全 文 ：收稿日期:2010 － 03 － 31 修回日期:2010 － 05 － 07
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31000295) ;国家科技部星火计划重点基金资助项目(2007EA700002) ;浙江省自然科学基金资助项
目(Y304345)。
作者简介:林新春(1975 －) ，男，江西井冈山人，副教授，博士，从事植物学研究。通讯作者方伟(1958 －) ，男，浙江义乌人，教授，博士，从事
竹类经营与利用研究。
雷竹开花生物学特性研究
林新春，袁晓亮，林 绕，时 燕，方 伟
(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300)
摘要:对浙江省临安市的开花雷竹林的花芽分化、开花征兆、开花林相、开花类型、花器官结构、小花开放及结实情况等开花
生物学特性进行了系统观察与研究。结果表明，雷竹为零星开花竹种，开花类型复杂多样;雷竹花序属于典型的无限制花
序或称假花序，基本单位为假小穗;雷竹结实率低。
关键词:雷竹;零星开花;开花类型;花序;结实率
中图分类号:S718．3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2010)04 － 0333 － 05
Studies on floral biology of Phyllostachys violascens
LIN Xin-chun，YUAN Xiao-liang，LIN Rao，SHI Yan，FANG Wei
(Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，
Zhejiang Agriculture and Forestry University，Linan，Zhejiang 311300，China)
Abstract:The floral biology of Phyllostachys violascens including flower bud differentiation，foretoken of flowering，appearance of
flowering forest，flowering pattern，structure of foral organ，opening of floret and fructification are investigated systematically． The
results are as follows:P． violascens flowers sporadically，having complicated and diversified flowering patterns． The inflorescence of
P． violascens belongs to the representative interauctant inflorescence，whose basic unit is pseudospikelet． The setting percentage of P． viola-
scens is low．
Key words:Phyllostachys violascens;flower biology;sporadic flower;interauctant inflorescence;setting percentage
竹子开花周期长，难以预测，且开花后通常死亡。竹子这种特殊的生物学特性不仅使杂交育种等工作
难以开展，竹林开花后成片衰败死亡还带来了严重的经济损失和生态环境的破坏。竹子开花类型复杂多
样，有开花至死、开花不死、开花至死与开花不死并存等多种类型［1］。有关竹类植物开花生物学特性的研
