全 文 ：收稿日期： 2011-12-26； 修回日期： 2012-03-26
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（40871116）； 浙江省竹产业创新团队项目（2011R09030-03）
作者简介： 郭安娜， 从事雷竹栽培生理研究。 E-mail： 332036886@qq.com。 通信作者： 桂仁意， 副教授， 博
士， 从事竹林培育等研究。 E-mail： gry@zafu.edu.cn
浙 江 农 林 大 学 学 报， 2013， 30（1）： 9 - 14
Journal of Zhejiang A＆ F University
不同磷水平下雷竹幼苗叶绿素荧光特性
郭安娜， 桂仁意， 宋瑞生， 潘 月， 戎洁庆
（浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地， 浙江 临安 311300）
摘要： 为了解不同磷水平下雷竹 Phyllostachys violascens 幼苗叶片叶绿素荧光特性的变化， 试验以无性繁殖的雷竹
幼苗作为试验材料， 采用砂培试验方法， 研究了不同磷水平（0， 0.5， 5.0， 50.0， 500.0 mg·L－1）对雷竹幼苗叶绿素荧
光参数和光通量密度-光合电子传递速率（PAR-ETR）响应曲线的影响。 结果表明， 随着磷质量浓度的升高， 幼苗叶片
潜在光化学活性（Fo /Fm）呈逐渐降低趋势， 最大光化学效率（Fv /Fm）在 0~50.0 mg·L－1磷质量浓度范围内逐渐下降。 磷
质量浓度为 5.0 mg·L－1时， 初始荧光（Fo）， 最大荧光（Fm）， 适时最小荧光（Ft）和可变荧光（Fv）均达到最大值， 电子传
递速率（ETR）和光系统Ⅱ（PSⅡ）实际光化学效率（Y）较大， 光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN和 NPQ）相对
较低， 说明在 5.0 mg·L-1磷质量浓度下， 雷竹幼苗叶片的光合能力较强， 接近适宜雷竹幼苗生长的磷质量浓度。 磷
质量浓度过高（50.0和 500.0 mg·L-1）均导致雷竹幼苗叶片 ETR下降， 热耗散增加， 光化学效率和光量子产额降低。 图
1表 3参 20
关键词： 植物生理学； 雷竹； 磷； 叶绿素荧光； 光通量密度-光合电子传递速率（PAR-ETR）响应曲线
中图分类号： S795.7； Q945.1 文献标志码： A 文章编号： 2095-0726（2013）01-0009-06
Chlorophyll fluorescence parameters of Phyllostachys violascens
with phosphorus treatments
GUO Anna， GUI Renyi， SONG Ruisheng， PAN Yue， RONG Jieqing
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture， Zhejiang A & F University， Lin’an
311300， Zhejiang， China）
Abstract： To understand the effect of different phosphorus （P） on leaves photosynthesis in Phyllostachys vio-
lascens， P treatments of 0， 0.5， 5.0， 50.0 and 500.0 mg·L －1； chlorophyll fluorescence parameters； and
photosynthetic active radiation-electron transport rate （PAR-ETR） response curves of one-year old Phyllostachys vi-
olascens were studied through a sand-pot experiment. Results showed that as P increased and potential pho-
toreception activity （Fo /Fm） decreased， the maximal photochemical efficiency （Fv /Fm） dropped （P＜0.05） in
the range of 0 － 50.0 mg·L－1 P. The chlorophyll fluorescence basal rate （Fo）， maximum chlorophyll fluorescence
（Fm）， timely minimum fluorescence （Ft） and variable fluorescence （Fv） were highest （P＜0.05） with 5.0 mg·
L－1 P. In addition， ETR and the actual photochemical rate of PSⅡ （Yield） were higher， but photochemical dis-
sipation （qP）， non-photochemical dissipation （qN）， and non-photochemical quenching （NPQ） coefficients were
lower （P＜0.05） with 5.0 mg·L－1 P. Higher or lower P concentration than 5.0 mg·L－1 caused ETR to decrease，
heat dissipation to increase， the photochemical effect to decrease， and quantum yield to decrease. According-
ly， the biological yield of Phyllostachys violascens decreased， and the Apase activity increased. Therefore， P
concentration of 5.0 mg·L －1 was appropriate for growth of Phyllostachys violascens in a sand-pot incubation.
