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几种化学调控剂对低温胁迫下董棕和短穗鱼尾葵幼苗光合作用的影响



全 文 :棕榈科植物是世界上重要的植物类群, 也是独
特的观赏植物。 目前不仅在我国东南沿海广为种植,
且已有相当部分种类被引种至长江中下游及西南广
大地区进行栽培[1-2]。 但大多棕榈植物对低温敏感,
因此越冬栽培往往存在困难。 在 1992、 1993、 2000、
2008 年的严寒冬春, 厦门等地区因强寒流入侵 ,
许多棕榈科植物寒害严重, 特别是幼苗, 在温度骤
降骤升后, 易因寒害而导致枯萎或死亡, 造成较大
损失[3]。 有研究结果表明, 一定浓度的硝酸镧、 多
效唑、 三唑酮等药剂处理, 能有效提高作物的抗
性 [4-8]。 目前在棕榈科植物在低温生理生化方面开
展了一些研究 [9-17], 但在提高其耐寒性技术措施方
面少有报道[18]。 本研究对董棕和短穗鱼尾葵喷施不
同浓度的硝酸镧、 氯化亚铈、 多效唑、 三唑酮、 奈
乙酸、 6-BA 及其 2 组混合溶液, 测定低温胁迫下
的光合作用变化, 探讨化学调控剂对低温胁迫下董
棕和短穗鱼尾葵幼苗光合作用的影响, 以期为棕榈
科植物引种和北移推广提供技术途径和理论依据。
热带作物学报 2012, 33(3): 517-522
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期: 2012-01-09 修回日期: 2012-02-28
基金项目: 厦门市科技计划项目(No. 3502z20092019); 厦门市建设与管理局科技项目(No. 2008-1-7)。
作者简介: 阮志平 (1969年—), 男, 博士, 高级农艺师。 研究方向: 植物生理生态与植物保护生物学 。 *通讯作者 : 唐源江 , E-mail:
yjtang2009@hqu.edu.cn。
几种化学调控剂对低温胁迫下董棕和
短穗鱼尾葵幼苗光合作用的影响
阮志平 1, 唐源江 2*, 李开阔 2
1 厦门市园林植物园, 福建厦门 361003
2 华侨大学花卉工程研究所, 福建厦门 361021
摘 要 以 2 年生董棕(Caryota urens L.)和短穗鱼尾葵(Caryota mitis Lour.)幼苗为试材, 用美国 CID 公司产 CI-
340 便携式全自动光合作用仪测定其净光合速率、 气孔导度、 胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率, 探究几种化学调
控剂对低温胁迫下董棕和短穗鱼尾葵光合作用的影响。 结果表明, 所有处理均能有效提高董棕和短穗鱼尾葵的
净光合速率, 但不同调控剂之间, 同一调控剂不同浓度之间结果都不相同。 其中 200 mg/L 多效唑对提高董棕的
净光合速率效果最显著, 稀释 1 000 倍的混合液 1 对提高短穗鱼尾葵的效果最好。 各处理对气孔导度、 胞间二
氧化碳浓度和蒸腾速率的影响与对净光合速率的影响不一致。 所试调控剂均能不同程度增强董棕和短穗鱼尾葵
幼苗的光合作用能力。
关键词 董棕; 短穗鱼尾葵; 低温胁迫; 化学调控剂; 光合作用
中图分类号 Q945.78 文献标识码 A
Effects of Several Chemical Regulation Agents on the Photosynthesis
of Caryota urens L. and Caryota mitis Lour. under Cold Stress
RUAN Zhiping1, TANG Yuanjiang2, LI Kaikuo2
1 Xiamen Botanical Garden, Xiamen, Fujian 361003, China
2 Institute of Flower Engineering, Huaqiao University, Xiamen, Fujian 361021, China
Abstract In this paper, in order to discuss the effects of several chemical regulation agents on the photosynthesis
of Caryota urens L. and Caryota mitis Lour. under cold stress, the photosynthesis indices of seedlings treated with
different concentration of chemical regulation agents responded to cold stress by CI-340. The results showed that:
net photosynthetic rate (Pn)of the two species could be effectively improved under all different treatments, the
effects varied in different regulation agents and in different concentration of the same agent; The 200 mg/L of
paclobutrazol and 1 000 dilution ratio of mixture solution was the most effective to improve Pn of C. urens and C.
mitis, respectively; The effects of different treatments on stomatal conductance (Gs), transpiration rate (E)and the
concentration of intercellular CO2(Ci) were inconsistent with those on Pn. All agents examined could enhance the
photosynthetic capabilities of the two species above.
Key words Caryota urens; Caryota mitis; Low temperature stress; Chemical regulation agents; Photosynthesis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.03.023
第 33 卷热 带 作 物 学 报
6
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4
3
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0
















