全 文 :书云南大学学报(自然科学版),2017,39(1):147~ 154 DOI:10.7540 / j.ynu.20160199
Journal of Yunnan University
小省藤播种育苗技术研究
*
刘蔚漪1,2,刘广路2,范少辉2,彭 超2,辉朝茂1
(1.西南林业大学 竹藤研究所,云南 昆明 650224;
2.国际竹藤中心 竹藤科学与技术重点实验室,北京 100102)
摘要:为保护和发展云南野生藤资源,提高人工培育技术,以西双版纳小省藤为材料,经不同质量浓度生物
激素赤霉素 GA(20、50、100 mg /L)和清水浸泡后,置于西南林业大学温室进行育苗试验.小省藤种子带壳千粒
重9 044.36 g,去壳千粒重 4 029.07 g,坚硬的果皮和较厚的果肉可能是天然状态下小省藤种子发芽率不高的原
因之一;利用小温棚和地温床模拟西双版纳当地的水热条件,使环境平均温度为 27.6 ℃,平均相对湿度为
89%,平均土壤温度为 25.4 ℃,为种子的萌芽提供了良好的条件;分析种子萌芽率、根径、根长、地径、苗高等指
标,得出经 A3(100 mg /L)赤霉素处理过的种子,发芽率最高(88.04%),且苗木的生长情况最优良;移苗后,不
同处理间的苗木生长情况差异不显著(P>0.05).因此,小省藤的人工异地育苗期间的水热条件是种子发芽的关
键,且经过生物激素处理的种子,能显著提高种子的发芽率.
关键词:小省藤;地温床;赤霉素;育苗技术
中图分类号:S 722.33 文献标志码:A 文章编号:0258-7971(2017)01-0147-08
棕榈藤是一种重要的森林自然资源,为家具的
理想编织原材料,被广泛应用于人们生产生活中.
云南省天然分布棕榈藤植物 19 个种(含变种),占
中国种类的 47.5%,主要分布于云南南部、西南部
和东南部的热带和亚热带常绿和半常绿森林地
区[1].小省藤(Calamus gracilis)分布范围比较广,
生于较低海拔的热带森林中,因其果实有苦味,当
地居民称为“苦藤”.因其抗拉强度大,易于采集和
加工,西双版纳地区少数民族喜欢用来编织桌椅板
凳等生活工具,应用十分广泛.随着经济的发展,在
国际市场上,棕榈藤是高档家具的主要加工原料,
每年从德宏、瑞丽海关进口的原藤达数万吨,由于
生境破坏、过度采伐等原因,品质优良的棕榈藤资
源逐渐流失,因此,人工培育愈加受到重视.
近年来,对棕榈藤从组培、继代培养、引种培
育、离体快繁等多方面都取得了很大的发展[2-4],
但其种子种皮致密坚硬,不易萌发,沙藏法能有效
打破种子休眠,使种子萌发整齐健壮[5-6].外源激素
处理也能显著提高种子萌发率和苗木生长[7-8],且
种子萌发与环境联系紧密,棕榈藤幼苗对光照[2]、
温湿度[9-10]具有高度的敏感性,在培育过程中,周
围温湿度决定了苗木存活率和生长状况,是相对干
旱寒冷地区进行棕榈藤育苗存活的关键因素.其
次,种子的收获时机也是影响种子发芽率的一个关
键因素.研究表明在印度 2—5 月份收获的未完全
成熟的 Calamus vattayila 种子,对于封袋脱水低温
冷藏法具有更高的耐受性,比后期收获的完全成熟
的种子发芽率高[11].棕榈藤种苗培育方面近年来
取得了很大的进展,在非洲象牙海岸利用常规营养
繁殖技术对 Laccosperma laeve 和 L. secundiflorum 2
种藤进行育苗实验,出苗时期的存活率可达到
70%~90% [12].中国目前多采用沙床催苗法,发芽
率也能达到 80%左右,但多在原产地进行,异地育
苗的效果不佳.本试验以小省藤为研究材料,通过
* 收稿日期:2016-04-11
基金项目:十二五科技支撑课题(2015BAD04B02);国际竹藤中心科研专项(1632015014);西南林业大学云南省省级重点学科
(2012BAD23B04).
作者简介:刘蔚漪(1982-) ,女,云南人,讲师,主要从事竹藤培育、生态研究.E-mail:458574272@ qq.com.
通信作者:刘广路(1975-) ,男,河北人,副研究员,博士,主要从事竹藤培育研究.E-mail:454194100@ qq.com.