究已有许多报道［2 － 6］，但很少有系统研究。
雷竹(Phyllostachys violascens)为中国特有的优良经济竹种，出笋早、产量高、笋味鲜美，主要分布于浙
江的临安、余杭、德清及安徽、湖南、湖北、江苏等地［7］。雷竹开花现象十分普遍，开花竹林竹笋产量严重
下降，经济效益显著降低。本课题组针对雷竹开花生物学特性进行系统观察与研究，以期为雷竹的杂交育
种和成花机理研究奠定基础。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验地位于浙江省临安市的低山丘陵地，北纬 29°56 － 30°23，东经 118°51 － 119°52，海拔 100 －
150 m，属亚热带大陆性气候，年平均降水量 1 628 mm，年平均蒸发量 1 000 mm，全年平均日照时数
1 847 h，年平均气温 16．4 ℃，无霜期 230 d。
1．2 开花竹林观察
2004 － 2009 年，以踏查、走访的形式对临安市的高虹镇、东天目乡、西天目乡、三口镇、西径山镇等的
雷竹林进行不定期调查。
在临安市锦城镇的崇阳村、平山村各选取 1 块 667 m2 的雷竹林进行周年观察，盛花期每天观察，记录
福建林学院学报 2010，30(4) :333 － 337 第 30 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2010 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2010.04.013
竹林开花与林相变化情况;对开花竹株进行标记，统计开花竹株数，定期观察其开花与死亡情况。
1．3 花器官形态学观察
在盛花期随机选取 20 根花枝，进行定期观察，统计开花情况。在盛花期取下开花枝条带回实验室，记
录每穗小花数等，在 OLYMPUS SZX12 体视显微镜下观察花序与花器官构造，用 OLYMPUS C-5060 相机
拍照。
2 结果与分析
2．1 雷竹林开花概况
临安市约有 5．35 万 hm2 雷竹林，竹林普遍开花，其中以锦城镇的竹林开花最为严重，东天目乡及三口
镇的雷竹林开花较少，其余乡镇竹林都有不同程度的开花。
雷竹属于零星开花竹种，每年都有部分植株或枝条开花。一般开花雷竹林除较为寒冷的 12 月份和 1
月份外，一年四季都在零星开花，但较为集中的 2 － 3 月份、4 － 5 月份和 9 － 10 月份 3 个盛花期，其中又以
4 － 5 月份开花最多。
2．2 花芽分化
雷竹的花芽分化比较复杂，其分化时期可以分为冬季、春季、夏季及其它零星时间。
冬季花芽分化一般发生在 12 月下旬至 1 月下旬，此时亦为叶芽分化期，花芽从小枝腋处产生，一般较
叶芽粗壮、饱满，略呈红色，发育较叶芽略早。此类花芽一般在 2 － 3 月份集中开放，从花芽分化到开花约
50 － 60 d。该类型主要为以前开过花的植株。
春季花芽分化一般发生在 3 月下旬至 4 月，花芽从枝条顶部或小枝腋内产生。腋内产生的侧生花芽
一般呈红色，所成花序外围无叶或仅具少量变态小叶;顶生花芽一般具 4 － 6 片正常叶和若干变态小叶。
此类花芽通常在 4 月下旬至 5 月上旬集中开放，从花芽分化到开花约 30 － 45 d。该类型主要为以前未开
过花的植株。
夏季花芽分化一般发生在 7 月下旬至 8 月初，花芽从已经开过花的花序基部或内部节上萌发。此类
花芽一般在 9 － 10 月份集中开放，从花芽分化到开花约 50 － 60 d。
零星花芽分化即 1 a中其余大多数时间都在不断进行花芽分化，花芽从已经开过花的花序基部或内
部节上产生，数量较少，许多花芽未开放即枯死。
2．3 开花预兆
