全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２１３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨洁晶，万娟娟，娜丽克斯，任爱天，鲁为华．２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应．草业学报，２０１５，２４（２）：１０４１１５．
ＹａｎｇＪＪ，ＷａｎＪＪ，ＮａｒｋｅｓＷａｌｉ，ＲｅｎＡＴ，ＬｕＷＨ．Ｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈｅｅｐｒｕｍｅｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｎｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆ２８ｇｒａｓｓｏｆＴｉａｎｓｈａｎ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：１０４１１５．
２８种植物种子形态学性状及其萌发对
绵羊瘤胃消化的反应
杨洁晶，万娟娟，娜丽克斯，任爱天，鲁为华
（石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：以天山北坡低山带的主要植物种子作为研究对象，观测和分析了该区的２８种（禾本科、藜科、豆科、菊科、蓼
科、蔷薇科、唇形科、葱科、石竹科、蒺藜科和苋科）植物种子的形态特征及其生物学特性，并对种子进行绵羊瘤胃消
化实验，探讨了种子形态特征和消化前后萌发行为之间的关系。结果表明，２８种植物种子的形态特征表现出丰富
的多样性，种子的重量变化范围大，最大值是最小值的２２倍。种子的长、宽和高的变化范围也较大，最大值分别是
最小值的１４，２４和２２倍。形状指数的测定结果表明种子主要以扁平状和近似球状为主，大部分植物的种子具有
芒和果翅等附属结构，个别种子具有粘液结构。禾本科、藜科和豆科植物种子形态学特征可作为表征亲缘关系的
指标，分类结果具有很好的一致性，其他科属植物种类较少，形态学特征分类和亲缘关系分类之间的一致性未能得
到很好地反映。种子吸水过程均分为３个阶段，即快速吸水、缓慢吸水和稳定阶段。豆科植物种子的发芽率很低，
仅在４．２％～１５．０％之间，菊科植物的萌发率为９７．０％，６种藜科植物种子的萌发率为４１．０％～９７．０％，１０种禾本
科植物种子的萌发率为５３％～９９％。菊科、藜科和禾本科萌发率要明显高于豆科。经过瘤胃消化后的种子，除了
豆科种子其萌发率提高之外，其他种子萌发都受到了明显抑制，但仍有部分种子存活并能成功萌发，这为种子消化
道传播提供了可能。消化前原始种子萌发率与其形状指数和重量存在显著相关，消化后种子萌发率与种子形状指
数和种子长度存在显著相关。并且亲缘关系接近的类群种子其消化前后的萌发行为具有趋同性。
关键词：种子；形态特征；吸水特性；瘤胃消化；萌发行为
犛犲犲犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱犲犳犳犲犮狋狅犳狊犺犲犲狆狉狌犿犲狀犱犻犵犲狊狋犻狅狀狅狀犵犲狉犿犻狀犪犫犻犾犻狋狔狅犳２８犵狉犪狊狊狅犳
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ＹＡＮＧＪｉｅｊｉｎｇ，ＷＡＮＪｕａｎｊｕａｎ，ＮａｒｋｅｓＷａｌｉ，ＲＥＮＡｉｔｉａｎ，ＬＵ Ｗｅｉｈｕａ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛犺犻犺犲狕犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛犺犻犺犲狕犻８３２００３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｅｄｓｆｒｏｍ２８ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｔｈｅＰｏａｃｅａｅ，Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ，Ｆａｂａｃｅａｅ，Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ，Ｐｏｌｙｇ
ｏｎａｃｅａｅ，Ｒｏｓａｃｅａｅ，Ｌａｍｉａｃｅａｅ，Ａｌｉａｃｅａｅ，Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ，ＺｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅａｎｄＡｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ，ｗｈｉｃｈａｒｅｔｈｅ
ｍａｉｎｐｌａｎｔｆａｍｉｌｉｅｓｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｆｏｕｒｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｏｆＴｉａｎｓｈａｎ（ｒｅｇｉｏｎａｌｉｎｄｉｃａｔｉｏｎ
ｗｏｕｌｄｂｅｇｏｏｄ，ｅｇ．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ），ｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｒｅｃｏｒｄｅｄａｎｄｇｅｒｍ
ｉｎａｂｉｌｉｔｙｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｓｈｅｅｐｒｕｍｅｎｐａｓｓａｇｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆｔｈｅ２８ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｓｈｏｗｅｄｒｉｃｈｄｉｖｅｒ
ｓｉｔｙｉｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒｗｅｉｇｈｔｓｓｐａｎｎｅｄａｗｉｄｅｒａｎｇｅ，ｗｉｔｈｔｈｅｈｅａｖｉｅｓｔｂｅｉｎｇ２２ｔｉｍｅｓ
ｔｈｅｗｅｉｇｈｔｏｆｔｈｅｌｉｇｈｔｅｓｔ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙｆｏｒｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｏｆｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈａｎｄｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍａａｎｄｍｉｎｉｍａ
第２４卷 第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４０９１６
基金项目：国家自然科学基金（３１３６０５６８）和教育部博士点新教师基金（２０１２６５１８１２０００４）资助。
作者简介：杨洁晶（１９８８），女，河北石家庄人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｕｎｃａｉ１９８８１００４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ｏｆｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｄｉｆｆｅｒｅｄｂｙａｆａｃｔｏｒｏｆ１４，２４，ａｎｄ２２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｓｈａｐｅｉｎｄｅｘｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｉｎｍｏｓｔ
ｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅｄｓｗｅｒｅｅｉｔｈｅｒｍａｒｋｅｄｌｙｆｌａｔｔｅｎｅｄｏｒａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｓｐｈｅｒｉｃａｌｉｎｓｈａｐｅ．Ｆｏｒｍｏｓｔｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅｄｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｙｗａｓｍｏｄｉｆｉｅｄｂｙａｄｊａｃｅｎｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｓｕｃｈａｓａｎａｗｎｏｎａｎａｄｈｅｒｉｎｇｌｅｍｍａｉｎｔｈｅＰｏａｃｅａ，ｏｒｆｒｕｉｔｉｎｇ
ｗｉｎｇｓｉｎｓｏｍｅｈｅｒｂｓ．Ｓｏｍｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｂｏｒｎｅｉｎｍｕｃｉｌａｇｉｎｏｕｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
Ｐｏａｃｅａｅ，ＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅａｎｄＦａｂａｃｅａｗｅｒｅｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｙｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ．Ｓｅｅｄｓｏｆｔｈｅｒｅｍａｉｎｉｎｇｆａｍｉｌｉｅｓｄｉｄｎｏｔ
ｓｈｏｗａｎｙｐｈｙｌｏｇｅｎｔｉｃｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｉｎｔｈｅｉｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｅｅｄｓ
ｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｓｔａｇｅｓ：ａｆａｓｔｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｐｈａｓｅ，ａｓｌｏｗｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｐｈａｓｅａｎｄｃｏｎｓｔａｎｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｐｈａｓｅ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｌｅｇｕｍｅｓｅｅｄｓｗａｓｖｅｒｙｌｏｗ，ｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ
４．２％－１５．０％，ｗｈｉｌｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＡｓｔｅｒａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｕｐｔｏ９７％；ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ６Ｃｈｅ
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ４１％－９７％，ａｎｄｏｆ１０Ｐｏａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ５３％－９９％．Ａｆｔｅｒｓｈｅｅｐ
ｒｕｍｅｎｐａｓｓａｇｅ，ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＦａｂａｃｅａｅｓｅｅｄｓｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄｓｏｆ
ｏｔｈｅｒｆａｍｉｌｉｅｓｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｄｅｓｐｉｔｅｒｅｄｕｃｅｄｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙａｆｔｅｒｒｕｍｅｎｐａｓｓａｇｅ，ｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｓｕｒ
ｖｉｖａｌｏｆｓｏｍｅｓｅｅｄｓｓｈｅｅｐｂｒｏｗｓｉｎｇｐｒｏｖｉｄｅｓａｐｏｓｓｉｂｌｅｐａｔｈｗａｙｆｏｒｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｓｅｅｄ