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BA



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Pn
/[μ
m
ol
/(m
2 ·
s)
] 对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=1.24; SE=0.25
调控剂类型及浓度
相同字母表示差异不显著, 不同字母表示差异显著(p<0.05)。 下同。
图 1 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对董棕 Pn 的影响
aaaaa
a
b
a
b
a
b
a
b c
a
b
c
a
b
c
a
b
c d
a
bc
d
ab
c
d
1.2.2 光合参数测定 将低温处理过的幼苗, 置于
常温下恢复 1 h后, 采用美国 CID 公司产的 CI-340
便携式全自动光合作用测定系统, 在 9:30~10:30
时段, 开放气路测定。 每个浓度重复测定 3次。 记
录净光合速率(Pn)、 气孔导度(Gs)、 胞间二氧化
碳浓度(Ci)及蒸腾速率(E)等指标。 采用 SPSS 17.0
进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 各调控剂不同浓度溶液对净光合速率的影响
低温胁迫下各调控剂不同浓度溶液处理对董棕
净光合速率的影响如图 1。 所有各处理均提高了董
棕叶片的净光合速率。 根据各调控剂作用效果大小
可将其分为 2组, 其中以硝酸镧、 氯化亚铈、 多效
唑和奈乙酸溶液为一组, 该组效果相对较好。 硝酸
镧浓度(C1、 C2、 C3)使净光合速率提高为对照的
275.4%、 304.9%、 331.1%; 氯化亚铈各浓度使净
光合速率提高为对照的 344.3%、 364.8%、 423.8%;
多效唑各浓度使净光合速率提高为对照的 291.8%,
432.0%, 277.9%; 奈乙酸各浓度使净光合速率提
高为对照的 344.3%, 364.8%, 423.8%, 但四者之
间无显著差异。 三唑酮、 6-BA、 混合液 1、 混合
液 2为另一组, 各浓度对提高董棕净光合速率的作
用相对较弱 , 提高幅度依次为对照的 : 177% 、
191%、 178.7%(三唑酮); 145.9%、 203.3%、 201.6%
(6-BA); 147.5%、 158.2%、 160.7%(混合液 1),
159.8%、 152.5%、 127%(混合液 2), 组内 4 种调
控剂之间无显著差异。 这 8种类调控剂不同浓度处
理之间, 除三唑酮、 混合液 1 各浓度及多效唑 C1、
C2、 6-BA 的 C2、 C3、 混合液 2 的 C1、 C2等处理无
显著差异外, 其它各处理均差异显著。 各调控剂所
有各处理中以多效唑 C2对董棕的效果最好。 此外,
2 组混合溶液各浓度作用效果, 既没有表现出单一
调控剂的迭加, 也没有表现出各种调控剂的单一效
应, 而是整体效果比单一效果低。
同样的处理对短穗鱼尾葵净光合速率的影响如
图 2。 除三唑酮 C3引起净光合速率稍低于对照外,
所有各处理均提高了短穗鱼尾葵叶片的净光合速率,
依次为对照的: 112.5%、 126.3%、 145.4%(硝酸镧);
197.4%、 206.6%、 217.1%(氯化亚铈); 222.4%、
223.7% 、 223% (多效唑 ) ; 197.4% 、 206.6% 、
217.1%(奈乙酸); 165.8%、 242.8%、 95.4%(三唑
酮); 114.5%、 157.9%、 190.8%(6-BA); 262.5%、
252.6% 、 300.7% (混合液 1) ; 125% 、 207.9% 、
152.6%(混合液 2), 其中硝酸镧、 三唑酮、 6-BA、
混合液 2 等 4 类与对照间无显著差异(p>0.05), 其
浓度编号
调控剂类型
硝酸镧/(mg/L) 氯化亚铈/(mg/L) 多效唑/(mg/L) 奈乙酸/(mg/L) 三唑酮/(mg/L) 6-BA /(mg/L) 混合液 1 倍数 混合液 2 倍数
浓度 1(C1) 100 100 50 25 100 25 500 500
浓度 2(C2) 350 350 200 50 200 50 1 000 1 000
浓度 3(C3) 500 500 800 100 400 100 1 500 1 500
表 1 调控剂类型及浓度
说明: 混合液 1—V硝酸镧 ∶V多效唑 ∶V三唑酮=1 ∶ 1 ∶ 1; 混合液 2—V氯化亚铈 ∶V萘乙酸 ∶V三唑酮=1 ∶ 1 ∶ 1。
1 材料与方法
1.1 材料
2年生董棕(Caryota urens L.)和短穗鱼尾葵(Car-
yota mitis Lour.)幼苗由厦门植物园引种驯化区培育。
选择生长健壮, 株型完好, 高度、 长势基本一致, 无
病虫害植株各 32盆(3株/盆), 分 8组, 每组 4盆。
1.2 方法
1.2.1 材料处理 2011 年 4 月, 根据表 1 喷施董
棕和短穗鱼尾葵幼苗叶片, 喷施到湿透为止, 以喷
洒蒸馏水的植株为对照。 1次/d, 连续喷施 3 d, 然
后放入 25 ℃气候箱处理 24 h, 再移至 5 ℃气候箱
处理 24 h, 处理期间保持盆土湿润。
518- -
第 3 期
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=8.12; SE=1.66
