雷竹林开花前具有明显征兆，一般竹笋提前出土，产量明显下降，笋个体偏小，呈红色。开花最初始于
个别竹株，而后向周围蔓延，逐渐形成大小不等的开花斑块，当开花斑块连接成片后，如果不加强管理，竹
林迅速衰败死亡。竹林开花转变大多数始于 3 月中下旬，此时老竹全株或个别枝条竹叶变黄脱落，长出变
态小叶，先端小枝膨大形成有叶花序，同时小枝节处亦长出花芽，形成无叶花序。此外，林地中新出竹笋中
亦有部分植株在展枝前后开花。
2．4 开花林相
雷竹林出现开花后，如管理不善，竹林将逐渐衰败。竹株参差不齐，开花竹株与未开花竹株并存，细小
竹株明显增多，并出现矮小灌丛状开花竹株。开花竹林整体呈枯黄色，竹秆黄色，夹杂着枯死竹株。竹笋
产量急剧下降，很少甚至无粗壮竹笋出土，新竹难以补充，竹龄结构明显偏老。非笋期出笋较多，但多数直
径细小，不能成竹，而形成矮小开花竹丛，开花后即枯死。
2．5 开花类型
2．5．1 老竹全株开花型 老竹全株集中开花，全株长满花序，零星分布少量老叶，花序仅具变态小叶或无
叶。花期甚为集中，一般 4 月中旬左右开花，5 月上旬多数花序凋谢。开花后竹秆颜色由绿色变为黄绿
色，枝条变为枯黄色，逐渐死亡。
2．5．2 老竹部分枝条开花型 老竹只有部分枝条开花，盛花期为 4 月下旬至 5 月上旬。此类竹株开花后
一般不会死亡而进入零星开花状态，在当年小阳春(9 － 10 月份)开花较多;在次年的 2 － 3 月份，此类型开
433 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
花竹株的未开花枝条可能逐渐转入开花状态，开花数量增多，也可能停止开花，转变为营养生长。当开花
枝条过多时，由于营养的过分消耗可能死亡。
2．5．3 新竹开花不长叶型 新竹在成竹展枝时开花，开花后不久即死亡。该类竹笋一般较正常竹笋稍
细，颜色稍红，出笋较早，开花后竹株通常不再长高，比正常竹株矮小。开花前，新竹展枝时直接形成花序
而不长叶，分枝较多，所含小花多，4 月下旬 － 5 月上旬进入盛花期，竹株开花后 1 个月左右死亡。此类型
开花竹株所占比例较少，在竹林中零星出现。
2．5．4 新竹开花长叶型 新竹在成竹展枝时先长出细小竹叶，然后从叶序中间膨大形成花序。该花序一
般较短小，分枝较少，所含小花较少，外侧具有比正常叶片小的叶片，盛花期为 5 月中下旬。该类型植株开
花后仍然保持一定的生活力，并转入零星开花状态。进入小阳春后再次集中开花，但较春季规模小。
2．5．5 矮小灌丛状开花型 开花雷竹林中有时会长出矮小开花竹株，一般高度在 1 m以下，通常多竹簇生，
不长叶，开花后即死亡。除寒冷的冬季(12、1、2月份)全年都有零星出现，有的为竹鞭顶端窜出地面所成。
雷竹开花类型多种多样，在开花雷竹林中，往往多种类型同时存在。其中，部分枝条开花竹株最多，全
株开花次之，新竹开花不长叶型最少。开花死亡与否要根据开花程度而定，一般过多开花且开花后无叶或
少叶竹株更容易死亡。
2．6 花器官构造
2．6．1 小穗结构 雷竹花序的基本单位是小穗，有侧生和顶生之分。顶生小穗位于花序主轴或分枝轴的
顶端，基部具小穗柄，小穗柄的上端节处有时具一空颖，其余节上着生 1 朵颖花，顶端保留 1 朵未发育之小
花，一般可发育小花 2 － 3 朵(图 1A － B)。侧生小穗无柄，顶端着生一顶生小穗，中部节处苞片内具分枝
(新的侧生小穗)或小花，基部着生一枚具二脊的前出叶，其内藏着潜伏芽(图 1C)。该潜伏芽具有发育为
新的小穗的潜能，因此，此小穗与其它禾本科植物所具有的真小穗不同，称之为“假小穗”。当潜伏芽萌发
后，新的小穗就从原有小穗中不断产生，并保留新的潜伏芽，如此重复萌发。
顶生小穗上的颖花开放顺序为从基部小花开始，逐渐向上发展，而且顶端保留一未发育之小花(图