ｂｅｆｏｒｅｒｕｍｅｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｈａｐｅｉｎｄｅｘａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ，ｗｈｉｌｅｉｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｅｄｓｈａｐｅｉｎｄｅｘａｎｄｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈａｆｔｅｒｒｕｍｅｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅｒｅｗａｓｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｍｏｎｇｓｅｅｄｓｔｈａｔｈａｖｅａｃｌｏｓｅｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｓ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｒｕｍｅｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｂｅｈａｖｉｏｒ
种子生物学特性和种子传播之间的关系一直是植物生态学重点研究的内容［１］。种子生物学特性包括种子形
态学、生理学及萌发行为，而上述因素直接影响幼苗存活能力［２］。而种子的传播方式则受到种子生物学特性的直
接影响，尤其受到种子形态学特征（如传播附属结构）的影响则更为直接，根据种子形态学特征可将种子传播（扩
散）类型分为风扩散型、风扩散兼动物体外扩散型、水流扩散型、动物消化道扩散型等。而动物消化道传播被认为
是传播效率较高的类型，因为它一方面有利于种子的远距离传播开拓新生境避免同胞竞争，一方面可以通过消化
道作用使种子休眠性被打破而提高萌发率［３］。目前有关动物对植物种子的消化道传播已经得到了广泛的关
注［４６］。
从理论上讲，种子性状也是植物分类中主要的分类指标，在进化水平上，近缘物种的种子性状会表现出明显
的趋同性［７］，进而会对环境选择压力产生趋同适应，比如荒漠地区的藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）植物会在种子形状上
表现出明显的二（多）型性［８９］，豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）植物种子的普遍硬实特征［１０］，菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）、十字花科
（Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ）植物的黏液繁殖体等［１１］。这种在进化水平上的趋同适应表明具有亲缘关系的植物群体在一定的
同质选择压力作用下会表现出明显一致的适应性对策，进而能够保证物种在同质环境条件下的延续以及多样性
特征。因此，从植物种子的群体特征去挖掘物种对环境条件的反应是目前研究的热点。
天山北坡低山带广泛分布于天山北坡低中山带及低山丘陵区，是放牧家畜冷季牧场，在整个草原畜牧业生产
中居于非常重要的地位［１２］。天山北坡低山带植物种类多，是家畜赖以生存的基础，尤其是一些优良牧草，如蒿类
半灌木、豆科、禾本科、藜科牧草等。除了具有畜牧业生产功能外，在防止水土流失、防风固沙，维持草地生态平衡
和平原绿洲区的生态安全等方面发挥着不可替代的作用，生态功能作用十分重要［１３］。由于该区域植物种类丰富
且是天然草地放牧畜牧业的主要放牧地，因此，植物和放牧家畜之间的相互作用非常剧烈，这就为阐明植物和家
畜之间的关系创造了良好的条件。
本文以天山北坡中段低山带的２８种常见牧草种子为研究对象，对其形态学以及萌发行为等基本性状进行初
步分析，并利用ＡｎｇｉｏｓｐｅｒｍＰｈｙｌｏｇｅｎｙＧｒｏｕｐＩＩＩ（ＡＰＧＩＩＩ）分类系统阐明各物种在进化水平上的亲缘关系，进一
步通过瘤胃瘘管消化试验来明确经家畜局部消化道作用对种子萌发行为的变化，试图回答以下３个问题，１）２８
种植物种子的形态学性状特征如何？２）自然状况下种子萌发行为在进化水平上是否存在趋同性？３）经局部消化
５０１第２期 杨洁晶 等：２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应
道作用后，种子萌发行为会发生什么变化，这种变化在近缘种类群中表现趋势是否相同？
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
２８种植物种子的采集区位于天山北坡中段石河子南山紫泥泉处的低山带，为天山北坡中段山地的典型代表
区，整个低山由原始黄土覆盖，但在一些局部陡坡和断裂层处见有基岩裸露，海拔范围在１２００～１８００ｍ之间。
该地区具有明显的温带大陆性气候特征，年降水量２４０～３６０ｍｍ，蒸发量大于降水４～５倍或以上，降水多集中
在６－８月，其占年降水量近５０％，年平均气温５℃，无霜期１２０～１４０ｄ。整个草地植被发育好，群落结构复杂，生
产力水平较高。
１．２ 试验材料
本研究主要选择作为家畜主要饲草的植物种子或果实作为研究对象，共计１１科２８种（表１）。根据不同牧
草种子的成熟时期，在２０１０年６－１０月对２８种植物种子进行采集。种子采集后于室内风干、筛选后置牛皮纸信
封常温贮藏。各物种科种信息见表１。
表１ ２８种植物的种子形态学特征
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳２８狆犾犪狀狋狊犲犲犱狊
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种子形状指数
Ｓｈａｐｅ
ｉｎｄｅｘ
百粒种子重量
Ｗｅｉｇｈｔｏｆ１００
ｓｅｅｄｓ（ｇ）
种子长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
种子宽度
Ｗｉｄｔｈ
（ｍｍ）
种子高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｍｍ）
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 芨芨草属犃犲犺狀犪狋犺犲狉狌犿 锦鸡儿芨芨犃．犮犪狉犪犵犪狀犪 ０．２５４５ ０．３０４６±０．０００６８ ６．９２±０．４９６ ０．８９±０．０９４ ０．８８±０．０９７
鹅观草属犚狅犲犵狀犲狉犻犪 变颖鹅观草犚．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮犪０．２５９６ ０．３２９５±０．００６８０ ８．０６±０．６６８ １．２３±０．１０１ ０．７０±０．１４３
偃麦草属犈犾狔狋狉犻犵犻犪 偃麦草犈．狉犲狆犲狀狊 ０．２７０２ ０．７９０４±０．００６８４１２．５６±１．０１９ １．６７±０．１３４ ０．８７±０．１３３