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BA



1



2
调控剂类型及浓度
aa
ab a
a
a
b
aa
a
c
a
d
图 4 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对鱼尾葵 Gs的影响




Gs
/[μ
m
ol
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2 ·
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] 50
45
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30
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20
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10
5
0
b
bb
b
b
c
b
cc
c
b
c
c
c
aaaa
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=6.14; SE=1.26
















6-
BA



1



2
调控剂类型及浓度




Gs
/[μ
m
ol
/(
m
2 ·
s)
] 50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
b aa
b c a
a
a
b
c
aaa
b
c
a
a
a
bc
dd a
a
a
bc
ddd
a
a
图 3 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对董棕 Gs 的影响
余 4类与对照间差异显著。 各调控剂不同浓度处理
间, 氧化亚铈、 多效唑、 奈乙酸差异不显著, 其它
调控剂内各浓度间差异显著。 各调控剂所有各处理
中以混合液 1的 C2对短穗鱼尾葵效果最显著。
2.2 各调控剂不同浓度溶液对气孔导度的影响
低温胁迫下各调控剂不同浓度溶液处理对董棕
气孔导度的影响如图 3。 所有处理均可提高董棕叶
片的气孔导度, 提高幅度依次为对照的: 142.7%、
155.1% 、 161.2% (硝酸镧 ) ; 147.2% 、 159.6% 、
184.8%(氯化亚铈 ); 228.1%、 252.8%、 177.5%
(多效唑); 124.7%、 138.8%、 145.5%(奈乙酸);
112.4% 、 136.5% 、 119.1% (三唑酮 ) ; 139.3% 、
157.9%、 130.9%(6-BA); 168%、 158.4%、 170.8%
(混合液 1); 121.3%、 114%、 107.3%(混合液 2)。
其中三唑酮和混合液 2对气孔导度的影响与对照无
显著差异, 其它各调控剂差异显著, 其中以多效唑
C2效果最好。 混合液 1的浓度间无显著差异。
同样的处理对短穗鱼尾葵气孔导度的影响如图
4。 所有处理除三唑酮 C3外, 均可提高短穗鱼尾葵
叶片的气孔导度 , 其影响幅度依次为对照的 :
160.7%、 168.1%、 261.5%(硝酸镧); 175.6%、 188.1%、
200.7%(氯化亚铈); 182.2%、 241.5%、 238.5%(多
效唑); 250.4%、 349.6%、 276.3%(奈乙酸); 190.4%、
245.9%、 97.0%(三唑酮); 114.1%、 150.4%、 159.3%
(6-BA); 160.7%、 185.2%、 180.7% (混合液 1) ;
110.4%、 134.1%、 124.4%(混合液 2)。 各调控剂
除混合液 2的影响与对照无显著差异外, 其它均差
异显著。 而在各调控剂内各处理浓度中, 硝酸镧的
C1 与 C2 间、 多效唑的 C2 与 C3 间、 6-BA 的 C2 与
C3间、 混合液 1 的 C2与 C3间、 混合液 2 的各浓度
间均无显著差异, 其它处理浓度间差异显著。 而其
中以奈乙酸 C2效果最好。
2.3 各调控剂不同浓度溶液对胞间二氧化碳浓度
的影响
低温胁迫下各调控剂不同浓度溶液处理对董棕
胞间二氧化碳浓度的影响如图 5。 各处理均可提高
董棕胞间二氧化碳浓度, 其提高幅度依次为对照
的: 111%、 115.3%、 150.7%(硝酸镧); 172.6%、
190.7%、 171.5%(氯化亚铈); 148.7%、 151.6%、
142.1%(多效唑); 123.4%、 114.2%、 135.3%(奈
乙酸); 131.6%、 139.3%、 136%(三唑酮); 173.4%、
191.5%、 203.2%(6-BA); 128.7%、 156.6%、 120.7%
(混合液 1); 158.8%、 164.7%、 190.3%(混合液 2)。
其中硝酸镧和奈乙酸的效应与对照无显著差异, 其
它 6 类差异显著。 而在各调控剂不同处理浓度中,
硝酸镧的 C1与 C2间, 氯化亚铈的 C1与 C3间, 多
效唑、 奈乙酸、 三唑酮各浓度间, 混合液 1 的C1
















