全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2012， 29（1）： 23 - 28
Journal of Zhejiang A＆ F University
硝酸镧对董棕幼苗耐寒性的影响
阮志平1， 黄全能1， 王芬芬1， 姚碧艳2， 刘与明1， 李振基2
（1. 厦门市园林植物园， 福建 厦门 361003； 2. 厦门大学 生命科学学院， 福建 厦门 361005）
摘要： 为了研究不同质量浓度的硝酸镧溶液对董棕 Caryota urens幼苗耐寒性的影响， 用 0， 100， 350和 500 mg·L－1 4
种质量浓度的硝酸镧溶液喷施董棕叶片， 并分别经过 25 ℃—5 ℃—25 ℃各 24 h 变温冷胁迫处理后， 研究董棕叶片
在变温冷胁迫过程中的超氧化物歧化酶（SOD）， 过氧化物酶（POD）， 丙二醛（MDA）， 脯氨酸（Pro）， 可溶性蛋白质
和叶绿素生理指标的动态变化规律， 并对 25 ℃恢复 24 h 后的董棕幼苗上述耐寒指标进行模糊隶属函数综合评价。
结果表明： 4 种质量浓度下隶属函数值分别为 0.39， 0.34， 0.85 和 0.76， 其中 350 mg·L－1的硝酸镧溶液对提高董棕
的耐寒性效果最好。 图 3表 1参 16
关键词： 植物学； 硝酸镧； 董棕； 生理指标； 耐寒性
中图分类号： S718.4； Q945.78 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2012）01-0023-06
La（NO3）3 and cold tolerance with Caryota urens seedlings
RUAN Zhi-ping1， HUANG Quan-neng1， WANG Fen-fen1， YAO Bi-yan2， LIU Yu-ming1， LI Zhen-ji2
（1. Xiamen Botanical Garden， Xiamen 361003， Fujian， China； 2. College of Life Sciences， Xiamen University，
Xiamen 361005， Fujiang， China）
Abstract： The study was performed to investigate the effects of La（NO3）3 on the cold tolerance of Caryota urens
seedlings. Effects of La（NO3）3 were tested by spraying the foliage of C. urens with 0， 100， 350 and 500 mg·L－1
La（NO3）3 solution. Then， physiological indices， including activity of superoxide dismutase （SOD） and peroxi
dase （POD） as well as the content of malondialdehyde （MDA）， proline， soluble protein， chlorophyll， and
chlorophyll a/b， were determined after treated in 25 ℃（1）， 5 ℃， and 25 ℃（2） for 24 h respectively in turn.
It was indicated that all the above-mentioned physiological indices varied with different concentrations of
La（NO3）3. Results of the fuzzy membership functions comprehensive evaluation for different La（NO3）3 solution
at 25 ℃（2） were 0.39 for 0 mg·L－1， 0.34 for 100 mg·L－1， 0.85 for 350 mg·L－1， and 0.76 for 500 mg·L－1. It
was concluded that spraying leaves with different concentrations of La（NO3）3 could affect the cold tolerance of C.