赖草属犔犲狔犿狌狊 天山赖草犔．狋犻犪狀狊犮犺犪狀犻犮狌狊 ０．２７５８ ０．５４２９±０．００３８２１１．２４±１．１５１ １．６０±０．１６８ ０．５２±０．０９１
鸭茅属犇犪犮狋狔犾犻狊 鸭茅犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪 ０．２５７８ ０．０７４７±０．００４０５ ５．３５±０．５６２ ０．７８±０．１２０ ０．５２±０．１２３
冰草属犃犵狉狅狆狔狉狅狀 冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ０．２４３３ ０．２５０２±０．００３７１ ５．９６±０．５５７ ０．９７±０．０７５ ０．７７±０．１５７
剪股颖属犃犵狉狅狊狋犻狊 剪股颖犃．犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲 ０．２１１６ ０．０１１７±０．０００７８ １．６９±０．３６７ ０．３６±０．１３０ ０．３３±０．１２５
雀麦属犅狉狅犿狌狊 无芒雀麦犅．犻狀犲狉犿犻狊 ０．２６８４ ０．２５３３±０．００３１５ ９．１４±１．０８７ １．７２±０．２０５ ０．３３±０．１０１
针茅属犛狋犻狆犪 针茅犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 ０．２９５０ １．０２８９±０．００２２７１２．９４±０．６９７ ０．７９±０．１４９ ０．７５±０．１４２
早熟禾属犘狅犪 细叶早熟禾犘．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ０．２４９２ ０．０１３６±０．０００５５ ２．７０±０．２１２ ０．４６±０．０９７ ０．２８±０．０６９
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 驼绒藜属犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊 驼绒藜犆．犾犪狋犲狀狊 ０．１４７４ ０．３７７３±０．００３１５ ３．８１±０．５０８ １．７６±０．１５２ ０．９８±０．２３２
角果藜属犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊 角果藜犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊 ０．２００９ ０．３９０６±０．００１２０ ６．８０±０．３７０ ２．５４±０．２７７ ０．８９±０．１０６
地肤属犓狅犮犺犻犪 木地肤犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ０．１２１９ ０．２４６５±０．００４４０ ２．３７±０．１９３ １．６５±０．２１３ ０．７２±０．１２７
猪毛菜属犛犪犾狊狅犾犪 紫翅猪毛菜犛．犪犳犻狀犻狊 ０．１０１７ ０．０９３２±０．００１６３ １．５０±０．１２０ １．１１±０．０８８ ０．５５±０．０７２
猪毛菜属犛犪犾狊狅犾犪 猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪 ０．０７７０ ０．６８３２±０．０００５５ ２．３５±０．１５０ ２．２７±０．１２１ １．１８±０．１５７
菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ 绢蒿属犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿 博乐塔绢蒿犛．犫狅狉狅狋犪犾犲狀狊犲 ０．１２６１ ０．０２２４±０．００１１１ １．３６±０．２４２ ０．５３±０．１１３ ０．５１±０．１１３
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 槐属犛狅狆犺狅狉犪 苦豆子犛．犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 ０．０４７６ ２．５５８４±０．００８９８ ４．２２±０．２９８ ３．１６±０．２１６ ２．３９±０．２７０
苜蓿属犕犲犱犻犮犪犵狅 黄花苜蓿犕．犳犪犾犮犪狋犪 ０．１３０４ ０．１３４６±０．００３４０ １．９０±０．１１５ １．１７±０．１１７ ０．５３±０．１０６
香豌豆属犔犪狋犺狔狉狌狊 草原香豌豆犔．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 ０．０６０４ １．０１５０±０．００６２５ ３．０５±０．６７２ ２．３３±０．３６０ １．５５±０．１５９
野豌豆属犞犻犮犻犪 线叶野豌豆犞．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 ０．０２７２ １．１９１３±０．００１７２ ２．５６±０．３２９ ２．３１±０．２７４ １．７４±０．２２１
蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 蓼属犚狌犿犲狓 酸模犚．犪犮犲狋狅狊犪 ０．２２７０ ０．１３６７±０．００２１６ ４．４２±０．４６４ １．３３±０．１３１ ０．４０±０．０８１
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 委陵菜属犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪 朝天委陵菜犘．狀犲狉狏狅狊犪 ０．０９３９ ０．０３６３±０．０００８６ １．１１±０．０９２ ０．７７±０．１３５ ０．４３±０．０７６
蔷薇属犚狅狊犪 宽刺蔷薇犚．狆犾犪狋狔犪犮犪狀狋犺犪 ０．０１４２ ０．２５７３±０．０１８４５１０．４２±１．３３７ ８．５３±０．６６９ ８．０８±０．６２１
唇形科Ｌａｍｉａｃｅａｅ 鼠尾草属犛犪犾狏犻犪 新疆鼠尾草犛．犱犲狊犲狉狋犪 ０．０６６５ ０．０６１０±０．０００７１ １．６４±０．１０３ １．１０±０．１３０ ０．８０±０．１０８
葱科Ａｌｉａｃｅａｅ 葱属犃犾犾犻狌犿 宽叶韭犃．犺狅狅犽犲狉犻 ０．１０６９ ０．１４５８±０．００３００ ３．１６±０．３５０ １．８５±０．１７２ １．１２±０．２１６
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 蝇子草属犛犻犾犲狀犲 西伯利亚蝇子草犛．狊犻犫犻狉犻犮犪 ０．０４６２ ０．０８６２±０．００１３３ １．３２±０．０７４ １．００±０．０７５ ０．７５±０．０８３
蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 骆驼蓬属犘犲犵犪狀狌犿 骆驼蓬犘．犺犪狉犿犪犾犪 ０．１３９４ ０．２８３８±０．００２０８ ３．６９±０．２８２ １．８１±０．１８８ １．００±０．２２０
苋科 Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ 苋属犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊 反枝苋犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊 ０．０１３８ ０．０５７６±０．０００５５ ０．９５±０．０９４ ０．７７±０．０７６ ０．７４±０．０８１
６０１ 草 业 学 报 第２４卷
１．３ 研究方法
１．３．１ 种子形态特征的测定 用１／１００００电子天平和体视显微镜测量种子的百粒重，长（Ｌ）、宽（Ｗ）和高
（Ｈ），并观察有无附属结构。然后参考Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［１４］的计算方法根据种子的长、宽和高计算种子形状指数，具
体见公式（１）。
犐＝［３（犡２长＋犡２宽＋犡２高）－（犡长＋犡宽＋犡高）２］／３２ （１）
式中，犐为种子形状指数，犡为各种子的长、宽、高三维指标。
１．３．２ 种子吸水特性 选取５０粒种子，置于培养皿内，用蒸馏水浸润。每个试验重复３次。称量吸胀不同时
间的种子湿重，根据公式（２）计算种子的吸水率：
吸水率（％）＝［（湿重－干量）／干重］×１００ （２）
１．３．３ 种子的瘤胃消化 瘤胃瘘管尼龙袋法［１５］，选用体重为（２８．０±２．９７）ｋｇ左右的３只瘤胃瘘管羊，代谢
笼内单笼饲养。将植物种子放入尼龙袋内（尺寸为５ｃｍ×８ｃｍ，孔径在４０～５０μｍ之间），用尼龙线扎口后绑在
铁链子上。将尼龙袋在晨饲前（９：００）由瘤胃瘘管投入到瘤胃腹囊中，链条末端用尼龙绳连接一铁夹子，固定在瘤
胃瘘管外部被毛上，以防止链条脱落入瘤胃内。然后正常饲喂。２４ｈ后，于晨饲前分别从３只羊瘤胃内各取出１
个尼龙袋（代表３个重复）。用自来水冲洗干净后，放在实验室内自然干燥后进行萌发实验。
１．３．４ 种子萌发特性 采用纸上法（ＴＰ）［１６］，将自然状态下和经过瘤胃消化后的每种种子随机选取１００粒，
放入双层滤纸培养皿中进行萌发，重复３次。根据采集地植被生长气候条件设置８ｈ１５℃／１６ｈ２５℃变温和光
照，每２４ｈ进行萌发检测、统计萌发个数，胚根出现１～２ｍｍ即可认为已经萌发，直到连续１５ｄ不再有发芽种子
出现时为止，最后以公式（３）计算萌发率。
萌发率（％）＝发芽种子数／种子总数×１００ （３）
１．４ 数据分析
将植物种拉丁文输入Ｐｈｙｌｏｍａｔｉｃ（Ｖｅｒｓｉｏｎ３．０）中建立系统进化树，明确物种之间的亲缘关系。利用元分析
软件ＲｅｖＭａｎ５．０中的固定效应模型进行消化前后种子萌发率效应值的计算和分析，将效应值划分为５个区间，
即小于０．０１，０．０１～０．１，０．１～１，１～１０，１０～１００，效应值大小在图中用黑色方块表示，若效应值大小位于０．０１～
１则表明对种子萌发率起抑制作用，而当其位于１之后，则表明对萌发率起促进作用，具体效应值计算方法见公
式（４）。所有数据采用Ｅｘｃｅｌ软件录入并进行初步统计，用ＤＰＳ７．５进行形态学模糊聚类分析。
犗犚合并＝∑
（犪犻犱犻／犖犻）
∑（犫犻犮犻／犖犻）
（４）
式中，犗犚为效应值；犪犻指消化后萌发种子数；犫犻指消化后未萌发的种子数；犮犻 指消化前萌发种子数；犱犻 指消化前
未萌发的种子数；犖犻指萌发总数。
２ 结果与分析
２．１ 种子形态学特征
２８种植物种子的形态学特征见表１，通过分析结果表明，平均重量为０．４０３ｍｇ，但物种间种子重量差别很
大，单粒重量最小的为剪股颖（０．０１１７ｍｇ），最大的为苦豆子（２．５５８４ｍｇ），二者之间相差约２２倍。
种子的长、宽、高的大小变化范围很大，种子的平均长度为４．７６ｍｍ，最长的为针茅（１２．９４ｍｍ），最短的为
反枝苋（０．９５ｍｍ），二者之间相差约为１４倍。种子的平均宽度为１．７３ｍｍ，最宽的为宽刺蔷薇，为８．５３ｍｍ，最
窄的为剪股颖，为０．３６ｍｍ，二者之间相差约为２４倍；种子高度的平均值为１．０８ｍｍ，最高的为宽刺蔷薇，为
８．０８ｍｍ，最低的为剪股颖，为０．３３ｍｍ，最大值与最小值之间相差约为２２倍。
通过对２８种植物种子的形状观测结果表明，当种子形状指数的值大于０．２时，种子的形状为扁平状，主要包
括１２种植物种子，分别是锦鸡儿芨芨、变颖鹅观草、偃麦草、天山赖草、鸭茅、冰草、剪股颖、无芒雀麦、针茅、细叶
早熟禾、角果藜和酸模；当种子形状指数的值小于０．１时，种子的形状为近似球体状或椭圆形，主要包括９种植物
种子，其分别为苦豆子、草原香豌豆、线叶野豌豆、猪毛菜、朝天委陵菜、新疆鼠尾草、西伯利亚蝇子草、反枝苋和宽
７０１第２期 杨洁晶 等：２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应
刺蔷薇；当种子形状指数的值介于０．１～０．２之间时，种子的形状介于球状体和扁平状之间，主要包括７种植物种
子，分别是黄花苜蓿、驼绒藜、木地肤、紫翅猪毛菜、博乐塔绢蒿、骆驼蓬和宽叶韭。其中，禾本科植物种子多为扁
平状（种子形状的数值均大于０．２），豆科植物种子多为球体状（种子形状的数值均小于０．１），其他植物种子的形
状介于两者之间。
通过对２８种植物种子的附属结构观测结果表明，有芒植物种子主要包括锦鸡儿芨芨、变颖鹅观草、偃麦草、
天山赖草、鸭茅、冰草、无芒雀麦、针茅；有果翅的植物种子主要包括木地肤、猪毛菜、紫翅猪毛菜；有刺的植物种子
仅有一种，即角果藜；种子表面具毛的种子为驼绒藜。其中，有附属结构的种子占总数的４６．４３％。另外，对２８
种植物种子用蒸馏水湿润发现，２种植物种子具有分泌粘液的特性，分别是新疆鼠尾草和博乐塔绢蒿。
图１ ２８种植物种子形态学聚类（犃）以及亲缘关系（犅）图
犉犻犵．１ 犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵（犃）犪狀犱狆犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狋狉犲犲（犅）狅犳２８狆犾犪狀狋狊狊狆犲犮犻犲狊
用长、宽、高、重量作为聚类变量，对２８种植物种子进行聚类分析，结果表明，当距离小于８．９２时可分为４
类：锦鸡儿芨芨、细叶早熟禾、变颖鹅观草、鸭茅、剪股颖、偃麦草、赖草、冰草、针茅、无芒雀麦等１０种禾本科牧草
聚为一类；驼绒藜、朝天委陵菜、新疆鼠尾草、紫翅猪毛菜、黄花苜蓿、宽叶韭、西伯利亚蝇子草、反枝苋、角果藜、木
