全 文 ：NaCl胁迫对同德小花碱茅
苗期生理特性的影响
周学丽1 ,周青平2 ,颜红波2 ,卢素锦1
(1.青海大学 ,青海西宁 810016;2.青海大学畜牧兽医科学院 ,青海西宁 810016)
摘要:通过对不同质量分数 NaCl胁迫(0 、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%)处理下同德小花
碱茅 Puccine llia tenui f lora cv.Tongde 幼苗生理指标的测定 , 定量分析其抗盐特性。结果表明 , NaCl处理
后 , 同德小花碱茅叶片中的相对含水量和丙二醛含量随着胁迫程度的增大呈下降趋势 , 处理和对照之间的
差异达到显著水平;而叶绿素含量 、可溶性蛋白和脯氨酸的含量随着胁迫程度的增大呈增加趋势 , 且对照与
低程度处理间的差异不显著 ,与高程度处理间的差异达显著水平 , 说明同德小花碱茅是一种耐盐性较强的
牧草 ,适宜盐碱地改良中推广种植。
关键词:盐胁迫;同德小花碱茅;苗期;生理特性
中图分类号:Q945.78　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2009)06-0101-05
＊ 　随生态环境不断恶化和土地的不合理利用 ,
土壤盐碱化不断加深扩大 ,已成为世界性问题 ,土
壤盐碱化治理是 21世纪世界农业的重要问题[ 1] 。
据报道 ,全世界盐碱地面积达 10亿 hm2 ,约占世
界陆地面积的 7 .6%[ 2] ;我国各类盐碱地面积约
0.346 亿 hm2 ,是世界盐碱化严重国家之一[ 3] 。
因此 ,开发种植耐盐牧草及选育耐盐碱牧草资源 ,
具有广阔的发展前景。青海具大量盐化草甸土 ,
主要分布于柴达木盆地和青海湖盆地冲积平原和
低洼区 , 以及盐滩和盐湖地区。同德小花碱茅
Puccinel lia tenui f lora cv.Tongde 是青海省畜牧
兽医科学院草原所和青海省牧草良种繁殖场于
1971年在同德县巴滩地区采集的野生种 ,经 30
多年栽培驯化而成[ 4] ,其抗逆性强 、耐盐碱 ,是治
理和改良退化草地的优良牧草 。通过 NaCl胁迫
下同德小花碱茅苗期生理特性的研究 ,为同德小
花碱茅在青海湖流域生态环境治理和盐碱地改良
中的推广应用提供实践依据。
1　材料与方法
1.1 试验材料　来自青海省畜牧兽医科学院草
原所种质资源库的同德小花碱茅。
1.2幼苗培养　用直径20 cm 、高19 cm 的塑料
盆装满蛭石 ,加注 Hoagland培养液至蛭石表面
湿润 ,分别称取 1 g 同德小花碱茅种子均匀播撒
其上 ,放置在人工气候箱中培养 , 昼/夜温度为
25/20 ℃(各 12 h),光照为 65 000 lx ,相对湿度
75%。至小花碱茅幼苗(二叶期)时 ,用质量分数
为 0 、0 .2 %、0.4 %、0.6%、0.8%、1 .0%、1 .2%、
1.4 %的 NaCl溶液(每盆每次500 mL NaCl)进行
处理 ,3次重复。
1.3 测定指标　在 NaCl处理 1周后(二叶期),
采集各处理小花碱茅的新鲜功能叶进行相关生理
指标测定 ,各指标测定于 1 d内完成。测定方法:
叶片相对含水量采用称量法;脯氨酸含量采用茚
三酮比色法[ 5] ;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸
(TBA)显色法[ 6] ;叶绿素含量 ,用酒精(96 %)提
取 ,用比色法测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯
亮蓝法[ 7] 。
1.4 数据分析　采用 SPSS11.5软件对试验数
据进行单因素方差分析和0.05水平的 LSD检验。
26 卷 6 期
Vol.26.No.6 草　业　科　学PRA TACULTU RA L SCIENCE 101-1056/ 2009
＊收稿日期:2009-02-28基金项目:国家农业部“青藏高原牧草种质资源保护利用”项目(070401);国家农业部“牧草植物种质资源标准化整理 、整合及共享协作课题”(DNA21007-14);国家农业部行业专项“人工草地优质牧草生产技术研究与示范(协作课题)” (ny hyzx07-009-5)作者简介:周学丽(1979-), 女 ,青海乐都人 ,在读硕士生 , 主要研究方向为牧草栽培育种。通信作者:周青平　E mail:qpingzh@yah oo.com.cn
2　结果与分析
2.1 不同处理对碱茅幼苗叶片相对含水量
的影响　同德小花碱茅叶片的相对含水量随
NaCl 质量分数的增加均呈显著降低变化(P <
0.05)(图 1)。在 0.2%、0.4%、0 .6 %、0.8%、
1.0%、1.2%、1 .4%的 NaCl胁迫下 ,其叶片相对
含水量分别比对照降低 7 .5%、10.4%、11.6%、
12.1%、13.5%、14.7%、15.6%。当 NaCl 质量
分数在 0 ～ 0.4%时 ,其相对含水量下降较快;而
当其质量分数在 0.4%～ 1.4 %时 ,则其相对含水
量变化较缓慢。
图 1　不同质量分数 NaCl处理下同德小花碱茅
幼苗叶片相对含水量
2.2 不同处理对碱茅幼苗叶片脯氨酸含量
的影响　从图 2可看出 ,在 0 ～ 0.4%的 NaCl质
量分数下 ,小花碱茅叶片脯氨酸含量随 NaCl质
量分数增加呈显著增加变化(P <0.05),且 0 .4%
处理的脯氨酸含量是对照的 7.7倍;在 0.4%～
图 2　不同质量分数 NaCl处理下同德小花碱茅
幼苗叶片脯氨酸含量
1.4%NaCl质量分数下 ,其脯氨酸含量在各处理
间差异不显著 ,且比 NaCl质量分数为 0 ～ 0.4%
时的高。
2.3 不同处理对碱茅幼苗叶片丙二醛含量
的影响　由图 3可看出 ,随 NaC l质量分数的增
加 ,同德小花碱茅叶片的丙二醛含量呈显著降低
※增加※降低变化;于 0 .2%NaCl质量分数下最
大 ,为 0.009 727 μmo l/g;于 1.4 %NaCl质量分
数下最低 ,为 0.002 687 μmol/g 。当 NaCl质量
分数从 0.2%增到 1 .0%时 ,小花碱茅叶片丙二醛
含量急剧下降 ,分别为对照的 5.39倍和1 .72倍 ,
且此阶段的丙二醛含量在不同处理间差异显著
(P <0 .05);当 NaCl质量分数从 1.0%增加到
1.4%时 ,其丙二醛含量呈先增加后降低趋势 。
图 3　不同质量分数 NaCl处理下同德小花碱茅
幼苗叶片丙二醛含量
2.4 不同处理对碱茅幼苗叶片叶绿素含量
的影响　图 4显示 , 同德小花碱茅幼苗叶片的
图 4　不同质量分数 NaCl处理下同德小花碱茅
幼苗叶片叶绿素含量
102 PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.26.No.6) 6/ 2009
叶绿素含量随 NaCl质量分数的增加呈先降低后
逐渐增加变化。其中 , NaCl质量分数在 0.4%时
的叶绿素含量最低 ,为 2.27 mg/g ;而 NaCl质量
分数在 1 .2%时的叶绿素含量最高 , 为 3.17