［Ch， 1 fig. 3 tab. 20 ref.］
Key words： plant physiology； Phyllostachys violascens； phosphorus； chlorophyll fluorescence； photosyn-
浙 江 农 林 大 学 学 报 2013 年 2 月 20 日
thetic active radiation-electron transport rate （PAR-ETR） response curve
雷竹 Phyllostachys violascens 是一种优良的笋用竹种， 具有出笋早、 笋期长、 产量高、 经济效益显
著等特点， 深受人们的喜爱。 磷素对植物生长发育具有重要的生理作用， 在植物体中占总干质量的
0.05%～0.50%［1］。 研究表明： 土壤中的总磷十分丰富， 但可供植物直接利用的可溶性磷极少， 这在很大
程度上限制了土壤中磷素的可利用率［2］。 光合作用是植物生长发育进程中最基本的生理过程， 各种限制
环境因子都会对植物的光合作用造成一定的影响。 磷是植物生长必须的大量元素， 直接参与光合作用的
各个环节， 在同化力的形成和卡尔文循环中起着重要作用。 缺磷时， 植物的光合速率（Pn）， 最大荧光
（Fm）， 光化学效率 Fv /Fm， 电子传递速率（ETR）和光量子产量（ΦPSⅡ）等荧光参数降低 ［3］。 随着磷水平的增
加， 小麦 Triticum aestivum 幼苗基部第 1 叶的叶绿素 a 荧光参数均表现出先升高后降低的趋势 ［4］。 低磷
条件下， 玉米 Zea mays叶片的 PSⅡ关闭程度增加， 光能转换和电子传递效率降低， 过剩激发能增加［5］。
然而， 有关磷水平对竹子光合作用的影响有关报道较少。 孙达等［6］发现雷竹林土壤中的总磷随着栽植年
限的增长而增加， 同时有效磷呈急剧上升趋势。 那么从荧光特性方面分析， 介质中磷的高低对雷竹的光
合作用将会有哪些影响呢？ 本试验以雷竹幼苗作为供试材料， 采用砂培试验方法， 研究不同磷水平下，
雷竹幼苗叶绿素荧光特性的变化， 以期为研究雷竹适宜生长的磷质量浓度范围提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料取自浙江农林大学人工智能气候室内生长在人工基层（珍珠岩 ∶ 蛭石 ∶ 泥炭=1 ∶ 1 ∶ 1）中的
雷竹幼苗。
1.2 试验设计与方法
砂培试验于 2011 年 6－8月在浙江农林大学人工智能气候室进行。 培养基质是过 18～30目的石英砂，
使用前先用自来水冲洗干净， 除去表面的粉末和杂质， 直到洗涤的水呈无色透明为止， 再用体积分数为
3%的盐酸溶液浸泡 1 周， 除去其中的碳酸钙等物质， 1 周后用自来水冲洗干净， 最后用去离子水冲洗 3
遍。 供试植株先用自来水洗干净， 分根修剪后， 挑选出个体适中、 大小一致、 生长健康的雷竹幼苗移入
装有 3 kg 石英砂的盆钵中， 1 株·盆-1， 塑料盆钵的规格为上口径 15 cm， 下口径 8 cm， 高 10 cm， 选用
1/2 Yoshida 营养液［7］浇灌培养， pH 5.0。
15 d后， 用不同质量浓度磷的营养液处理雷竹幼苗， 各处理营养液采用滴灌装置（流速为 0.2 L·h－1）
供应。 滴灌装置的设计如下： 配置好的各处理营养液分别储存在同一规格的 25 L 黑色塑料桶内， 桶底
部连接一条口径为 0.6 cm 的水管， 滴箭（含有 4 个箭头）安插在水管上， 2 个滴箭间隔 40 cm， 一个箭头
插入一个盆中， 调整各处理流速一致。 试验设置 5 个处理， 重复 3 个·处理-1， 以磷酸二氢钠（NaH2P04）
作为磷源。 以无磷营养液浇灌培养作为对照（P0）， 共设置 4个处理： 0.5 mg·L－1（P1）， 5.0 mg·L－1（P2）， 50.0
