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4 结论
通过以上各项分析，可得出结论如下:(1)高标准粮田区
耕地资源丰富，但其质量水平在过去 20 年呈现出降低趋势。
鹤壁市耕地整治工程与未利用耕地开发不断补充新增耕地，
然而补充耕地的质量不高;同时建设用地扩张、农田水利设施
却都在侵占优质耕地，长期来看会造成耕地质量持续恶化，应
引起注意。(2)浚县耕地质量平均值最大、标准差最小说明
其质量均一且优良，该区域又是鹤壁市耕地面积最大的区域，
在规划上应加强以浚县为主体的高标准粮田建设，提高土地
集约利用程度，发挥耕地优势，实现农业现代化并保证粮食安
全。(3)高标准粮田区 20 年间耕地质量受到多重驱动作用
影响，对耕地质量而言，到建设用地重心距离与非农人口是 2
项核心的驱动因素。为切实保护耕地质量水平稳定增长，需
要有序控制城市扩张与非农建设。
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doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2016． 08． 143
毛穗旱麦草小穗不同位置种子吸水特性与萌发期抗旱性
王爱波
(商丘学院风景园林学院，河南商丘 476113)
摘要:毛穗旱麦草［Eremopyrum distans (C． Koch)Nevski．］是广泛分布于准噶尔荒漠的禾本科 1 年生短命植物。
本试验对其小穗自基部向上第 1、2、3 位置(分别定义为第 1、2、3 组)种子的吸水特性与萌发期抗旱性进行了研究，分
析了 3 个位置种子在 2 种特性上的差异，探讨了种子位置效应的生态适应意义，主要研究结果:(1)毛穗旱麦草小穗第
3 组种子的吸水速率显著高于第 1、2 组种子的吸水速率，据此推断第 3 组种子比第 1、2 组种子更易于利用荒漠中的水
分进行萌发。(2)第 1、2 组种子在干旱胁迫下与对照相比萌发率下降幅度较小，而第 3 组种子在干旱胁迫下与对照相
比萌发率下降幅度较大，表明第 1、2 组种子萌发期抗旱性较强而第 3 组种子萌发期抗旱性较弱。毛穗旱麦草小穗不
同位置种子具有不同的吸水特性和萌发期抗旱性，揭示了一种“两头下注”策略，是种子位置效应的体现，有利于物种
在具有高度时空异质性的准噶尔荒漠环境中定居和扩大居群。
关键词:毛穗旱麦草;吸水特性;萌发期抗旱性;种子位置效应;“两头下注”
中图分类号:Q945 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2016)08 － 0497 － 03
收稿日期:2015 － 11 － 09
基金项目:国家自然科学基金青年科学基金(编号:41301051)。
作者简介:王爱波(1983—) ，女，河南济源人，硕士，讲师，主要从事植
物种子生态学和作物栽培学的研究。E － mail:ab0629@ 126． com。
种子或果实在植株上的位置会影响它的形态、质量、萌发
和休眠特性［1 － 2］，这被描述为种子“位置效应”［2 － 3］。近年来，
大多数种子位置效应的研究集中于不同位置种子的萌发特性
上。同一花序不同位置花产生的种子具有不同萌发特性的例
子包括禾本科的一些物种，如 Aegilops ovata［4］，小穗基部种子
比小穗上部种子大而且休眠性浅，而 1 年生沙生禾草(Tripla-
sis purpurea)小穗不同位置种子数量、质量、休眠和萌发特性
均存在差异［3］。不同位置种子具有不同萌发特性，使物种的
萌发行为在时间上和空间上分散开，有利于避免同胞子代竞
争，能使物种的存留得到保持［5］。
毛穗旱麦草［Eremopyrum distans (C． Koch)Nevski．］隶
属于禾本科旱麦草属，分布于原苏联中亚、高加索、小亚细亚、
伊朗和喜马拉雅山区以及中国新疆北部［6 － 7］。在新疆的准噶