人为改良培育条件和生物激素处理相结合,保证了
种子的发芽率在 80%以上,并对后期苗木生长状
况进行了跟踪分析,为棕榈藤异地培育提供技术参
考.
1 试验地概况
1.1 小省藤原产地概况 种子采于云南省西双版
纳傣族自治州勐腊县补蚌村,勐腊县地处云南省最
南端,位于北纬 21° 09 ~ 22° 23,东经 101° 05 ~
101°50之间,海拔高度在 480 ~ 2 023 m 之间.属北
热带湿润季风气候,其特点是热量丰富,夏无酷热,
冬无严寒,降水充沛.全县年平均温度在 21 ℃,年
降雨量 1 700 mm以上,年积温在 7500 ℃ 以上.
1.2 试验开展地概况 育苗和移植试验皆在云南
省昆明市西南林业大学的温室大棚里开展(文中
简称大棚) ,大棚规格:高 5 m,宽 15 m,长 30 m,地
理位置为东经 102°45、北纬 25°4,海拔 1 920 m.昆
明年平均温度为 14.7 ℃,最高温度为 31.5 ℃,大于
10 ℃的活动积温为 4 479.7 ℃,年降雨量为 1 011.8
mm,主要集中于 5—10 月份,为全年降水量的
88.45%,年蒸发量为 1 867.7 mm,是降雨量的 1.85
倍,干湿季明显,气候主要受西南季风大陆气团的
影响,春、冬季常为旱季.
2 材料与方法
2.1 种子处理 种子采集于 2014 年 12 月 13 日,
在室内阴干后用湿沙揉擦脱皮,清洗后获得干净种
子,用 0.05%的高锰酸钾溶液对种子进行消毒,用
清水冲洗干净.配制 3种不同质量浓度的生物激素
赤霉素(GA) ,分别含 GA 20,50,100 mg /L,清水作
为对照(CK)(表 1),种子样本数为 1 238 颗,平均
分为 4份(表 1),以样本代重复,浸泡 24 h 后均匀
播撒于沙床上.
2 . 2 沙床准备 育苗沙床长 2 m,宽 1 m,高
表 1 试验因素水平表
Tab.1 Test factor level table
项目 ρ(GA)/(mg·L-1) 育苗种子数 幼苗数量
A1 20 299 249
A2 50 300 260
A3 100 301 264
CK 清水 338 250
50 cm,周围用木板框住,框的下面和四周铺一层泡
沫板做隔热层,木框两端按布线距离各钉上一排木
桩,使电热线来回布线在加热床上,铺上黄土后再
用塑料薄膜覆盖,膜的上面铺 5 cm的黄土,再在上
面铺 3~5 cm 的细沙,将处理后的种子种孔朝上,
均匀撒播于沙床上,并撒上细沙覆盖.电热温床全
天通电,安装温控仪,将沙床控制温度在 25 ℃左
右.设置温控仪来模拟西双版纳的自然气候条件.
沙床上搭建保温棚(文中称为小棚,小棚规格长宽
与沙床等同,高 1.2 m),并覆盖遮阴膜,使小棚的遮
阴效果控制在 50%左右,每隔 3 d 浇水.每日记录
小棚内的日温湿度和地温.
2.3 苗木调查与分析 2014年 12月 19日下午播
种,2015年 1月 30 日种子开始萌芽,3 月 12 日出
苗结束,4月 12 日移苗,并进行第 1 次苗木根径,
根数,苗高、地径等基本性状进行测量,苗木样本数
见表 1.测完苗木的基本性状数据后,将苗木移植到
苗床,苗床土壤为黄壤、腐殖质土、草炭各占 1 /3 混
合而成.4月 23日开始第 1次叶片数和最大叶长的
观测,以后每隔 2 周进行观测,记录苗木的生长情
况.采用 Excel 2007进行数据统计,SPSS 19.0 进行
方差分析和多重比较.
3 结果与分析
3.1 种子基本性状测定 小省藤果被明显梗状,
果实卵状椭圆形,连果被和喙长 2.5~3 cm,直径1.4
~1.7 cm,鳞片 19~21纵列,新鲜时橙红色,干时草
黄色,具狭边,中央有深沟槽.种子椭圆形,稍扁,长
1.2~1.8 cm,宽 1.1~1.4 cm,表面具细洼点,合点孔
穴小,胚乳深嚼烂状,胚侧生[13].小省藤果实千粒
重 9 044.36 g,种子千粒重 4 029.07 g.带壳平均直径
22.3 mm,去壳后平均直径为 4.62 mm.果实间的差
异较小,仅 8.44%,去壳后种子重量差异较大,为
24. 97%,果实差异和种子直径的差异分别为
21.36%和 13.01%.带壳直径最大值为 30.52 mm,去
壳后直径为 19.60 mm,果壳及果肉厚 10.92 mm,坚
硬的果皮和较厚的果肉可能是天然状态下小省藤
种子发芽率不高的原因之一(表 2).