urens seedlings with the most effective being 350 mg·L－1. ［Ch， 3 fig. 1 tab. 16 ref.］
Key words： botany； La（NO3）3； Caryota urens； physiological indices； cold tolerance
寒害是棕榈科 Palmaceae植物最重要的自然灾害， 也是棕榈植物推广应用主要的限制因素。 在 1992
年， 1993年， 2000年和 2008年严寒冬春， 厦门等地区因强寒流的入侵， 导致多种棕榈植物寒害严重， 甚至
造成整株死亡， 给社会和经济带来较大损失。 目前， 在棕榈植物的钙离子（Ca2+）和保护酶等低温生理生
化方面有开展一些研究 ［1－8］， 但尚未见有提高其耐寒性技术措施的报道。 稀土元素镧（La）可以提高水稻
Oryza sativa 和香蕉 Musa nana等植物抗逆能力， 但不同植物在稀土元素用量方面有不同的结论， 不同植
物所需要的最适浓度各不同［9－12］。 董棕 Caryota urens为国家Ⅱ级重点保护植物， 姿态优美， 叶形似鱼尾，
整体造型独特， 是理想的园林绿化树种。 本研究探讨变温胁迫后不同质量浓度硝酸镧处理对董棕耐寒性
指标的影响， 目的在于明确硝酸镧对董棕的浓度效应， 以期为减轻董棕寒害提供技术途径和理论依据。
收稿日期： 2011-03-21； 修回日期： 2011-04-24
基金项目： 厦门市科技计划资助项目（3502Z20092019）； 厦门市建设与管理局科技资助项目（2008-1-7）
作者简介： 阮志平， 高级农艺师， 博士， 从事植物生理生态学工作。 E-mail： rzp20012001@yahoo.com.cn
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 2 月 20 日
图 1 硝酸镧对董棕叶片超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性的影响
Figure 1 Effect of La（NO3）3 on SOD and POD activity in leaves of Caryota urens
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地位于厦门植物园棕榈植物引种区内， 即 24°27′N 附近， 属于南亚热带海洋性季风气候型， 年
平均气温为 20.8 ℃， 1月的平均气温为 10.5 ℃， 极端最低气温为 1.5 ℃。
1.2 材料
试验材料为引种区所培育的 2年生盆栽董棕幼苗， 苗木生长状况良好， 采用定期浇水， 保持土壤湿
润和肥力中等的常规管理， 试验盆栽苗随机排放在苗圃大棚内。
1.3 实验方法
叶面分别喷施 0（对照）， 100， 350， 500 mg·L－1的硝酸镧溶液， 1次·d－1， 喷至叶片湿透下滴为止， 连
续喷施 3 d， 9 株·处理-1， 各个质量浓度梯次重复 3 次。 然后将供试叶片放入人工气候箱进行不同温度
处理： 先 25 ℃预处理 24 h， 然后 5 ℃低温胁迫 24 h， 最后再于 25 ℃恢复 24 h。 在各温度处理后， 均分
别取出供试叶片测定各项生理生化指标。
1.4 生理指标测定方法
超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑法（NBT）， 过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法，
丙二醛（MDA）的测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法， 脯氨酸（Pro）的测定采用酸性茚三酮显色法， 可溶性
蛋白质的测定采用考马斯亮蓝 G-250染色法， 叶绿素的测定采用丙酮直接浸提法［13］。
1.5 统计分析方法
用 SPSS 17.0进行方差分析和多重比较（LSD法）， 进行差异性分析， 采用模糊隶属函数法综合评价［14］，
