　１
（１　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ；２　Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　＆Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０１６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｐｏｔｔｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａ－
ｔｅｒｉａｌｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｕｓｔａｉｎｅｄ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　４?－４℃ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｗｏ　ｄａｙｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｌｅａｖｅｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｓｅｅｐａｇｅ　ｒａｔｅ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｕｔ　ｕｎｃｅａｓｉｎｇｌｙ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；Ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｄａｙ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅ
ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｓｅｅｐａｇｅ　ｒａｔｅ，ａｎｄ　ｆｒｅｅ　Ｐｒｏ　ａｎｄ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｆａｌｉｎｇ
ｔｒｅｎｄ；Ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｉｎｊｕｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｍｏｒｅ　ｈｅａｖｙ　ａｔ－４℃ｔｈａｎ　ａｔ　４℃．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｏｅｎｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ；Ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ
加拿利海枣（Ｐｈｏｅｎｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ）又称长叶刺葵、加拿利枣椰，原产非洲加拿利岛，为棕榈科刺葵属
高大常绿乔木。树形优美舒展，气势壮观，富有热带风情，为著名的景观树种［１］，在上海、广州、深圳等大
中城市绿化中大量使用。但由于加拿利海枣为热带或亚热带树种，生长适宜温度为１５～２５℃，不能长期
忍受１０℃以下温度，因此加拿利海枣在华南、华东园林运用中常出现寒害或冻害，上海地区需采取必要
的防冻处理才能确保良好的景观效果。
目前，对于加拿利海枣的研究多注重病虫害、栽培技术等方面，而有关其抗寒生理、光合特性的研究
报道较少。廖启炓等［２］研究膜脂过氧化及保护酶活性的变化，认为冷锻炼处理可以减缓膜脂过氧化作用
上　　海　　农　　业　　学　　报
的增强、电解质渗出率的增加及含水量的降低，促进ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的提高，同时抑制ＰＯＤ活性的变
化，提高了加拿利海枣幼苗的抗寒性。阮志平等［３］研究认为加拿利海枣半致死温度为－１０．９℃；幼苗不
同器官的抗寒力差异明显，其中根部对低温最敏感；抗寒力的提高与叶片总水含量关系不密切。另外，阮
志平等［４］比较了加拿利海枣等４种棕榈科植物在厦门越冬的生理指标，认为加拿利海枣的抗寒性比蝴蝶
椰子、山棕榈、油棕更强。为了进一步探讨加拿利海枣寒害的生理和光合特性，本试验采用人工梯度低
温，对加拿利海枣２年生盆栽苗进行处理，对其叶片质膜相对透性、膜质过氧化作用、保护酶活性与活性
氧、光合作用与蒸腾作用等进行测定分析，探讨低温胁迫下加拿利海枣的伤害机理和适应机制，以期为加
拿利海枣的园林栽培和运用、防寒抗寒提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１　材料
供试材料为２０１０年１１月从广西桂林苗圃购进的２年生盆栽苗，栽培于温室，并做预处理。栽培容
器为内径２５ｃｍ、深３０ｃｍ的塑料盆，基质为草炭土和珍珠岩。２０１１年７月选取大小、长势基本一致的健
壮幼苗６０株，依次在２５、２０℃和１５℃下锻炼栽培５ｄ，随机分成２组，备用。
１．２　方法
１．２．１　试验设计
每天８：００将１组幼苗放入强冷光源人工气候箱进行低温处理，处理温度分别为４、－４℃，光周期为
１２ｈ?１２ｈ（昼?夜），白天光源光照强度为６０　０００ｌｘ，以处理０ｄ为对照（ＣＫ），分别在处理后第１、２、３天后
的１０：００测定相同叶位功能叶的光合指标，每个处理重复测量３个叶片的光合指标。然后随机采集不同