3.2 温湿度对播种育苗的影响
3.2.1 育苗期间空气温度、湿度的变化特征 由
图 1可知,2015-02-18至 2015-04-03 每日 18:00
室外、大棚、小棚温度变化曲线基本一致,受到外界
冷空气的影响,3者均在 2月 18日达到最低值,在
841 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www.yndxxb.ynu.edu.cn 第 39卷
表 2 小省藤果实形态特征
Tab.2 Fruit morphological characteristics of Calamus gracilis
项目 果实重 /g 种子重 /g
果实直径 /
mm
种子直径 /
mm
最大值 13.81 6.75 30.52 19.60
最小值 3.39 1.58 13.76 7.75
极差 10.42 5.17 16.76 11.85
平均值 9.04 4.03 22.31 14.62
标准差 1.93 1.01 1.88 1.90
变异系数 /% 21.36 24.97 8.44 13.01
3月 4及 3月 25日,4月 1日,有降温的表现.小棚内
18:00的温度始终高于大棚及室外的温度,平均温度
为 27.6 ℃,而室外 18:00的平均温度只有 23 ℃.
由图 2可知,2015年 2月 18日至 2015年 4月
3日每天 18:00,室外、大棚、小棚空气相对湿度的
变化曲线,小棚内的空气相对湿度变化平稳,平均
湿度为 89%,大棚内平均空气湿度为 52%.3 月 24
日以前的空气湿度都很低(20%),3 月 25 日,空气
湿度上升到 43%,分析原因,是 3月 25日昆明有降
雨,降雨量 4.3 mm,导致空气湿度整体升高.
2015年 12月 23日,下午 14点时,小棚内的温
度达到最高温度 29.5 ℃,而西双版纳当天的最高
温度为 24 ℃,历史上的最高温度为 29 ℃ .小棚内
空气湿度下降到 88%,全天平均空气湿度达到
94%.刘文杰对西双版纳热带雨林小气候研究发
现,在干热季(3—4月份),林冠层最高空气相对湿
度能达到 100%,近地表层的空气相对湿度全天保
持在 80%以上,年均相对湿度 86%以上[14].说明小
棚内的小环境已非常接近西双版纳热带雨林的气
候环境,为种子的萌芽提供了良好的条件.
3.2.3 地温变化特征 地温床采用温控仪控制温
度,当温度高于 28 ℃自动断电,低于 18 ℃自动通
电,铺设地温线 3 d后,待加热系统基本稳定,测量
土壤温度一天的变化情况.如图 3 所示,土壤温度
的变化曲线与小棚内当天的温度变化一致,呈单峰
曲线,平均地温 25.6 ℃,因为是沙子,升温速率要
比大棚内的土壤升温速率快,达到峰值的时间也早
4 h.育苗期间地温床的变化特征如图 4 所示,变化
曲线较平稳,最高温度为 29 ℃,最低温度为 19.5
℃,平均温度为 25.4 ℃,土壤温度非常适宜种子的
萌发,大棚内土壤的平均温度为 18 ℃ .
3.2.4 增温后两组试验结果的对比 2014 年与
2013年,2组试验同样在西南林业大学温室大棚里
进行.不同的是,2014 年的试验加设了地温床和小
棚,与头一年的试验相比,育苗期间的日均温度、日
均相对湿度和日均地温分别增加了 11. 29%,
74.51%,38.04%(图 5 ),发芽率和出苗率分别增加
了 135.06%,216.04%(图 6).
3.3 GA处理苗木生长特性对比 对不同处理的
苗木基本性状进行测定表明(表 3) ,不同质量浓度
GA 处理下萌发藤苗性状具有极显著差异(P <
0.01),说明该浓度范围 GA 能显著影响种子的萌
发.