耐寒隶属函数值计算方法为： Xu=（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。 若 25 ℃恢复 24 h后某一指标与耐寒性呈负相关，
则用反隶属函数进行定量转换计算： Xu 反=1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。 其中： Xu为隶属函数值； X 为各处理
某指标测定值， Xmax和 Xmin为所有参试处理中某一指标内的最大值和最小值。 把各指标的耐寒隶属值进
行累加， 并求平均值。 平均值越大， 则耐寒性越强。
2 结果与分析
2.1 喷施硝酸镧对董棕幼苗超氧化物歧化酶活性的影响
从图 1-A可看出， 不同质量浓度的硝酸镧溶液喷施董棕幼苗后， 超氧化物歧化酶活性表现出先降低
后升高的变化趋势。 5 ℃低温胁迫 24 h 后， 对照组降低了 32.03%， 低中高质量分数组分别下降了
12.88%， 7.17%和17.09%， 且对照组显著低于其他处理组（P＜0.05）。 当 25℃恢复 24 h后， 超氧化物歧化
酶活性表现出经硝酸镧处理的组显著高于对照组， 且中质量浓度组与低高组间差异显著（P＜0.05）。 可见
喷施 3种质量浓度的硝酸镧溶液均对董棕幼苗超氧化物歧化酶的活性有效， 其中 350 mg·L－1的溶液效果
最显著。
2.2 喷施硝酸镧对董棕幼苗过氧化物酶活性的影响
不同质量浓度硝酸镧溶液对董棕幼苗的过氧化物酶活性变化如图 1所示。 无论在低温胁迫下还是温
24
第 29 卷第 1 期
度恢复后， 3种质量浓度硝酸镧溶液处理过氧化物酶活性均显著低于对照组（P＜0.05）， 说明经喷施硝酸
镧溶液的董棕不利于维持高水平的过氧化物酶活性， 对清除植物体内的自由基效果不佳。
2.3 喷施硝酸镧对董棕幼苗丙二醛质量摩尔浓度的影响
喷施不同质量浓度硝酸镧溶液对董棕幼苗丙二醛质量摩尔浓度的影响如图 2-A。 各个组均表现出先
上升后下降的变化趋势， 而且对照组的丙二醛质量摩尔浓度始终最高。 25 ℃处理 24 h 后， 3 个处理组
丙二醛质量摩尔浓度均显著低于对照组（P＜0.05）； 5 ℃低温胁迫 24 h后， 对照组的丙二醛上升 31.97%，
低中高质量浓度处理组分别上升 22.82%， 19.29%和 20.77%， 可见喷施硝酸镧能减缓丙二醛的积累； 25
℃恢复 24 h后， 与胁迫时相比， 对照组及低中高质量浓度处理组分别下降了 21.55%， 31.94%， 29.24%
和 8.69%， 且对照组显著高于处理组。 喷施低中质量浓度硝酸镧溶液后丙二醛最低（P＜0.05）。 可见喷施
100～350 mg·L－1的硝酸镧溶液对降低董棕丙二醛效果较显著。
2.4 喷施硝酸镧对董棕幼苗脯氨酸质量分数的影响
喷施不同质量浓度硝酸镧溶液对董棕幼苗脯氨酸质量分数在变温冷胁迫下变化如图 2-B 所示。 对照
组脯氨酸显著下降， 中高质量浓度处理组先小幅增加， 再大幅升高， 低质量浓度组脯氨酸相对稳定， 先
稍下降后稍升高。 25℃预处理 24 h后， 对照组显著高于处理组（P＜0.05）； 5℃低温胁迫 24 h后， 对照组和
低质量浓度组分别降低了 32.54%和 10.99%， 中高浓度组则分别增加了 23.11%和 6.09%， 说明中高质量
浓度组能快速启动植物体内脯氨酸代谢， 使其质量分数增加， 以降低寒害； 25 ℃恢复 24 h 后， 与胁迫
时相比， 对照组降低了 57.07%， 低中高组的增幅分别为 15.72%， 60.01%和 51.44%， 且中高质量浓度组
已显著高于对照组及低质量浓度组（P＜0.05）。 可见喷施 350与 500 mg·L－1的硝酸镧溶液效果较好。
2.5 喷施硝酸镧对董棕幼苗可溶性蛋白质量分数的影响
喷施不同质量浓度硝酸镧溶液对董棕可溶性蛋白质量分数在变温冷胁迫下变化如图 2-C， 对照组和
低质量浓度组先升高后降低， 中高质量浓度组则先下降后升高。 25 ℃预处理 24 h 后， 对照组及高质量
浓度组显著高于低中质量浓度组（P＜0.05）； 5℃低温胁迫 24 h后， 对照组及低质量浓度组分别上升了3.17%和