植株第二功能叶上的完整、无病虫害的小叶，用蒸馏水洗净，再用滤纸擦干后用保鲜膜包裹，进行超低温
冷冻保存，待测。
１．２．２　测定方法
光合和蒸腾速率等使用ＬＩ－ＣＯＲ公司的ＬＩ－６４００便携式光合作用测定系统测定。将冷冻保存的叶
片取出，去中脉，剪碎，称取适量进行各生理指标测定。质膜相对透性研究用电解质渗出率测定的方
法［５］，丙二醛含量采用分光光度计法测定［６］，可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮兰Ｇ－２５０比色法［７］，
游离脯氨酸含量的测定采用茚三酮法［５］，超氧化物歧化酶活性采用分光光度计法测定［５］，过氧化物酶活
性采用比色法［７］，过氧化氢含量采用ＴｉＣｌ４法测定［８］，叶绿素含量采用分光光度计法测定［７］。
１．３　数据的整理与分析
采用ＥＸＣＥＬ、ＳＰＳＳ统计软件进行数据整理和统计分析，用ＬＳＤ法检验显著性。
２ 结果与分析
２．１　低温对叶片质膜相对透性及膜质过氧化作用的影响
加拿利海枣幼苗在４℃和－４℃胁迫处理下，电解质渗出率升高（图１）。４℃胁迫１、２ｄ和３ｄ后，
电解质渗出率一直升高，与ＣＫ相比分别升高２３．２５％、４０．７０％和８８．１８％；－４℃胁迫１、２ｄ和３ｄ后，
电解质渗出率也一直升高，与ＣＫ相比分别升高３４．７０％、５０．１９％和１０６．００％。４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ
幼苗的电解质渗出率在０．０５水平上和０．０１水平上均差异显著；－４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ幼苗的电解
质渗出率在０．０５水平上和０．０１水平上均差异显著。
低温持续胁迫加拿利海枣幼苗叶片中 ＭＤＡ含量变化均呈先升高（处理１、２ｄ）后降低（处理３ｄ）的
趋势（图２）。４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ后，ＭＤＡ含量与ＣＫ相比分别升高１３．４０％、３４．２７％和１２．５９％；
－４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ后，ＭＤＡ含量与ＣＫ相比分别升高２３．５４％、３１．８１％和２７．５１％，处理３ｄ与
处理１、２ｄ的 ＭＤＡ含量差异不显著。
２．２　低温对游离脯氨酸含量的影响
在两个不同温度胁迫下，加拿利海枣幼苗叶片中游离脯氨酸含量均呈升高的特征（图３）。４℃胁迫
１、２ｄ和３ｄ后，游离脯氨酸含量与ＣＫ相比分别升高３１．２７％、５３．２８％和６６．１６％；－４℃胁迫１、２ｄ和
３ｄ后，游离脯氨酸含量与ＣＫ相比分别升高２２．９９％、６１．５７％和６７．４０％。４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ幼
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李瑞发，等：低温持续胁迫下加拿利海枣幼苗生理特性研究
苗的游离脯氨酸含量在０．０５水平上和０．０１水平上均差异显著；－４℃胁迫下１、２ｄ和３ｄ幼苗的游离
脯氨酸含量在０．０５水平上和０．０１水平上均差异显著。
２．３　低温对保护酶活性与活性氧的影响
加拿利海枣幼苗叶片中ＳＯＤ活性在４、－４℃胁迫下，均呈先升高后降低的趋势（图４）。４℃胁迫
１、２ｄ和３ｄ后，ＳＯＤ活性与ＣＫ相比分别升高２０．４９％、５８．９０％和４２．６１％；－４℃胁迫１、２ｄ和３ｄ
后，ＳＯＤ活性与ＣＫ相比分别升高３１．２８％、５５．２９％、５０．８６％，处理３ｄ后与处理２ｄ后ＳＯＤ活性差异
不显著。
　　４℃胁迫下，ＰＯＤ活性先升高（处理１、２ｄ）后稍有降低（处理３ｄ），与ＣＫ相比分别升高３３．５３％、
２９３．４５％和２２０．５３％，处理１ｄ后与ＣＫ差异不显著；－４℃胁迫下ＰＯＤ活性一直升高，处理１、２、３ｄ后
ＰＯＤ活性与ＣＫ相比分别升高６５．９５％、３１０．４８％和３３７．２８％，处理３ｄ后与处理２ｄ后的差异不显著。
处理３ｄ内，－４℃胁迫下ＰＯＤ活性一直处于较高水平（图５）。
加拿利海枣幼苗叶片中 Ｈ２Ｏ２含量在两个不同低温胁迫下均呈一直升高的趋势（图６）。４℃胁迫
下，Ｈ２Ｏ２含量与ＣＫ相比分别升高３０．０８％、５８．６１％和７５．４６％；－４℃胁迫下，Ｈ２Ｏ２含量与ＣＫ相比分
别升高６０．２０％、７２．８６％、８６．８２％。－４℃胁迫下Ｈ２Ｏ２含量处理３ｄ内均明显高于４℃胁迫下的含量。
２．４　低温对光合与蒸腾作用的影响
加拿利海枣幼苗叶片的净光合速率在两个不同低温胁迫下均呈显著降低的趋势（图７）。与４℃胁
迫相比，－４℃胁迫下处理１ｄ后光合速率较高，处理２、３ｄ后光合速率较低。
加拿利海枣幼苗的叶片蒸腾速率在两个低温胁迫下，均呈显著的下降趋势（图８）。在两个低温胁迫
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上　　海　　农　　业　　学　　报
下，蒸腾速率处理１ｄ后均急剧降低，处理２、３ｄ后降速平缓。与４℃胁迫处理相比，－４℃胁迫下蒸腾
速率在处理的３ｄ内均处于较低水平。
３ 结论与讨论
在低温冷害下，细胞膜的选择透性减弱，造成膜内大量溶质外渗［９］。丙二醛（ＭＤＡ）是膜系统受害的
重要指标之一，也是膜脂过氧化作用的最终产物，其含量多少可反映质膜损伤的程度［１０］。试验结果表
明，低温持续胁迫处理初期（１ｄ），加拿利海枣幼苗叶片的电解质渗出率和 ＭＤＡ含量都急剧升高，说明