Duncan法对GA处理种子发芽性状进行多重
图 1 育苗期环境温度变化特征
Fig.1 Variation characteristics of environmental temperature
in seedling period
图 2 育苗期环境湿度变化特征
Fig.2 Variation characteristics of environment humidity in
seedling period
941第 1期 刘蔚漪等:小省藤播种育苗技术研究
图 3 一日内地温床的温度变化
Fig.3 The hotbed temperature variation in one day
图 4 地温床温度的日变化
Fig.4 Daily variation of the hotbed temperature
图 5 两组试验育苗期环境气象因子对比
Fig. 5 Comparison of germination rate and seedling emer-
gence rate between two groups
图 6 两组试验发芽率与出苗率比较
Fig. 6 Comparison of germination rate and meteorological
factors during breeding period
比较(表 4) ,各浓度均极显著影响发芽性状(P<
0.01).采用 20 mg /L GA 处理的种子萌发根径最
大,50 mg /L GA 处理的最小;根长则为 100 mg /L
质量浓度处理下最大,清水处理根长最小;而地径
和苗高则为清水处理下最大,对发芽率,100 mg /L
赤霉素处理过的种子发芽率最高,这表明赤霉素能
促进种子萌发,但对藤苗的后续生长产生一定的影
响.综合表明,100 mg /L GA 处理下对种子萌发效
果最佳.
3.4 GA处理对移栽苗生长的影响 图 7所示,各
处理的叶片数增长在发芽完成 3 个月后开始迅速
增加,6 个月达到 2.4 ~ 3 片 /株,在此之前,大多数
苗木的叶片数为 1~1.2片 /株,但已有展叶趋势.各
浓度处理间,苗木叶片数差异在迅速增加开始加
大,25 mg /L GA 处理的种子萌发苗木的叶片数要
高于 50 mg /L GA处理的.苗高则表现为两个明显
的生长阶段,以移植 40 d为转折点.40 d之前,苗高
增加迅速,之后增加减缓,其中 100 mg /L GA 处理
种子的苗高明显高于其他处理.最大叶长表现出与
叶片数相似的增长特征,从移植到最后一次调查,
平均增加约 4 cm.分析表明 100 mg /L GA处理种子
对移植苗高度产生持续影响.
051 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www.yndxxb.ynu.edu.cn 第 39卷
表 3 不同质量浓度 GA处理苗木性状方差分析
Tab.3 Variance analysis of seedling traits with different concentrations of GA treatment
性状 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
根径
组间 7.124 3 2.375 75.052 1.5×10-9**
组内 32.117 1 015 0.032
总数 39.241 1 018
根长
组间 147.532 3 49.177 13.677 3.4×10-7**
组内 3 649.568 1 015 3.596
总数 3 797.100 1 018
地径
组间 26.852 3 8.951 14.247 8.1×10-5**
组内 637.067 1 014 0.628
总数 663.920 1 017
苗高
组间 570.301 3 190.100 9.214 6.3×10-6**
组内 20 920.708 1 014 20.632
总数 21 491.008 1 017
95%的置信区间下,**表示 P<0.01
表 4 GA各浓度间苗木性状的差异比较
Tab.4 Seedling characters were compared with different concentrations of GA treatment
处理水平 根径 /mm 根长 / cm 地径 /mm 苗高 /cm 发芽率 /%
T1 1.32±0.012A 6.98±0.136C 3.97±0.051B 11.22±0.302C 83.28
T2 1.09±0.011C 7.38±0.129B 3.69±0.040C 12.42±0.297B 86.67
T3 1.25±0.011B 7.88±0.115A 3.94±0.035B 12.47±0.269B 88.04
CK 1.28±0.011B 6.94±0.095C 4.15±0.064A 13.33±0.144A 83.43
A,B,C为差异极显著(P<0.01)
4 讨 论
温、湿度是棕榈藤存活的关键因素[15],2013
年,课题组开展了棕榈藤的育苗实验,种子及实验
地都和本实验一致,不同的是没有在温室内设计
小棚和地温床,以至于当年的种子发芽率极低,试
验失败.本次试验以 GA激素与人工模拟适生条件
相结合,经分析,小棚和地温床能起到很好的保温
保湿作用,一天当中温度和湿度的变化相对稳定,
且温度和湿度明显高于大棚及室外温度.育苗期
间,小棚内的平均温度为 27.6 ℃,空气相对湿度平
均值为 89%,土壤平均温度为 25.4 ℃,小棚内的环
境与小省藤的原生地西双版纳州气候相类似,非
常适宜小省藤的生长发育.大多数棕榈藤种子直接
播果实,其发芽期限就会从播种后第 4 周持续到
第 30周[16],也有的棕榈藤种子发芽要持续 6 个
月[17],本次实验发芽周期为 4 ~ 9 周,出芽时间缩
短了 20 周左右,发芽势明显提高,且苗木后期生
长良好,无病虫害.