地肤、骆驼蓬、博乐塔绢蒿、酸模聚为一类；猪毛菜、草原香豌豆、线叶野豌豆聚为一类；苦豆子、宽刺蔷薇为１类，
具体结果见图１Ａ。
进一步利用Ｐｈｙｌｏｍａｔｉｃ（Ｖｅｒｓｉｏｎ３．０）软件对２８个物种的亲缘关系进行划分并以系统进化树的形式反映出
来，结果见图１Ｂ。其中进化枝的长度代表物种的进化时间，单位：Ｍａ（ｍｉｌｉｏｎｏｆｙｅａｒｓ）。两种分类结果表明，２８
种植物中的１０种禾本科植物种学指标聚为一类，表现出与禾本科相似的特征。但由于其他科属植物种类较少，
因此形态学特征分类和亲缘关系形态学特征可作为表征亲缘关系的指标，分类结果具有很好的一致性。藜科和
豆科的大部分也可通过种子形态学分类之间的一致性得到很好地反映。
２．２ 种子吸水特性
种子萌发成功与否与其萌发前期的吸水过程密切相关，通过对种子吸水曲线的测定结果表明，２８种植物种
子的吸水过程基本一致，都包含３个阶段，即快速吸水阶段、缓慢吸水阶段和稳定阶段。但是，在不同物种之间，
８０１ 草 业 学 报 第２４卷
图２ ２８种植物种子的吸水特性
犉犻犵．２ 犠犪狋犲狉犪犫狊狅狉犫犻狀犵犮狌狉狏犲狅犳２８狊狆犲犮犻犲狊
种子各吸水的阶段所持续的时间是不同的，而在同一物种内，种子各吸水的阶段所持续的时间是基本相似的。禾
本科植物的种子大致在４～５ｈ之前为种子的快速吸水阶段，５～８ｈ之间为种子的缓慢吸水阶段，这个阶段的吸
水量占总吸水量８ｈ之后为种子的饱和阶段；藜科植物种子在３ｈ之前为种子的快速吸水阶段，３～１０ｈ之间为
种子的缓慢吸水阶段，１０ｈ后为种子的饱和阶段；豆科植物种子在５～６ｈ之前为种子的快速吸水阶段，６～８ｈ之
间为种子的缓慢吸水阶段，８ｈ之后为种子的饱和阶段；具有粘液结构的种子（绢蒿和鼠尾草）在２ｈ之前为种子
的快速吸水阶段，２～１０ｈ为种子的缓慢吸水阶段，１０ｈ之后为种子的饱和阶段；剩余７种植物种子为不同的物
种，所以种子各吸水阶段所持续的时间也是不相同（图２）。
通过对２８种植物种子吸水率的测定可以看出，具有粘液结构的两种植物种子鼠尾草和绢蒿的吸水率最高，
平均吸水率分别为９４３．９４％和８３７．０７％；而豆科植物中的苦豆子吸水率最低，平均吸水率为３．５９％。方差分析
显示，禾本科、藜科和豆科植物种子的吸水曲线基本相似，但其平均吸水率之间差异显著（犘＜０．０５）。因此，即使
是同一科不同植物种之间种子的吸水曲线变化相似，但在平均吸水率之间却不相同。
２．３ 种子的萌发特性
２８种植物种子发芽率的变化范围在４．００％～９９．００％之间（表２），萌发率较高的植物种有剪股颖、无芒雀
９０１第２期 杨洁晶 等：２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应
麦、紫翅猪毛菜、猪毛菜、博乐塔绢蒿、酸模和反枝
苋；萌发率较低的植物种是苦豆子、黄花苜蓿和线
叶野豌豆。
将这２８种植物种子萌发率进行分组，包括高
萌型（萌发率＞８０％），中间型（５５％～８０％），次低
萌型（２０％～５５％），低萌型（萌发百分率＜２０％）。
高萌型的植物有１４种，分别是变颖鹅观草、偃麦
草、赖草、鸭茅、剪股颖、无芒雀麦、紫翅猪毛菜、猪
毛菜、博乐塔绢蒿、朝天委陵菜、酸模、西伯利亚蝇
子草、骆驼蓬和反枝苋；萌发率在５５％～８０％之
间的为中间型，共５种，分别是锦鸡儿芨芨、冰草、
细叶早熟禾、宽叶韭和新疆鼠尾草；萌发率在
２０％～５５％之间的为次低萌型，有５种，分别是针
茅、驼绒藜、角果藜、木地肤和宽刺蔷薇；萌发率小
于２０％的为低萌型，共４种，分别是苦豆子、黄花
苜蓿、草原香豌豆和线叶野豌豆。
瘤胃消化２４ｈ后，除了豆科牧草种子萌发率
有所上升外，其余各科牧草种子萌发率都有所下
降，其中禾本科１０种、藜科５种、菊科的绢蒿、蔷
薇科的委陵菜、蓼科的酸模、唇形科的新疆鼠尾
草、石竹科的西伯利亚蝇子草萌发率下降趋势明
显。而宽刺蔷薇、宽叶韭、骆驼蓬、反枝苋经过消
化后种子萌发率尽管有所下降但趋势不明显。
进一步对原始种子、瘤胃消化后的种子萌发
率与种子形状指数、重量、长度、宽度和高度进行
回归分析，结果表明，原始种子萌发率与种子形状
指数、种子重量存在显著相关性，其中与种子形状
指数符合形如狔＝０．１９１ｅｘｐ（－８１７６／狓）的对数函
数关系式，种子形状指数随着萌发率呈现对数增
长。与种子重量符合形如狔＝７．７７０狓－０．８７７３的幂
函数关系式，种子重量随萌发率逐渐降低。瘤胃
消化后的种子萌发率尽管大部分明显降低，但仍
然和种子形状指数、长度存在明显相关，且分别符
合形如狔＝０．５０８３狓－０．４９５４和狔＝３０．３５９２狓－０．７９６０
的幂函数关系式，种子形状指数、重量随萌发率降
低（图３）。
２．４ 基于效应值（ＯＲ）的萌发行为分析
将物种亲缘关系树型图与ＲｅｖＭａｎ５．０计算
的效应值森林图结合，进行消化前后种子萌发率
表２ ２８种植物种子消化前后的萌发特性
犜犪犫犾犲２ 犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲２８狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
植物
Ｓｐｅｃｉｅｓ
原始种子
萌发率
Ｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌ
ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（％）
瘤胃消化２４ｈ
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｏｆｒｕｍｉｎａｌ
ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ
２４ｈｏｕｒｓ
（％）
效应（促进
↑／抑制↓）
Ｅｆｆｅｃｔ
（ｐｏｓｉｔｉｖｅ↑
ａｎｄ
ｎｅｇａｔｉｖｅ↓）
锦鸡儿芨芨犃．犮犪狉犪犵犪狀犪 ７１．３３±３．０６Ａａ ８．００±４．００Ｂｂ ↓
变颖鹅观草犚．狋狊犮犺犻犿犵犪狀犻犮犪 ８８．００±２．００Ａａ１０．６７±２．３１Ｂｂ ↓
偃麦草犈．狉犲狆犲狀狊 ８８．００±２．００ａ ６．６７±２．３１ｂ ↓
天山赖草犔．狋犻犪狀狊犮犺犪狀犻犮狌狊 ８１．３３±１．１５ａ ５．３３±２．３１ｂ ↓
鸭茅犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪 ８３．３３±５．０３ａ ９．３３±２．３１ｂ ↓
冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ６６．００±４．００ａ ６．６７±２．３１ｂ ↓
剪股颖犃．犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲 ９８．６７±１．１５ａ １１．３３±５．０３ｂ ↓