27.17%， 中高质量浓度组则分别下降了 9.40%和 52.39%， 对照组的可溶性蛋白质量分数最高； 25 ℃恢
复 24 h后， 与胁迫时相比， 对照组和低质量浓度组分别下降了 14.76%和 10.75%， 中高质量浓度组则分
别上升了 19.11%和 36.02%， 对照组仍然显著高于其他组（P＜0.05）。 但与 25 ℃预处理 24 h时相比， 喷施
100和 350 mg·L－1硝酸镧溶液后， 可溶性蛋白质量分数有所增加， 说明对提高低温胁迫下董棕幼苗的保
护物质有一定效果。
2.6 喷施硝酸镧对董棕幼苗叶绿素质量分数的影响
2.6.1 对叶绿素 a质量分数的影响 不同质量浓度硝酸镧溶液对董棕叶绿素 a 质量分数在低温冷胁迫下
变化如图 3-A所示， 对照组的叶绿素质量分数一直降低， 低中质量浓度处理组先降低后升高， 高质量浓
度处理组则表现为持续上升。 5 ℃低温胁迫 24 h 后， 对照组及低中质量浓度处理组分别降低了 13.97%，
3.45%和 3.38%， 高质量浓度处理组则上升了 3.10%， 高质量浓度处理组显著高于其他组（P＜0.05）。 25 ℃恢
复 24 h后， 与胁迫时相比， 对照组下降了 4.06%， 低中高质量浓度处理组分别上升了 2.97%， 15.97%和
11.37%， 且对照组显著低于处理组（P＜0.05）。 可见喷施硝酸镧能保持和提高叶绿素 a的质量分数， 且质
图 2 硝酸镧对董棕叶片丙二醛质量摩尔分数（A）， 游离脯氨酸（B）和可溶性蛋白质量分数（C）的影响
Figure 2 Effect of La（NO3）3 on MDA（A）， proline（B） and soluble protein （C） concentrations in leaves of Caryota urens
阮志平等： 硝酸镧对董棕幼苗耐寒性的影响 25
浙 江 农 林 大 学 学 报 2012 年 2 月 20 日
量浓度越高效果越好。
2.6.2 对叶绿素 b质量分数的影响 不同质量浓度硝酸镧对董棕叶绿素 b质量分数在低温冷胁迫下的影
响如图 3-B 所示， 对照组和中高质量浓度处理组先下降后上升， 低质量浓度组变化不明显。 5 ℃低温胁
迫 24 h 后， 对照组及低中高质量浓度处理组分别降低了 16.88%， 7.69%， 12.66%和 2.53%， 对照组降
幅最大， 且显著低于其他 3个处理组（P＜0.05）， 说明硝酸镧能减缓叶绿素 b的降解。 25 ℃恢复 24 h后，
与胁迫时相比， 对照组和中高质量浓度处理组分别上升了 11.11%， 17.86%和 12.50%， 低质量浓度处理
组则下降了 1.39%， 表现为中高质量浓度处理组显著高于对照及低质量浓度处理组， 但中高质量浓度组
间差异不显著（P＜0.05）。 可见喷施 500 mg·L－1的硝酸镧溶液最有效。
2.6.3 对叶绿素 a /叶绿素 b 的影响 不同质量浓度硝酸镧对董棕叶绿素 a /叶绿素 b 值在低温冷胁迫下
变化如图 3-C 所示。 对照组与中高质量浓度处理组先上升后下降， 低质量浓度组则持续上升。 5 ℃低温
胁迫 24 h 后， 对照与低中高质量浓度处理组分别上升了 3.55%， 5.13%， 9.62%和 5.80%， 对照组最高。
低温胁迫解除后， 与胁迫时相比， 对照组及中高质量浓度处理组分别下降了 15.16%， 2.06%和 1.02%，
低质量浓度处理组则上升了 3.53%， 中高质量浓度处理组显著高于对照（P＜0.05）， 且中高质量浓度处理组没
有差异。 可见喷施 350和 500 mg·L－1均能维持较高的叶绿素 a/叶绿素 b值。
2.7 董棕的耐寒性指标的综合评价
对 25 ℃恢复 24 h 后的董棕耐寒性指标进行模糊隶属函数综合评价， 不同质量浓度硝酸镧溶液对
董棕的耐寒性影响的排列顺序为： 中质量浓度（350 mg·L－1）处理组＞高质量浓度（500 mg·L－1）处理组＞对
照组＞低质量浓度（100 mg·L－1）处理组， 对提高董棕耐寒性影响存在较大差异， 其隶属函数值分别为 0.39，
0.34， 0.85和 0.76， 以喷施 350 mg·L－1硝酸镧溶液效果最佳， 500 mg·L－1硝酸镧溶液效果次之， 100 mg·