6-
BA



1



2
调控剂类型及浓度
6
5
4
3
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1
0





Pn
/[μ
m
ol
/(
m
2 ·
s)
]
图 2 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对鱼尾葵 Pn的影响
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=0.93; SE=0.19
abcd b
a a
a
b
a a a
a
b
c
a
b
c
a
b
c d
a
b c d
a
b
c d
a
a
阮志平等: 几种化学调控剂对低温胁迫下董棕和短穗鱼尾葵幼苗光合作用的影响 519- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=69.95; SE=14.28
















6-
BA



1



2
调控剂类型及浓度








Ci
/(
μm
ol
/m
oL

d
b
bbb cc
c
c
a
a
aaa
a
a
图 5 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对董棕 Ci 的影响
600
500
400
300
200
100
0
bb
bb
b
bb
b
a
a
a
aaaa
a
与 C3 间, 混合液 2 的 C1 与 C2 间差异不显著。 所
有各处理中, 以 6-BA 的 C3效果最好。
同样的处理对短穗鱼尾葵胞间二氧化碳浓度的
影响如图 6。 所有处理均可提高短穗鱼尾葵叶片胞
间二氧化碳浓度 , 其提高幅度依次为对照的 :
156.1% 、 182.2% 、 188.8% (硝酸镧 ) ; 153.0% 、
164.5%、 172.5%(氯化亚铈); 144.9 %、 139.7%、
161.3%(多效唑); 141.8%、 128.2%、 134.8%(奈乙
酸); 115.7%、 108.4 %、 139.7%(三唑酮); 160.3%、
187.8% 、 190.2% (6 -BA) ; 186.8 % 、 135.2% 、
111.1%(混合液 1); 204.7%、 221.6%、 212.5%(混
合液 2)。 其中奈乙酸、 三唑酮、 混合液 1这 3种调
控剂的某些效应与对照差异不显著, 其它 5类与对
照差异显著。 而在各调控剂不同处理浓度中, 硝酸
镧的 C2与 C3间、 多效唑的 C1与 C2间、 奈乙酸各
浓度间、 三唑酮 C2与 C3间以及混合液 2 各浓度间
无显著差异。 在所有各处理中, 以混合液 2 的 C2
效果最好。 董棕和短穗鱼尾葵的胞间二氧化碳浓度
变化对各处理的敏感性相似, 可能由于各调控剂对
2种植物胞间二氧化碳浓度的影响途径相似。
2.4 各调控剂不同浓度溶液对蒸腾速率的影响
低温胁迫下各调控剂不同浓度溶液对董棕蒸腾
速率的影响如图 7。 所有处理均可不同程度地提高
董棕的蒸腾速率 , 其提高幅度依次为对照的 :
148.4% 、 219.4% 、 235.5% (硝酸镧 ) ; 287.1% 、
293.5%、 348.4%(氯化亚铈); 293.5%、 316.1%、
280.6%(多效唑); 100.0%、 103.2%, 109.7%(奈乙
酸); 154.8%、 264.5%、 232.2%(三唑酮); 267.7%、
203.2%、 209.7%(6-BA); 151.6%、 200.0%、 225.8%
(混合液 1); 177.4%、 119.4%、 109.7%(混合液 2)。
其中奈乙酸、 混合液 2与对照无显著差异, 其它处
理与对照均差异显著, 尤以氯化亚铈的 C3效果明
显。 在各调控剂内各处理之间, 硝酸镧的 C2与 C3
间、 氯化亚铈的 C1与 C2间、 多效唑的 C1与 C3间、
奈乙酸各浓度间、 6-BA 的 C2 与 C3 间、 混合液 2
的 C2与 C3间均与效果无显著差异。
同样的处理对短穗鱼尾葵蒸腾速率的影响见图
8。 分析图 8 得知, 除混合液 2 的 C1处理外, 其余
各处理均不同程度提升短穗鱼尾葵的蒸腾速率, 其
提高强度依次为对照的 : 269.2% 、 271.8% 、
282.1%(硝酸镧); 146.2%、 164.1%、 335.9%(氯化
亚铈); 135.9%、 174.4%、 148.7%(多效唑); 141%、
171.8% 、 148.7% (奈乙酸 ) ; 143.6% 、 251.3% 、
215.4%(三唑酮); 159%、 166.7%、 135.9%(6-BA);
123.1%、 161.5%、 133.3%(混合液 1); 100.0%、
148.7%、 105.2%(混合液 2)。 各调控剂中, 仅混
合液 2与对照无显著差异, 其它均差异显著。 而在图 6 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对鱼尾葵 Ci的影响
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=91.03; SE=18.58
