mg/g 。
2.5 不同处理对碱茅幼苗叶片可溶性蛋白
含量的影响　图 5显示 ,同德小花碱茅幼苗叶
片的可溶性蛋白含量随 NaCl质量分数的增加呈
先增加后降低变化。当 1.4%NaCl溶液处理时 ,
其可溶性蛋白含量比对照升高 1.37 倍;在 <
1.0%的低盐下 ,其可溶性蛋白含量随 NaCl溶液
质量分数的增加先缓慢增加随后迅速增加;且低
质量分数(0.2%～ 0 .4%)与高质量分数(1.2 %～
1.4%)处理间的可溶性蛋白含量存在显著性差异
(P <0.05)。
图 5　不同质量分数 NaCl处理下同德小花碱茅
幼苗叶片可溶性蛋白含量
3　讨论
盐分危害植物的一个主要原因是盐分造成植
物的渗透胁迫反应[ 8] 。在植物和各个时期都有危
害[ 9-10] ,其中植物幼苗期相对含水量变化率大小
反应其耐盐性大小 ,变化率较大植物的耐盐性较
弱 ,反之 ,植物耐盐性较强[ 11] 。试验结果显示 ,在
NaCl胁迫下 ,同德小花碱茅幼苗叶片的相对含水
量的变化率小 ,说明其耐盐性较强;这与公勤
等[ 12]的研究结果类似 。
植物体内积累的脯氨酸是一类重要的渗透调
节剂 ,其含量的增加对增加细胞汁液浓度 、降低细
胞水势 、提高植物的吸水能力是十分有利的[ 13-15] 。
胁迫导致线粒体膜对脯氨酸选择透性下降是造成
胞质内脯氨酸积累的重要原因[ 16] ,植物脯氨酸含
量增加既是其适应外界不良环境条件 ,又是其细
胞结构和功能受损的表现[ 17] 。研究中 ,当 NaCl
质量分数从 0.2%增到 0 .4%时 ,同德小花碱茅幼
苗叶片中的脯氨酸含量迅速积累;当 NaCl质量
分数大于 0.4%时 ,小花碱茅幼苗叶片脯氨酸含
量缓慢升高;均是其对盐胁迫的适应性反应 。这
与以往研究结果 ,盐胁迫下游离脯氨酸积累量有
随盐胁迫浓度的增加而增大的趋势一致 [ 18-19] 。
丙二醛是活性氧启动的细胞膜脂质过氧化产
物之一 , 其含量多少可代表膜损伤程度的大
小[ 20] ;丙二醛即是膜质过氧化作用的最终产物 ,
也是膜系统受伤害的重要标志之一[ 21] 。试验结
果表明 ,同德小花碱茅幼苗叶片中丙二醛含量随
NaCl质量分数增加而逐渐降低 ,当 NaCl质量分
数达 1.0%时 ,丙二醛含量降到最低 ,此暗示出随
NaCl胁迫质量分数的加大 ,同德小花碱茅的膜系
统受盐害程度较小;当 NaCl质量分数 >1 .0%
时 ,其丙二醛含量表现为先增高后降低变化 ,可能
由于高盐胁迫下 ,其为避免进一步伤害 ,启动自身
防御系统 ,从一定程度上抑制了其膜质过氧化 ,使
其后期的丙二醛含量又有所降低;这与韦小丽
等[ 22]在对水分胁迫下榆科 3 种植物幼苗的生理
生化指标变化结果相似。表明 ,同德小花碱茅受
NaCl盐害的程度比较轻 ,即其可能是一种耐盐性
较强的禾草。
植物的许多代谢过程都受盐胁迫的影响 ,盐
胁迫下过量的超氧离子使植物叶绿体受到破坏 ,
降低叶绿素的含量[ 23] ;而叶绿素含量降低引起的
叶片变黄是植物衰老的最明显的外在表现 ,伴随
蛋白质含量的减少 ,使植物叶片的光合能力不断
下降[ 24] 。研究表明 ,低盐下 ,同德小花碱茅幼苗
叶片中叶绿体受破坏程度较轻;而高盐下 ,则其叶
片的光合能力有所上升。
此外 ,同德小花碱茅幼苗叶片可溶性蛋白自
0.2%起 ,随 NaCl质量分数的增加呈先升后降 ,
说明其幼苗的可溶性蛋白含量变化对盐胁迫敏
感 ,可能是盐胁迫条件下蛋白质分解加速 ,分解成
各种氨基酸 ,尤其是脯氨酸 ,使得脯氨酸含量升
高;以降低叶片的水势 ,促进植物对水分的吸收 ,