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尔荒漠，它分布广泛且是早春荒漠植被的重要组成部分［8］。
它的存在可以增加地表粗糙度和固定沙土，具有重要生态价
值，并且对牲畜来说是主要的早春饲料之一［9］。同时该种是
小麦近缘属中的一个物种，具有特早熟、分蘖力强等性状，是
小麦育种中的重要基因材料［10］。种子位置效应在毛穗旱麦
草小穗内种子形态特征、休眠与萌发特性、幼苗生长、植株大
小与种子产量上的体现已有报道［8］，而小穗内种子在吸水特
性与萌发期抗旱性上是否存在位置效应还未见报道。本试验
对毛穗旱麦草小穗 3 个位置种子吸水特性和萌发期抗旱性开
展了研究，以期揭示该物种不同位置种子在这 2 种特性上是
否存在位置效应。
1 材料与方法
1． 1 材料与种子采集
毛穗旱麦草 1个植株上有若干分蘖，每个分蘖上 1 个复穗
状花序，每个复穗状花序上有若干小穗。成熟种子以小穗为单
位进行扩散，种子不易从小穗中脱落。小穗中小花数目 1 ～ 7
个不等，按其位置从低到高标记为 1(最基部)、7(最顶端)。据
观察小穗最顶端的小花一般不形成种子，不到 1%的第 4 ～ 6
位置小花可形成种子［8］，因此本试验选用小穗第 1、第 2、第 3
位置的种子并分别定义为第 1 组、第 2 组、第 3 组。刚成熟的
种子采自新疆乌鲁木齐市雅玛里克山(43°7994． 2″ N，
87°5670． 4″ E，海拔 920 m) ，该地位于准噶尔荒漠南缘，有典
型的荒漠植被、细砾质灰棕荒漠土和大陆性气候［5］。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子吸水速率 种子采收后，取每组种子各 25 粒，4
个重复。将每组种子分别置于直径为 7． 5 cm 的铺有 2 张
Whatman No． 1 滤纸的培养皿中，加适量蒸馏水，置于室温下，
每隔 1 h将种子取出，用滤纸吸干其表面水分，对每个培养皿
内的种子统一称质量后将种子重新置于培养皿，并补充适量蒸
馏水，直到种子的质量不再增加。种子增质量百分比的大小表
示种子吸水速率大小。试验结束后计算每个位置种子的增质
量百分比，计算公式为:mr =［(mf －mi)/mi］×100%。其中 mi
是种子的初始质量，mf 是种子吸水一定时间后的质量
［11］。
1． 2． 2 干旱胁迫下种子萌发率 用浓度分别为 5%、10%、
15%、20%、25%、30%、35% (w /v)的聚乙二醇(PEG6000)溶
液处理刚成熟种子和室内干藏 12 个月的种子，以蒸馏水作对
照(即 PEG溶液浓度为 0)。培养皿中事先加一定量各种浓
度的 PEG 溶液，每皿 25 粒种子，每浓度 4 个重复，用封口膜
密封培养皿，以防止水分蒸发引起水势变动。温度为 20 ℃，
光周期为 12 h /d。以胚根伸出作为种子萌发的标志，20 d 后
试验结束时统计最终萌发率。
1． 3 数据分析
所有数据以“平均值 ± 标准误”表示，用 SPSS 13． 0 在
α = 0． 05 水平上进行统计分析［12］。经检验不符合正态分布
和方差齐次性的数据需进行转换，转换后仍不符合的数据用
非参数检验(Kruskal － Wallis non － parametric test)。2 因素方
差分析用于检验种子位置和吸水时间及其交互作用对种子吸
水速率的影响。3 因素方差分析用于检验主要因素［PEG 浓
度、种子位置、种子年龄(刚成熟或室内干藏 12 个月) ］及其
交互作用对种子萌发率的影响。Tukeys HSD 用于检验处理
间多重比较的差异显著性。
2 结果与分析
2． 1 种子吸水速率
种子位置、吸水时间及二者的交互作用均对种子吸水速
率有显著影响，种子吸水速率随着吸水时间的延长增加，多重
比较的结果，第 1、2 组种子吸水速率差异不显著，而第 3 组分
别与第 1、2 组种子吸水速率的差异均显著。第 3 组种子吸水
较快，1 h后增质量百分比为(34． 1 ± 0． 6)%，3 h 后增质量百
分比为(58． 9 ± 0． 6)%，6 h 后增质量百分比为(65． 0 ±