无芒雀麦犅．犻狀犲狉犿犻狊 ９６．００±２．００Ａａ１３．３３±２．３１Ｂｂ ↓
针茅犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 ５４．６７±３．０６Ａａ ４．００±０．００Ｂｂ ↓
细叶早熟禾犘．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ５３．３３±３．０６Ａａ１２．６７±４．１６Ｂｂ ↓
驼绒藜犆．犾犪狋犲狀狊 ４３．３３±４．１６Ａａ ６．００±３．４６Ｂｂ ↓
角果藜犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊 ４６．６７±２．３１Ａａ ５．３３±２．３１Ｂｂ ↓
木地肤犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ３８．６７±４．１６Ａａ ７．３３±３．０６Ｂｂ ↓
紫翅猪毛菜犛．犪犳犳犻狀犻狊 ９６．００±２．００Ａａ３０．６７±２．３１Ｂｂ ↓
猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪 ９３．３３±３．０６Ａａ２２．６７±２．３１Ｂｂ ↓
博乐塔绢蒿犛．犫狅狉狅狋犪犾犲狀狊犲 ９４．６７±４．１６Ａａ１０．６７±２．３１Ｂｂ ↓
苦豆子犛．犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 ５．５５±２．５５Ａａ ９．３３±２．３１Ａａ ↑
黄花苜蓿犕．犳犪犾犮犪狋犪 １２．６７±３．０６Ａａ１４．０±５．１６Ａａ ↑
草原香豌豆犔．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 １２．００±２．００Ａａ１７．３３±４．６２Ａａ ↑
线叶野豌豆犞．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 ６．００±２．００Ａａ ９．３３±２．３１Ａａ ↑
酸模犚．犪犮犲狋狅狊犪 ７８．６７±６．１１Ａａ１０．６７±６．１１Ｂｂ ↓
朝天委陵菜犘．狀犲狉狏狅狊犪 ２０．６７±１．１５Ａａ１６．００±４．００Ａａ ↓
宽刺蔷薇犚．狆犾犪狋狔犪犮犪狀狋犺犪 ６０．００±２．００Ａａ１０．００±３．４６Ｂｂ ↓
新疆鼠尾草犛．犱犲狊犲狉狋犪 ６４．６７±３．０６Ａａ１０．６７±２．３１Ｂｂ ↓
宽叶韭犃．犺狅狅犽犲狉犻 ７０．６７±７．０２Ａａ５４．６７±６．１１Ｂｂ ↓
西伯利亚蝇子草犛．狊犻犫犻狉犻犮犪 ８２．６７±３．０６Ａａ ９．３３±２．３１Ｂｂ ↓
骆驼蓬犘．犺犪狉犿犪犾犪 ８６．００±２．００Ａａ６２．６７±６．１１Ｂｂ ↓
反枝苋犃．狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊 ９４．６７±２．３１Ａａ８０．００±４．００Ａａ ↓
注：表内数据为平均值±标准差，同行不同小写字母表示差异显著（犘＜
０．０５），大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓａｒｅｇｉｖｅｎａｓｍｅａｎ±ＳＥ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．
的变化分析。结果表明，合并后的总体效应值ＯＲ为０．０９（图４），９５％区间范围为０．０７～０．１０，且经过ｕ检验和
卡方检验，其结果均为犘＜０．０１，说明总体效应值具有明显的统计学意义。总体上，经过瘤胃消化２４ｈ后种子的
０１１ 草 业 学 报 第２４卷
图３ ２８种牧草种子瘤胃消化前（犃，犅）和消化后（犆，犇）种子萌发特征与种子形态之间的关系
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳犫犲狋狑犲犲狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱狊犲犲犱狋狉犪犻狋狊狌狀犱犲狉狅狉犻犵犻狀犪犾
（犃，犅）犪狀犱犱犻犵犲狊狋犲犱（犆，犇）狊犲犲犱狊狅犳２８狊狆犲犮犻犲狊
图４ ２８种植物种子经瘤胃消化前的后萌发率效应值
犉犻犵．４ 犗犱犱狊狉犪狋犻狅狅犳狅狉犻犵犻狀犪犾犪狀犱犱犻犵犲狊狋犲犱狊犲犲犱狊狅犳２８狊狆犲犮犻犲狊
１１１第２期 杨洁晶 等：２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应
萌发率均受到了明显的抑制作用。同时，根据效应值森林图统计学含义，有５种牧草种子的效应值横跨横轴尺度
为１的无效竖线，因此，这５种牧草种子数据无统计学意义，即在此处不能明确得出消化处理对种子萌发率是否
有促进或者抑制效应，这５种植物分别为宽刺蔷薇、苦豆子、黄花苜蓿、草原香豌豆、线叶野豌豆。另外，根据亲缘
关系中各亲缘类群的表现来看，亲缘关系接近的牧草种子其效应值呈现出明显的趋同性，这也进一步说明，亲缘
关系在某种程度上决定了物种某一性状对环境选择压力所采取适应对策的一致性。
３ 讨论与结论
３．１ 讨论
种子的形态特征是种子与其环境长期相互作用的结果，不同植物种子的形态特征不仅会影响种子的萌发特
性同时对种子的散布方式也有一定的影响。通过对２８种植物种子形态特征进行比较发现，种子的重量，形状之
间的差异较大，同时具有不同的附属结构，这些形态差异会影响种子萌发和幼苗建植。研究发现，种子的形状为
球形或者近似球形时，种子流动性好，可实现较远距离的传播，从而使种子能在适宜的生境条件下萌发和存
活［１７１８］。芒的存在不仅能够降低种子降落的速度，而且能够增大种子与土壤充分接触面积，增加种子对水分的吸
收，从而增加种子的萌发几率。而藜科植物猪毛菜、紫翅猪毛菜和木地肤等具有明显的果翅，这种结构更有利于
种子在空中飞行，使种子能够实现远距离的传播，同时也可以增加种子与地面的摩擦，从而更有利于实现种子的
散布与萌发。
种子在成熟以后，经过干燥其自身的含水量很少，组织之间会变得紧密坚实，细胞内部的内含物由于水分少，
呈现出干燥的凝胶状态，从而使其自身代谢能力减弱。因此，当种子与水分直接接触时，种子就会快速地吸水并
且膨胀。由于不同植物种子的形态特征不同导致其吸水过程的差异，从而导致种子萌发特性之间存在差别。通
过对２８种植物种子吸水特性和萌发特性进行比较发现，种子的吸水曲线变化是一致的，均包括快速吸水阶段、缓
慢吸水阶段和稳定阶段。胡卉芳和李青丰［１９］对５种禾本科牧草的吸水特性进行观测发现，５种禾本科牧草种子
吸水曲线变化一致，但在种子吸水量之间存在显著差异。本研究中也得到了相似的结论，说明虽然植物种子的吸