种子萌发是植物繁衍和存在的初期阶段,存
在复杂的生理过程,是不同激素间的相互作用和
协同配合的结果[18].赤霉素作为一种植物激素被
广泛用于植物种子萌发[19-21],具有良好的促进作
用.由于种子收获后及时播种,种子的活力较高,不
同处理的种子发芽率均较高(>80%) ,其发芽率依
次为 A3(88.04%)>A2(86.67%)>A4(83.43%)>
A1(83.28%),其中 100 mg /L GA 处理种子发芽率
最高,而 20 mg /L GA处理种子与清水对照处理种
子的发芽率无明显差异,说明GA质量浓度太低,无
151第 1期 刘蔚漪等:小省藤播种育苗技术研究
图 7 不同处理苗木性状生长变化趋势
Fig.7 The growth and change trend by different treatments
法起到促进作用.平均根长依次为 A3(7.89 cm)>
A2(7.46 cm)>A1(7.14 cm)>A4(6.90 cm) ,平均苗
高依次 A3(13.33 cm)>A4(12.47 cm)>A2(12.42
cm)>A1(11.22 cm).其中 100 mg /L 赤霉素处理过
的种子,发芽率最高,较对照高 4.6%.种子的千粒
重达到 4029.07 g,说明种子饱满,许煌灿等调查表
明小省藤千粒重为 241 g,发芽率仅 15%[22],表明
地理区域不同,同种植物种子的生长差异显著,地
理差异导致生殖异化.
移植后的苗木,因选取的都是每个处理生长健
壮,长势基本一致的苗木,所以其苗木生长情况差
异不显著(P>0.05).苗高与最长叶片的生长趋势
基本符合逻辑斯蒂的“S”增长曲线模型,前期苗高
的增长速度较快,最长叶片的长度后期增长较快,7
月 14 日以前,叶片数始终保持一片,后期增长较
快,研究结果与前人一致[23-24].研究表明温度(气
温和地表温)是影响白藤生长最主要因子[11].截
止论文撰写期间,苗木的长势良好,但部分叶片开
始泛黄,可能于土壤缺氮有关,或与温室内光合有
效辐射较低有关.后期应加强土壤营养的供给,适
量的施肥对藤苗的高生长,叶面积的增长以及根、
茎、叶生物量的积累均有极显著的促进作用,施肥
能显著地促进棕榈藤幼林藤茎的生长和萌蘖[5].
综合分析,要提高小省藤异地育苗的发芽率,
应在温室内加设小棚和地温床,以保证合适的温湿
度环境,在后期的培育过程中,加强土壤营养和适
当的光照.
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Study on the technology of planting seedling of Calamus gracilis
LIU Wei-yi1,2,LIU Guang-lu2,FAN Shao-hui2,PENG Chao2,HUI Chao-mao1
(1.Institute of Bamboos,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China;
2.International Centre for Bamboo and Rattan Key Laboratory of Bamboo and Rattan,Beijing 100102,China)
Abstract:In order to protect and develop the wild rattan resources in Yunnan,to improve the technology of
artificial cultivation,the seeds of Calamus gracilis which had been steeped in different concentrations of biological
hormone GA (20、50、100 mg /L),and pure water,were carry out the breeding experiment in greenhouse of
Southwest Forestry University.A hotbed had been laid under the seedling bed and a small greenhouse was built.
The results showed that:the thousand-grain weight with shell was 9044.36 g,without shell was 4 029.07 g,the
hard peel and thick flesh might be one of the reasons for the low germination rate of the seeds under the natural
environment.The small greenhouse and hotbed provided a good condition for the seed germination which was simi-
lar to the water and heat condition in Xishuangbanna area,with average temperature at 27.6 degree,average rela-
tive humidity at 89%,and average soil temperature at 25.4 degree.By analyzing the indices of seed germination
rate,root diameter,root length,root diameter and seedling height,the seeds treated by GA (A3 100 mg /L)had
the highest germination rate (88.04%) ,and the best growth rate.After transplanting,the seedlings growth by dif-
ferent treatments had no significant difference (P>0.05).Therefore,it is important to improve the water and heat
condition during the seedling germination and the seed germination rate can be improved by biological hormone
treatment.
Key words:Calamus gracilis;hotbed;GA;propagation technique
451 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www.yndxxb.ynu.edu.cn 第 39卷