0． 5)%，此时吸水达到饱和(图 1) ;第 1、2 组种子吸水较慢，
1 h 后增质量百分比分别为(3． 9 ± 0． 2)%、(5． 9 ± 0． 1)%，
3 h 后增质量百分比分别为(15． 0 ± 0． 6)%、(9． 9 ± 1． 3)%，
8 h 后增质量百分比分别为(22． 0 ± 0． 9)%、(24． 1 ± 0． 0)%，
此时吸水达到饱和状态。
2． 2 干旱胁迫下种子萌发率
PEG浓度与种子位置的交互作用、种子位置与种子年龄
的交互作用、PEG浓度与种子年龄的交互作用、PEG 浓度、种
子位置、种子年龄三者的交互作用对种子萌发率均有显著影
响。小穗第 1 组、第 2 组各年龄种子萌发率均随 PEG 浓度升
高而降低，但降低幅度较小，而随 PEG 浓度由 0 上升到 5%，
第 3 组刚收获种子萌发率由(74． 0 ± 4． 2)% 大幅度降至
(13． 0 ± 1． 0)%(图 2) ，干藏 12 个月种子萌发率由(99． 0 ±
1. 0)%大幅度降至(49． 0 ± 3． 4)%，当 PEG浓度继续升高时，
种子萌发率随 PEG 浓度上升下降幅度减小;第 1 组、第 2 组
种子在干旱胁迫下与对照相比萌发率降低幅度较小，而第 3
组种子在干旱胁迫下与对照相比萌发率降低幅度较大。在相
同浓度的 PEG 溶液里，干藏 12 个月的种子比刚收获的种子
萌发率高(图 3)。
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3 讨论与结论
将 3 组种子置于水中其质量增加，说明 3 组种子的种皮
(果皮)均透水。荒漠植物种子萌发所依赖的最重要的环境
因素是降雨的分布和雨量［13］，因此水分是荒漠地区制约种
子萌发的重要因素［14］。3 组种子吸水速率不同，第 3 组种
子快速吸水并在较短时间内达到吸水饱和，第 1 组、第 2 组
种子缓慢吸水并在较长时间里达到吸水饱和，第 3 组种子吸
水速率显著大于第 1 组、第 2 组种子。一般情况下种子的吸
水能力越强，种子的活力越大［1］，越易于萌发，据此推断第 3
组种子比第 1 组、第 2 组种子更易于利用荒漠中的水分进行
萌发。
适量水分是种子萌发的必要条件。水分过多，间接造成
氧气缺乏，不仅使种子萌发能力下降，有时还导致幼苗形态异
常;水分供应不足，难以满足物质代谢需求，即造成干旱胁迫。
尽管一定浓度 PEG溶液对一些物种种子萌发有促进作用，但
PEG溶液降低种子萌发率即造成干旱胁迫的报道也屡见不
鲜［15］。不同浓度 PEG溶液对种子萌发率有不同的影响已有
较多报道［16 － 17］。尽管在相同浓度的 PEG 溶液里，毛穗旱麦
草干藏 12 个月的种子比刚收获的种子萌发率高，这可能与室
内干藏打破种子休眠提高种子萌发率有关，但不同浓度的
PEG溶液都会降低毛穗旱麦草小穗各位置、各年龄种子的萌
发率。PEG溶液对第 3 组种子萌发率影响较大，而对第 1 组、
第 2 组种子萌发率影响较小，表明第 1 组、第 2 组种子萌发期
抗旱性较强，第 3 组种子萌发期抗旱性较弱，相关机制还有待
进一步研究。
第 1 组、第 2 组种子缓慢吸水、不易于利用荒漠中的水分
进行萌发，但其萌发期抗旱性较强，它代表着一种“谨慎”和
“低风险”的策略;而第 3 组种子快速吸水、易于利用荒漠中
的水分进行萌发，但其萌发期抗旱性较弱，它代表着一种“高
风险”的策略。同一物种同时具有 2 种策略的现象揭示了一
种“两头下注”策略的存在［18］，是种子位置效益的体现，它可
以将荒漠环境中的风险在时间和空间上分散开，使得不同种
子在不同时间和不同条件下萌发出土，从而使植物能够更好
地适应新的环境［19］;同时又可以降低密度选择效应，减少同
胞子代之间的竞争，确保植物在繁殖阶段更好的生存［20］，有
利于物种在具有高度时空异质性的准噶尔荒漠环境中定居和
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