mg·L－1（P3）， 500.0 mg·L－1（P4）， 各处理的 Na＋质量浓度用氯化钠（NaCl）调节平衡。 保持 24 h 各处理营养
液连续供应， 培养 60 d后收获。
1.3 测定方法
1.3.1 叶绿素荧光参数的测定 于 2011 年 7 月 11 日和 7 月 22 日晴天 8:00－11:00， 利用超便携式调制
叶绿素荧光仪（Mini-Pam， Walz， Germany）测定活体叶绿素荧光诱导动力学参数。 选取 5～6 株·处理-1叶
片生长状况一致幼苗进行测量， 测定完全展开叶 2～4 片·株-1。 植株在测定前一天经过充分暗适应， 测量
时， 首先用测量光（＜0.1 μmol·m－2·s－1）激发叶绿素的本底荧光（Ft）， 而后用饱和脉冲光（＞10 000 μmol·
m－2·s－1）照射 0.8 s， 测量最大荧光（Fm′）， 暗适应的最大荧光强度（Fm）和最小荧光强度（Fo）。 根据记录参
数计算 PSⅡ最大光化学效率 Fv /Fm（Fv=Fm－Fo）， PSⅡ的潜在活性 Fv /Fo， 表观光合电子传递速率 ETR和 PS
Ⅱ实际光化学效率 Y， 光化学荧光猝灭系数 qP， 非光化学荧光猝灭系数 qN［8－9］。 以下为计算公式：
ΦPSⅡ = （Fm′-Ft）/Fm′； （1）
ETR = ΦPSⅡ × PAR × 0.50 × 0.84。 （2）
式（1）（2）中： PAR是被吸收的光通量密度（μmol·m－2·s－1）， 0.50 代表光能在 2 个光系统间的分配系数，
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第 30 卷第 1 期
0.84 指入射到叶片表面的光能平均有 84%被叶片吸收。
qP = （Fm′－Ft）/（Fm′－Fo）； （3）
qN = （Fm－Fm′）/（Fm－Fo）。 （4）
1.3.2 快速光响应曲线的测定 在叶绿素荧光参数测定的当天， 利用超便携式调制叶绿素荧光仪测定雷
竹叶片的 ETR随光合有效辐射变化的快速光响应曲线， 该测定方法见 1.3.1节。
1.4 数据处理和统计方法
用 Microsoft Excel 进行基本的数据统计， 不同磷水平处理之间的差异采用 DPS 3.01 统计软件进行方
差分析和最小显著差法（LSD）多重比较。 快速光响应曲线采用最小二乘法（STATISTICA 6.0 软件）进行拟
合， 并利用公式（5）计算 Pm和光能利用效率 α［10］。
P=Pm（1－e
－α·PAR /Pm
）e
-βPAR /Pm
。 （5）
式（5）中： P 为相对电子传递速率； Pm为最大相对电子传递速率； α 为光化学反应初始斜率， 反映光能
的利用效率； PAR为光合有效辐射。
2 结果与分析
2.1 不同磷质量浓度对雷竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
初始荧光 Fo表示光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量 ［11］； 最大荧光 Fm表示 PSⅡ反
应中心处于完全关闭时的荧光产量, 可反映 PSⅡ的电子传递状况［12］； 可变荧光 Fv= Fm－Fo， 可作为反应 PS
Ⅱ反应中心活性大小的一个相对指标［13］； Ft是光适应下的最小荧光产量； Fv /Fm表示光合中心将吸收的光
能用于光化学反应的最大效率［14］； Fv /Fo值表示 PSⅡ潜在的光化学活性大小， 与有活性的 PSⅡ反应中心
数量成正比， 能够反映光能吸收转化机构的完整性［11］。 由表 1可以看出： 不同磷质量浓度对雷竹幼苗叶
片的叶绿素荧光参数有不同程度的影响。 初始荧光（Fo）， 最大荧光（Fm）， 适时最小荧光（Ft）和可变荧光
（Fv）等 4 个指标， 在 P1处理时与对照相比未有显著差异， 且均在 P2处理为最大值， P4处理为最小值。