1A)。侧生小穗的小花开放顺序要复杂得多，首先是顶端的顶生小穗上的小花从下向上依次开放，接着是
中部分枝上小花开放(若为分枝时) ，然后是基部潜伏芽萌发形成的新小穗上的小花开放。
2．6．2 花序结构 雷竹花序在形态学上属于复总状花序，花序中间具一花序主轴(图 1D) ，中空，具节，其
顶端为一顶生小穗(图 1A) ，其余节处着生一大苞片，中部和上部苞片内藏着具前出叶的第 1 级侧生假小
穗(图 1E) ，底端 1 － 3 节苞片较小，易落，内具潜伏芽(图 1D)。第 1 级侧生假小穗的基部前出叶亦具潜伏
芽(图 1E) ，有发育为第 2 级侧生假小穗的潜能;与主轴类似，第 1 级侧生假小穗顶端亦着生一顶生小穗，
但不同的是此顶生小穗有时无空颖(图 1B) ;每节着生一大苞片，苞片内亦藏着一枚具前出叶的第 2 级侧
生假小穗(图 1F) ，如此重复，不断形成新的小穗。因此，雷竹的花序不是真正意义上的花序，竹类研究工
作者通常称之为“无限制花序”或“假花序”，实际上为花枝结构。通常情况下，花序轴分级到第 3 级假小
穗后通常营养不足，代之以花序轴基部的潜伏芽继续萌发生长，形成新的花序。随着顶端小穗不断死亡，
新的小穗从基部不断抽出后又死亡，周而复始，枯死的小穗不脱落，整个花序就形成簇生在一起的“花丛
状结构”。
2．6．3 小花结构 雷竹小花为颖花(图 1G) ，雌雄同花，无花瓣及萼片。每花含内、外稃各 1 枚。外稃环
抱内稃及穗轴，长 2．2 － 2．7 cm，宽 0．5 － 0．8 cm，背面被微毛，具 11 条纵脉，顶端紫褐色，常具一披针形“微
小叶片”;内稃对生于外稃内侧，长 1．8 － 2．3 cm，宽 0．3 － 0．6 cm，背面具 2 脊及 7 或 9 脉，被微毛，先端渐
尖，2 齿裂。每花具雄蕊 3 枚，稀 4 枚，当为 4 枚时，其中一枚雄蕊通常较短;雄蕊长 4．4 － 5．0 cm，花药淡黄
色，长 0．9 － 1．2 cm，2 室，线形，孔裂散粉，以“底着药”式与花丝相连，花丝白色、细长。在 3 雄蕊与内外稃
之间环生 3 枚鳞被(亦称浆片) ，1 枚较小，靠近内稃，2 枚较大，靠近外稃;鳞被羽毛状，长 0．3 － 0．7 cm，有
微毛，白色透明。小花中央具雌蕊 1 枚，长 1．7 － 2．8 cm，由子房、花柱及柱头组成;子房圆锥形，淡黄色，基
部延长与花托相连而呈短柄状，顶端与花柱分断不明显;花柱白色丝状，柱头紫红色，3 裂，羽毛状，着生许
多细小分枝。花粉粒较大，直径达 80 μm，生活率较低。
雷竹的鳞被通常 3 枚，2 枚靠近外稃，1 枚靠近内稃，但有些小花只具有 1 或 2 枚鳞被。小花中的鳞被
533第 4 期 林新春等:雷竹开花生物学特性研究
在小花开放过程中具有重要作用，在有限制花序中，当小花开放时，靠近外稃的两片鳞被吸水膨胀，将外稃
推离内稃，从而使雄蕊伸出［8 － 9］，但在雷竹小花开放过程中，内外稃仅仅微启，鳞被并不吸水膨胀。
A － B．顶生小穗(DF －退化小花、F －小花、G －颖片、L －外稃、P －内稃、R －小穗轴) ;C．侧生假小穗(F －小花、G －颖片、Pr －前出叶、
S －小穗) ;D．去除外苞片的花序(DB －潜伏芽、R －小穗轴、S －小穗) ;E．花序主轴上着生的具前出叶之分枝(B －苞片、
DB －潜伏芽、Pr －前出叶、R －小穗轴) ;F．分枝中上部苞片内藏着的具前出叶之新分枝(B －苞片、Pr －前出叶、
R －小穗轴、S －小穗) ;G．小花(A －花药、F －小花、L －外稃、Lo －鳞被、O －子房、P －内稃、St －柱头)。
图 1 雷竹花序结构
Figure 1 Inflorescence structure of P． violascens
2．7 小花开放