加拿利海枣幼苗叶片的细胞膜系统对胁迫低温反应敏感，细胞膜的选择透性迅速减弱，与此同时叶片细
胞膜脂过氧化作用迅速加强，表明胁迫初期（１ｄ），不同低温都对加拿利海枣幼苗造成了明显的伤害；胁
迫中期（２ｄ），电解质渗出率和 ＭＤＡ含量的增速降低，这可能与加拿利海枣自身的保护系统启动并对细
胞进行了保护有关；胁迫处理后期（３ｄ），电解质渗出率再次急剧升高，说明处理时间的延长加剧了细胞
膜系统的不稳定，ＭＤＡ含量有不同程度降低，４℃胁迫时降低显著，－４℃胁迫时降低不显著，说明在
４℃胁迫时加拿利海枣能依靠自身保护系统逐渐适应，而－４℃胁迫时，ＭＤＡ含量仍处于高位，加拿利
海枣幼苗难以适应。
游离脯氨酸具有水溶性和高水势，在植物低温胁迫过程中能作防脱水剂保护植物［１１］。不同低温对
加拿利海枣幼苗叶片中游离脯氨酸含量的影响均表现为不断积累升高的趋势。４℃胁迫处理下，叶片中
游离脯氨酸含量稳定增长，表明４℃对加拿利海枣幼苗的保护机制没有造成严重影响。－４℃胁迫处理
下，叶片中游离脯氨酸先缓慢升高，后急剧升高，最后缓慢升高，说明－４℃胁迫处理下，加拿利海枣的保
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李瑞发，等：低温持续胁迫下加拿利海枣幼苗生理特性研究
护机制处理前期受到抑制，处理中期受激活，处理后期基本达到稳定状态。
低温引起细胞器膜结构的破坏是导致植物寒害损伤和死亡的根本原因，而在低温胁迫下细胞膜系统
的损伤与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化有关［１２］。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等可
清除活性氧自由基，防止自由基的伤害，这些酶在提高植物抵抗低温逆境中发挥着非常重要的作用。
ＳＯＤ通过催化Ｏ２·－歧化反应清除Ｏ２·－，同时产生Ｈ２Ｏ２，ＰＯＤ用以清除Ｈ２Ｏ２。４℃胁迫处理下加拿利
海枣幼苗叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性，先升高（处理１、２ｄ）后降低（处理３ｄ），表明在这个温度条件下处理
１、２ｄ，加拿利海枣幼苗提高ＳＯＤ、ＰＯＤ活性以降低低温伤害，而处理３ｄ酶活性降低说明幼苗已经基本
上适应这个温度，伤害已经减少。Ｈ２Ｏ２含量一直升高，这可能与ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的不协调有关。－
４℃胁迫处理前、中期，加拿利海枣幼苗叶片中的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均显著升高，但处理后期，ＳＯＤ活性
降低，而ＰＯＤ活性升高，Ｈ２Ｏ２含量在处理期内一直升高。这表明加拿利海枣幼苗在－４℃低温胁迫３ｄ
内，保护酶未能有效清除活性氧和自由基，受冷害严重，难以适应－４℃低温。
植物光合作用与抗寒性关系密切，研究表明［１３－１６］，在低温条件下植物光合速率会下降，而抗寒能力
与植物保持光合能力正相关。其原因有两个方面：一是由于低温胁迫不仅使光合机构中叶绿体的结构和
功能受破坏，而且使叶绿体的合成受到抑制；二是植物体内的其他生理过程受低温影响，从而间接地影响
光合作用。蒸腾作用与光合作用相伴，通过气孔的开闭，与光合作用协调，促进植物生长发育。目前的研
究多数认为低温胁迫导致蒸腾速率降低，可能与低温胁迫引起水分胁迫、影响酶的活性、使气孔对二氧化
碳的阻力增加等原因有关。不同低温胁迫下，加拿利海枣幼苗叶片的净光合作用和蒸腾速率都处于显著
下降的趋势，表明两个低温都严重抑制了加拿利海枣的光合和蒸腾作用，其中－４℃低温的抑制作用更
强烈。与４℃低温胁迫相比，－４℃处理１ｄ净光合速率较高，可能与低温导致加拿利海枣幼苗光合生
理某些过程反应迟钝有关。
参　考　文　献
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［１４］Ｂｕｒｄｏｎ　ＲＨ，Ｇｉｌ　Ｖ，Ｂｏｙｄ　ＰＡ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｉｌｉｎｇ，ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈｌｉａｎａｃａｌｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，
１９９４，１９８：３６６－３７０．
［１５］Ｐｒａｓａｄ　ＴＫ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ　ＭＤ，Ｍａｒｔｉｎ　ＢＡ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｈｉｌｉｎｇ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ａ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，１９９４，６：６５－７４．
［１６］Ｏ’ｋａｎｄ　Ｄ，Ｇｉｌ　Ｖ，Ｂａｙｄ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｉｌｉｎｇ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｃａｌｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９６，
１９８：３７１－３７７．
２５