P3处理时， Ft值与 P0相比差异不显著， 而 Fo， Fm和 Fv值显著下降 （P＜0.01）。 Fv /Fm和 Fv /Fo变化趋势
相同， 随着磷质量浓度的增加逐渐降低， P0处理达到最大值， 依次是 P2， P3， P4， P1处理与对照之间差
异不显著。 与对照相比， P3处理的 Fv /Fm和 Fv /Fo下降幅度均小于 P2， 说明磷过多严重影响了光化学反
应的活性， 降低了雷竹幼苗叶片光能利用率。 P3处理与 P4相比， Fv /Fm值差异不显著， Fv /Fo值有显著性
差异。
2.2 不同磷质量浓度对雷竹幼苗叶片光化学猝灭和非光学猝灭系数的影响
光化学猝灭系数 qP反映 PSⅡ反应中心吸收光能用于光合电子传递的有效性； 非光化学猝灭系数qN
反映 PSⅡ反应中心吸收的光能中以热的形式耗散掉的光能比例， 其中热耗散是植物保护 PSⅡ的重要机
制［15］； NPQ值大小常用于衡量过剩激发能的耗散情况。 从表 2可以看出： 不同磷质量浓度对 qP和 qN值影
响也不同。 qP值在 P3处理时达到最大值， 与 P1和 P2相比差异不显著， P4处理时最小， P1和 P2处理与
对照相比差异不显著。 qN和 NPQ值随供磷质量浓度的升高先降低后升高， P2处理时达到最小值， P1次
之， P4处理达到最大值， P3处理与 P0之间差异不显著。 Y和 ETR变化趋势相同， 随磷质量浓度的升高呈
先上升后降低的趋势， 两值均在 P2处理时达最大， P1次之， P4处理最小， P3处理与 P0之间差异不显著。
处理 Fo Fm Ft Fv Fv /Fm Fv /Fo
P0 0.190 ± 0.010 cC 0.865 ± 0.011 bB 0.221 ± 0.008 bB 0.675 ± 0.004 aA 0.781 ± 0.009 aA 3.563 ± 0.201 aA
P1 0.192 ± 0.006 cC 0.872 ± 0.012 bB 0.225 ± 0.008 bB 0.680 ± 0.006 aA 0.780 ± 0.004 aA 3.545 ± 0.089 aA
P2 0.205 ± 0.002 aA 0.887 ± 0.012 aA 0.267 ± 0.027 aA 0.681 ± 0.009 aA 0.769 ± 0.001 bB 3.322 ± 0.020 bB
P3 0.199 ± 0.002 bB 0.800 ± 0.010 cC 0.218 ± 0.015 bB 0.601 ± 0.009 bB 0.751 ± 0.002 cC 3.016 ± 0.030 cC
P4 0.169 ± 0.007 dD 0.660 ± 0.230 dD 0.205 ± 0.002 cC 0.490 ± 0.023 cC 0.752± 0.002 cC 2.894 ± 0.512 dC
表 1 不同磷质量浓度下雷竹幼苗叶片叶绿素荧光参数的比较
Table 1 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters of Phyllostachys violascens under different phosphorus concentrations
说明： 不同小写字母表示达到显著水平（P＜0.05）， 不同大写字母表示达到极显著水平（P＜0.01）； n=10。
郭安娜等： 不同磷水平下雷竹幼苗叶绿素荧光特性 11
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图 1 不同磷质量浓度下雷竹幼苗叶片的 ETR-PAR
响应曲线比较
Figure 1 Comparison of ETR-PAR response curve of Phyllostachys