一天中小花开放大多开始于 9:00 － 12:00，15:00 后开始凋萎。所开花数随温度的升高而升高，一般
晴天开花数远较雨天多，无风比有风多。一般中午单花持续开放时间为 1．5 － 2．0 h，散粉后即开始调萎，
温度越高持续时间越短。
小花开放时，内外稃微启，花药伸出。花药伸出时紧紧靠拢，完全伸出后展开，中间露出雌蕊。雌蕊伸
出时，先端 3 裂羽状柱头粘合在一起，在风力的作用下，逐渐展开，露出细小分枝，以接受花粉。雄蕊完全
伸出 10 － 30 min后，花药从非花丝一端开始出现孔裂散粉，花粉主要借风力传播。
2．8 结实情况
雷竹结实率很低。4 － 5 月盛花期集中开花的竹株偶尔有结实，特别是靠近路边林缘竹株，集中开花
633 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
后会出现少量结实，该结实植株大多属于以前未开过花的植株。通常，7 － 8 月种子开始成熟，成熟后的种
子极易从外稃基部节处断落，落下时，内外稃依然包裹种子。种子长圆形，长 1．0 － 1．8 cm，先端收缩成刺
芒状。大多数种子在落地前已被昆虫啃食，或从基部开始腐烂，饱满的种子很少。
3 讨论
3．1 竹子零星开花
竹子包括集体开花和零星开花等类型，杜凡等［1］对 15 a来云南 61 种竹子的开花总结后发现，野生型
竹种更趋向于集体开花，栽培型竹种更趋向于零星开花。雷竹为长期栽培竹种，零星开花现象明显，与其
研究结果一致。
3．2 竹子无限制花序特点
McClure［8 － 9］最重要的贡献之一就是发展了竹子的无限制与有限制花序的理论。根据其理论，雷竹花
序具有如下特点:营养小枝顶端或腋芽发展而成的一分节花序轴，顶端着生一枚具柄顶生小穗，每节处环
生一枚外稃状苞片，底端苞片内具未发育之潜伏芽，其余苞片内藏 1 枚具前出叶的分枝;分枝顶端着生 1
枚具柄小穗，基部前出叶内藏潜伏芽，中间节上环生一苞片，苞片内藏着小花或新的具前出叶的分枝;当为
小花时，整个分枝除潜伏芽外为 1 枚具柄小穗;当为具前出叶的分枝时，就重复形成新的分枝，如此重复;
分枝基部每一枚前出叶内都具有 1 枚潜伏芽，能够发展为新的具前出叶之分枝，新分枝基部前出叶内又藏
新分枝，如此重复。
无限花序的开花顺序是从花序轴的基部，然后向顶依次开花，花序轴顶端保持旺盛的生长能力，无限
制地形成新的小花［10］。但竹子无限制花序的开花顺序要复杂得多。首先第 1 朵小花一般出现在花序轴
或分枝轴顶端小穗中，因此，从整个花序外表看来，小花首先从花序顶端首先开放。就单个顶端小穗而言，
开花首先是从基部开始，逐渐向顶端延伸，顶端保留了未发育之小花(通常顶端小穗只有 2 － 3 朵小花发
育)。但在每个分枝的基部形成的具前出叶之新分枝中，亦形成新的小穗及小花。因此，就整个花序而
言，开花顺序不能简单说成由下至上，由外到内。
3．3 竹子结实率
雷竹花粉生活力低下，悬滴培养的新鲜花粉萌发率最高不过 50%，可能是结实率低的重要原因之一。
杜凡等［1］研究后认为，人为定向干预造成了竹子有性繁殖机能的退化，是栽培型竹种花而不实的重要原
因。通过观察，雷竹林边缘或稀疏地块的开花竹株上常具有少量种子，特别是马路边经常有车辆经过的林
地，种子较多。因此，传粉困难可能是雷竹结实率低的另一重要原因。竹子为颖花，借风力传播，竹林内部
枝条密集，降低了风速，从而造成传播困难，授粉率低下。此外，栽培竹林生物多样性单一，盛花期病虫害
严重，许多小花未开放时已被幼虫吃掉了子房或花药，也影响了结实率。
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(责任编辑:江 英)
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