水曲线变化是相同的，但是由于种子的形态特征不同，种子的吸水率之间也是不相同的。同时，在本研究中具有
粘液结构的两种种子吸水率最高，张桂红和贺学礼［２０］对８种绢蒿属植物种子的吸水特性进行观测得到了类似的
结论。对具有粘液结构的种子来说，粘液结构不仅能够使种子大粒化，增加种子的重量，使其不易被风吹走，确保
种子在合适的条件下萌发，同时也能够增大种子与土壤水分的接触面积，有利于种子对周围土壤中水分的吸收和
利用，从而更有利于种子的萌发，增加后代的生存几率。阿衣古力等［２１］对伊犁绢蒿去粘液和有粘液种子的萌发
率和萌发速度进行研究发现，种皮的粘液结构对种子萌发率和萌发速度有显著的影响，Ｈｕａｎｇ和 Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ［２２］
对油蒿种子及白沙蒿［２３］粘液结构对种子萌发率影响的研究中得到了相似的结论，本研究结果与此一致。这主要
是由于种皮的粘液结构中的物质，不仅能够促进种子对水分的吸收，同时，也能够增强种子的吸水和保水的能力，
从而对种子的萌发及幼苗的发育更有利，而且粘液中的化学物质也有利于幼苗的顺利生长。本研究也发现植物
种子表面有附属结构，例如具果翅、芒的种子吸水性要远远大于无附属结构的植物种子。对于豆科植物种子来
说，硬实现象是普遍存在的，即豆科种子的物理性休眠，使得它对水分的吸收能力较弱进而影响萌发率，本研究中
４种豆科植物种子吸水率和萌发率均显著低于其他植物种子，则再次充分证明了这一点。
种子形态学特征也会影响到种子萌发率，并且直接影响幼苗的建植。本研究通过对２８种植物种子的萌发特
性进行比较发现，未被消化种子的形状指数随着萌发率的增加而增加，即种子越圆，萌发率越低。这一结论在有
关种子的形状与土壤种子库寿命关系的研究中已经得到了证实，圆形种子易形成持久种子库［２４］。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ
等［１４］研究９７种英格兰植物也具有同样结论，并且认为这个持久性至少是５年。Ｇｒｍｉｅ［２５］也认为圆形种子与长
形种子比较，在土壤中不萌发或很少萌发，存留时间长可形成持久土壤种子，这就意味着它们具有适应频繁干扰
的能力，在土壤中等待适合的时机来萌发，属于“保守型”［２６］。本研究中原始种子萌发率与种子重量之间存在对
数函数关系，说明种子越小萌发率越高，且萌发速度较快。宗文杰等［２７］对高寒草甸中５１种菊科种子的萌发进行
研究，发现小种子具有较高的萌发率和较快的萌发速度。而张蕾等［２８］对青藏高原的３１种杂草种子研究发现，随
２１１ 草 业 学 报 第２４卷
着种子大小的增加，萌发率和萌发速度减小，萌发开始时间和萌发高峰时间推迟。种子大小反映了其所能提供给
幼苗存活的资源量的多少［２９］。根据种子大小数目权衡模型，在有限的资源下，植物种子大小与其产生的种子数
目呈负相关。小种子产生大量的小种子，其扩散能力较强，通过扩散等方式拓殖到一些大种子植物不能到达的领
域。为了增加适合度，小种子必须尽可能多地占领适宜萌发的斑块，并在斑块中大量萌发来增加幼苗成活率进而
增加整体适合度。因此，一般小种子的萌发率都较高，属于“冒险型”［３０］。
研究种子萌发规律及对策，有助于认识和阐明物种进化及其生态适应特征［３１］。植物在长期的进化过程中，
除受到自身遗传因素的影响外，还受到外界环境的影响。一般来说，亲缘关系接近的物种，种子的形态特征较相
似，并且对环境条件采取趋同性的适应对策。本研究中，通过种子形态学聚类和Ｐｈｙｌｏｍａｔｉｃ亲缘关系分类系
统［３２］分类结果，首先充分证实了亲缘关系接近形态学特征趋同这一观点。同时，经过瘤胃消化后亲缘关系接近
的植物种子对消化的反应也有趋同特征，这就证明了种子性状及对环境条件的反应明显对亲缘关系具有依赖性。
但同时我们也可看出，仅通过消化前后种子萌发率高低变化来分析植物种子对消化道传播的响应是不科学
的［３３］。因此，通过元分析技术中的固定效应模型来计算效应值，然后根据效应值的区间范围来判定瘤胃消化对
种子萌发行为是抑制还是促进是比较可靠的统计方法，并进一步根据亲缘类群与消化前后种子萌发行为之间关
系的结合，可进一步证明种子在相同的选择压力下在同一亲缘群体内的反应是否具有趋同特征，这也正是众多学
者在研究有关种子消化道传播过程中所采取的研究方法。因此，元分析技术不仅可用在综述撰写的整合分析过
程中，也可对实验性的多个数据进行严密的数理统计分析，并可取得良好的效果。
３．２ 结论
２８种植物种子形态学特征表现出丰富的多样性特征，种子（果实）的重量变化范围大，最大值是最小值的２２
倍。种子的长、宽和高的变化范围也较大，最大值分别是最小值的１４，２４和２２倍。形状指数的计算结果表明种
子主要以扁平状和近似球状为主，大部分植物的种子具有芒和果翅等附属结构，个别种子具有粘液结构。根据种
子形态学特征聚类和亲缘关系分析的结果表明，相同科属的种子可聚为一类，种子形态特征可作为判定物种亲缘
关系的重要依据。
种子萌发前期的吸水过程均分为３个阶段，即快速吸水、缓慢吸水和稳定阶段。同一亲缘类群的植物种子吸
水过程相似，但是在吸水量上存在差别。豆科植物种子的吸水率及吸水速度最低。具粘液结构的种子吸水速率
和吸水量均最高。
消化前的豆科植物种子的萌发率很低，仅在４．２％～１５．０％之间，属于典型的低萌型种子，菊科植物的萌发
率为９７．０％，６种藜科植物种子的萌发率为４１．０％～９７．０％，１０种禾本科植物种子的萌发率为５３％～９９％。菊
科、藜科和禾本科萌发率要明显高于豆科。原始种子萌发率与其形状指数和重量存在显著相关，其萌发行为对形
态学特征具有明显依赖，相同形状的种子萌发行为趋于一致。
经过瘤胃消化后的种子，其萌发率与种子形状指数和种子长度存在显著相关，且均符合幂函数模型。所有经
瘤胃消化后的种子，除了豆科种子萌发率提高但通过效应值计算无统计学意义之外，其他种子萌发都受到了明显
抑制，２８种植物总体的ＯＲ值在９５％区间范围内为０．０９～０．１０之间，表明瘤胃消化后对种子整体上具有明显抑
制作用，但仍有部分种子存活并能成功萌发，这为种子消化道传播提供了可能，这些“逃逸”过动物消化的种子可
被动物携带实现远距离传播，在拓殖新生境减少同胞竞争方面具有重要的生态学意义。另外，通过消化前后种子
的萌发效应值结合亲缘关系树状图进一步发现，亲缘关系接近的物种不仅在形态学特征上具有明显的一致性，而
且其消化前后的萌发行为具有趋同性。这就说明物种进化过程中仍然遵循一般的自然规则，即采取进化水平相
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５１１第２期 杨洁晶 等：２８种植物种子形态学性状及其萌发对绵羊瘤胃消化的反应