violascens under different phosphorus concentrations
处理 光合电子最大传递速率 初始斜率 α 相关系数
P0 136.86 0.192 0.999 6
P1 200.86 0.212 0.994 8
P2 233.07 0.200 0.997 3
P3 180.20 0.209 0.998 4
P4 65.36 0.145 0.997 5
表 3 不同磷质量浓度下雷竹幼苗叶片的 ETR-PAR 响
应曲线参数的比较
Table 3 Parameters of ETR-PAR response curve of Phyllostachys
violascens under different phosphorus concentrations
处理 qP qN NPQ ETR/（μmol·m－2·s－1） Y
P0 0.765 ± 0.045 bB 0.800 ± 0.015 bB 1.670 ± 0.139 bB 76.808 ± 5.738 cC 0.318 ± 0.023 cC
P1 0.820 ± 0.026 abAB 0.723 ± 0.040 cC 1.305 ± 0.181 cC 108.364 ± 10.639 bB 0.405 ± 0.036 bB
P2 0.812 ± 0.050 abAB 0.527 ± 0.069 dD 0.693 ± 0.153 dD 126.862 ± 8.572 aA 0.493 ± 0.033 aA
P3 0.846 ± 0.075 aA 0.812 ± 0.046 bB 1.577 ± 0.204 bB 78.273 ± 7.291 cC 0.300 ± 0.024 cC
P4 0.419± 0.062 cC 0.874 ± 0.012 aA 1.854 ± 0.075 aA 31.787 ± 4.057 dD 0.111 ± 0.013 dD
表 2 不同磷质量浓度下雷竹幼苗叶片光化学猝灭和非光学猝灭系数的比较
Table 2 Comparison of leaves qP of Phyllostachys violascens and qN under different phosphorus concentrations
说明： 不同小写字母表示达到显著水平（P＜0.05）， 不同大写字母表示达到极显著水平（P＜0.01）； n=10。
2.3 不同磷质量浓度对雷竹幼苗叶片快速光响应曲线的影响
快速光响应曲线反映了相对电子传递速
率随着外界光强不断增强时的变化趋势， 初
始斜率 α表示光化学反应的启动速率［16］， 反映
了光能的利用效率。 随着外界光强的不断增
强， 叶片吸收的光能达到饱和后， 表观光合
电子传递速率 ETR 不再与光强 PAR 呈线性关
系， 而是呈稳定状态， 该曲线表示植物在某
种环境下的光合电子传递速率状况， 反映植
物进行光合作用的能力［17］。 从图 1和表 3可以
看出： 同样的光合有效辐射强度下， P2 处理
时的雷竹幼苗叶片的表观光合电子最大传递
速率最大， 初始斜率 α 较大， 说明该处理下
幼苗叶片的光化学反应快， 启动速率较大，
光合能力较强。 在 P4处理时， 光合电子最大
传递速率出现最低值， 说明该质量浓度下 ，
雷竹幼苗叶片对光能的利用率较低， 光合能
力有所下降。 P1和 P3处理的光合电子最大传
递速率值与 P0相比都较大， 说明添加适度的
磷能改善叶片的表观光合电子传递速率， 提
高光合效能。
3 讨论
磷在植物的生长发育过程中具有重要的
生理意义［18］。 磷直接影响光合同化力的形成、
Calvin 循环中酶的活性、 同化物的运输以及
1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生［19］。 在适当的光照条件下， 植物通过光合作用将无机物转化合成为有