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BA



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2
调控剂类型及浓度
c
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c
cc
700
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0胞







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bb
bb
aa
a
aa
aa
aa
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a
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a
b
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
SD=0.23; SE=0.05
















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BA



1



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调控剂类型及浓度
dd c
c
c
c
ccc
a
b
a
b
a
b
a
b
b
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
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m
ol
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]
图 7 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对董棕 E 的影响
a
a
a
b
a
ba
b
a
b
a
b
a
b
520- -
第 3 期
dd cc
c
cc
c a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
b
b
对照 浓度 1 浓度 2 浓度 3
















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BA



1



2
调控剂类型及浓度




E/

m
ol
/(
m
2 ·
s)
]
图 8 低温胁迫下各调控剂不同浓度溶解对鱼尾葵 E 的影响
SD=0.22; SE=0.051.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
各调控剂的不同处理浓度中, 硝酸镧各浓度间, 多
效唑、 奈乙酸 、 混合液 1 和混合液 2 的 C1 与 C3
间, 6-BA 的 C1与 C2间均差异不显著。 在所有各
处理浓度中, 以氯化亚铈 C3效果最明显。
3 讨论与结论
我国栽培的热带和亚热带植物常因寒害而造成
大量损失, 且植物的苗期或果实成熟期更易受害[19]。
为探索提高棕榈科植物抗寒性, 本研究分析了硝酸
镧、 氯化亚铈、 多效唑、 三唑酮、 奈乙酸、 6-BA
等化学调控剂的不同浓度及组合的溶液对 2种棕榈
科植物幼苗在低温下光合作用的影响。 结果表明,
所有各处理均有效提高了净光合速率, 但不同调控
剂之间, 同一调控剂不同浓度之间结果均不相同,
其中多效唑 C2(200 mg/L)对董棕的效果最显著。 稀
释 1 000 倍的硝酸镧、 多效唑和三唑酮混合液对短
穗鱼尾葵影响最显著。 不同的处理可不同程度地提
高气孔导度、 胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率, 但与
对净光合速率的影响没有一致性, 这可能是光合作
用本身是一个复杂的过程, 不同调控剂进入植物体
后作用的部位或参与的化学过程不同, 如合适浓度
的硝酸镧能够增加短穗鱼尾葵叶片的可溶性蛋白和
游离脯氨酸的含量, 从而增加细胞的渗透势, 降低
冰点, 保护细胞避免因严重失水或因结冰而造成的
机械物理伤害, 从而起到增强耐寒性的作用已得到
实验证实[18]。 镧元素可通过提高叶绿体光化学反应
和激活 RuBPCase 活性, 促进植物的光合作用, 并
能够缓解胁迫条件下光合电子传递活性和光合速率
的降低[6]。 而当植物受到逆境胁迫时, 一定浓度范
围内的三唑酮能延缓叶绿素含量和相对含水量的下
降, 抑制丙二醛含量和膜相对透性的增加, 提高某
些抗氧化剂含量和有关抗氧化酶活性, 从而提高植
物的抗胁迫能力 [4,20]。 多效唑处理对植物的气孔导
度、 蒸腾速率和净光合速率有显著的增强效应, 加
快光合产物的形成和积累[7,21]。 6-BA 对光抑制具有
缓解作用 [22], 而在与某些光合促进剂复合作用下,
还可明显提高番茄的光合速率、 光合色素含量、 光
合电子传递速率及 ATP酶活性等[23]。 这些结果证实
不同化学调控剂的调控机理可能存在差异。 本研究
所用的几种化学调控剂, 均可在一定程度上增强 2
种棕榈科植物的光合作用能力, 有效提高其抗寒
性, 这一结果也与已有研究结论相符。 因此, 在实
践中选择 200 mg/L 多效唑处理董棕, 稀释 1 000 倍
的硝酸镧、 多效唑和三唑酮混合液处理短穗鱼尾
葵, 能起到有效的保护作用。
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责任编辑: 高 静
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