L－1的硝酸镧溶液对提高董棕的耐寒性没有效果。
3 结论与讨论
逆境胁迫引起植物的生理生化代谢紊乱， 产生活性氧， 而超氧化物歧化酶和过氧化物酶属于清除活
图 3 硝酸镧对董棕叶片叶绿素 a质量分数（A）， 叶绿素 b（B）和叶绿素 a/叶绿素 b（C）的影响
Figure 3 Effect of La（NO3）3 on chlorophyll a concentration（A）， chlorophyll b concentration（B） and
chlorophyll a/b ratio（C） in leaves of Caryota urens
100 0.06 0.72 0.99 0 0 0.19 0 0.74 0.34 4
350 0.20 1.00 1.00 1.00 0.67 0.74 0.76 0.81 0.85 1
500 0 0.73 0.51 0.98 0.83 1.00 1.00 1.00 0.76 2
0（对照） 1.00 0 0 0.54 1.00 0 0.06 0 0.39 3
硝酸镧处
理/（mg·L－1）
耐寒性指标
综合评价 排序
POD SOD MDA Pro 可溶性蛋白质 叶绿素 a 叶绿素 a 叶绿素 a/b
表 1 不同质量浓度的硝酸镧对董棕耐寒性综合评价
Table 1 Fuzzy membership functions comprehensive evaluation of La（NO3）3 for the cold tolerance of Caryota urens
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第 29 卷第 1 期
性氧的保护酶。 本研究表明： 喷施 3种质量浓度硝酸镧溶液均能有效提高董棕叶片超氧化物歧化酶的活
性， 但均降低了过氧化物酶活性。 而徐健等［13］研究发现适宜质量浓度的硝酸镧喷施香蕉幼苗叶片， 能显
著提高香蕉过氧化物酶活性。 丙二醛是膜脂过氧化的产物， 反映了生物膜被伤害的程度。 经硝酸镧溶液
处理后董棕丙二醛质量分数显著低于对照组， 因此， 喷施硝酸镧溶液有利于减少膜脂过氧化作用对细胞
造成的伤害。 游离脯氨酸和可溶性蛋白质是最有效的渗透调节物质之一， 能提高细胞液浓度， 从而增加
细胞的渗透势， 保护细胞避免因失水而造成对膜的伤害， 起到增强耐寒性的作用。 本实验证实了喷施
350 和 500 mg·L－1硝酸镧溶液在低温胁迫下董棕脯氨酸保持增加趋势， 但在最初 25 ℃和 5 ℃处理下游
离脯氨酸质量分数显著低于对照组， 可能是硝酸镧溶液处理限制了谷氨酸生成脯氨酸的 2 种酶吡咯啉-
5-羧酸还原酶（p5cR）和吡咯啉-5-羧酸合成酶（p5cS）的基因表达， 而且硝酸镧本身也作为渗透调节物质起
到保护作用。 可溶性蛋白质在 25 ℃预处理下 500 mg·L－1硝酸镧溶液处理组显著高于对照组， 而其他处
理组显著低于对照组， 在 5 ℃下处理组显著低于对照组， 这可能与不同质量分数的蛋白质与硝酸镧溶液
的螯合程度有关， 其机制有待进一步探讨。 植物体叶绿素的含量及比值放映了光能转换特性， 通常植物
在逆境胁迫下， 表现为叶绿素降低， 叶绿素 a/叶绿素 b值下降［15］。 本实验中适宜质量浓度的硝酸镧溶液
能够显著增加董棕叶绿素 a和叶绿素 b的质量分数以及增大叶绿素 a/叶绿素 b 值， 进而增强植物的光合
作用， 达到快速的恢复的目的。
通常植物体对稀土元素吸收有一个临界量， 当外源施用稀土量合适时， 植物生长发育才表现出促进
作用； 用量太低时， 对植物生长发育并无明显的影响； 而当用量过高， 超过临界量时， 植物生长发育则
将受到抑制甚至毒害而死亡， 这就是稀土的 “低促高抑” 现象［16］。 本研究认为： 对董棕喷施 350 和 500
mg·L－1的硝酸镧对提高耐寒性效果显著， 而 100 mg·L－1硝酸镧溶液不但没有提高反而降低了董棕的耐寒
性， 这与前人的研究有些不一致， 其机制有待进一步研究。
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