机物， 维持正常的生命活动。 植物磷素状况影响叶绿体的光能转换和利用 ［20］。 Fo， Fm， Fv， Ft和 Y 和 ETR
等是反映叶片光合能力的常用指标， 主要反映 PSⅡ的光合电子传递速率和光化学活性。 Fv /Fm值和 Fv /Fo
值分别用于衡量植物叶片 PSⅡ原初光能转换效率和反应中心潜在的活性， 其中： 常用 Fv /Fm值下降程度
表示植物受胁迫的程度 ［17］。 本试验结果表明： 无磷或磷过多均会导致 Fo， Fm， Fv， Ft和 Y 和 ETR值的降
低。 当磷质量浓度为 500.0 mg·L－1时， 各指标的值与对照（无磷）相比， 具有极显著的差异， 说明相比于
无磷处理， 磷过多对雷竹幼苗叶片的光合作用产生较大抑制作用， 使 PSⅡ的光能转换率和电子传递效
率均降低。 磷质量浓度为 5.0 mg·L－1时， Fo， Fm， Fv， Ft和 Y 和 ETR值均达到 4 个处理中最大值， 从叶绿
素荧光特性上分析， 说明此磷水平是最接近适宜雷竹幼苗生长的磷质量浓度。 磷质量浓度为 0.5 mg·L－1
时与无磷相比， 各指标的值均无显著差异， 高于雷竹幼苗叶片的荧光特性未得到改善， 这可能与试验材
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第 30 卷第 1 期
料本身的特性有关。 其中， 0 和 0.5 mg·L－1处理的 Fv /Fm值和 Fv /Fo值均高于显著 5.0 mg·L－1处理， 说明
在 5.0 mg·L－1的磷水平下， 雷竹幼苗叶片的光合作用受到了轻微的抑制。
当植物生长在不适宜的环境中， 叶片的 PSⅡ反应中心容易产生激发光能过剩。 试验表明， 无磷或
磷过高 （500.0 mg·L－1）处理使雷竹幼苗和玉米叶片 PSⅡ过度还原， PSⅡ反应中心的关闭程度显著增加，
进入光化学反应过程的激发光能显著减少， 导致光能转换和电子传递效率降低， 而使得过剩激发能增
加。 植物本身可形成多种耗能机制， 减少过剩光能对光合机构的破坏， 其中增加热耗散可有效保护 PS
Ⅱ反应中心不受过剩光能的伤害［15］。 与无磷相比， 除 500.0 mg·L－1之外， 其他 3个处理的 PSⅡ反应中心
开放程度均较大， 但三者之间没有显著差异， 说明适度添加磷能够改善和提高雷竹幼苗叶片对光能的利
用率。 5.0 mg·L－1磷处理时， 雷竹幼苗叶片的光量子产量较大， 以热耗散形式消耗的光能最少， 0.5 mg·
L－1磷处理次之， 说明叶片吸收的光能进入 PSⅡ反应中心用于光反应的效率较高， 激发光能的有效性较
强， 相应地， 叶片进行光合作用的电子传递速率和光能利用率也较高。 磷质量浓度为 500.0 mg·L－1时，
雷竹幼苗叶片以热形式散失的光能最大， 说明此时幼苗的生长受到严重的胁迫， 叶片为避免过剩激发光
能损坏 PSⅡ反应中心， 启动热耗散散失过剩的能量， 作为保护自身光合系统的一种机制。
快速光响应曲线的参数变化得出， 幼苗的光合电子最大传递速率随着磷水平的增加呈升高后降低的
趋势。 快速光响应曲线显示， 5.0 mg·L－1磷处理下的幼苗叶片表观光合电子传递速率最高， Fo， Fm， Ft
和 Fv均达到最大值， 电子传递速率（ETR）和 PSⅡ实际光化学效率（Y）较大， qP， qN和 NPQ相对较低， 说明
此磷水平下， 同样的光合辐射下， 叶片光反应过程中的电子传递速率较大， 光能利用率和光合能力最
强。 50.0 mg·L－1磷处理下， 表观光合电子传递速率高于无磷， 且 qP值相对较大， 说明此磷质量浓度下
叶片对吸收光能的有效利用和光合能力较无磷强， 但磷质量浓度为 500.0 mg·L－1时， 由于磷质量浓度过
高对雷竹幼苗产生了严重的胁迫现象， 致使叶片光合效率的降低。
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