1036/2009 草　业　科　学(第 26 卷 6 期)
减轻盐害程度;这与汪贵斌等[ 25] 对落羽杉 Ta xo-
dium distichum 的研究结果一致 。
4　结论
NaCl胁迫下同德小花碱茅幼苗叶片相对含
水量和丙二醛含量均随 NaCl质量分数增加呈下
降趋势 ,其中相对含水量的变化率小 ,说明在盐胁
迫下其保水能力强 ,这是耐盐的一种表现;丙二醛
含量呈下降※上升※下降趋势 ,是为了适应盐胁
迫环境 ,进而保护幼苗受伤害的表现 。而叶绿素
含量 、可溶性蛋白和脯氨酸含量随 NaC l质量分
数的增加呈逐渐升高趋势 ,叶绿素含量在盐胁迫
初期有所下降 ,在后期又逐渐上升 ,表明低盐对同
德小花碱茅有轻微影响 ,高盐对其进行光合作用
有促进作用;可溶性蛋白含量的先升后降 ,以及脯
氨酸含量升高都是减轻盐害的表现 。表明同德小
花碱茅是一种耐盐性较强的牧草 ,也是治理 、改良
退化草地和盐碱地的良好先锋植物 ,在改善生态
环境治理中具有十分重要的意义。
参考文献
[ 1] 　F low er s T J.Salinisation and hor ticultural produc-
tio n[ J] .Scientia Ho rticulture , 1999 , 78:1-4.
[ 2] 　Epstein E.Be tter crops fo r food[ M ] .London:Pit
man , 1983:61.
[ 3] 　俞仁培 , 陈德明.我国盐渍土资源及其开发利用[ J] .
土壤通报 , 1999 , 30(4):158-159.
[ 4] 　唐超世.星星草栽培驯化的研究[ J] .中国草原 , 1980
(4):13-18.
[ 5] 　邹琦.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业出
版社 , 2001.
[ 6] 　赵世杰 , 许长成 , 邹琦 , 等.植物组织中丙二醛测定
方法的改进[ J] .植物生理学通讯 , 1994 , 30(3):207-
210.
[ 7] 　中国科学院上海植物生理所 , 上海市植物生理学
会.现代植物生理学实验指南[ M] .北京:科学出版
社 , 1999.
[ 8] 　阎秀峰 ,孙国荣 ,李景信.我国耐盐牧草的研究现状
[ J] .中国草地 , 1994(3):68-72.
[ 9] 　吴凤萍 ,韩清芳 ,贾志宽 , 等.4 个白花苜蓿品系种子
萌发期耐盐性研究[ J] .草业科学 , 2008 , 25(8):57-
62.
[ 10] 　葛玉英 ,朱延明 , 吕德康 , 等.野生大豆碱胁迫反应
的研究[ J] .草业科学 , 2009 , 26(2):47-52.
[ 11] 　毛培春 ,王勇.不同禾本科牧草材料种子萌发的耐
盐性试验[ J] .内蒙古农业大学学报(自然科学版),
2004 , 25(2):115-118.
[ 12] 　公勤 , 齐曼·尤努斯.NaCl胁迫对 3 种胡颓子属植
物幼苗体内物质积累及水分含量的影响[ J] .新疆
农业大学学报 , 2008 , 31(3):46-50.
[ 13] 　张正斌 ,山仑.作物生理抗逆性的若干共同机理研
究进展[ J] .作物杂志 , 1997(4):10-12.
[ 14] 　汤章诚.逆境下植物脯氨酸的累积及其可能意义
[ J] .植物生理学通讯 , 1984(4):6-10.
[ 15] 　Delainey A J.P ro line biosynthesis and osmoregula-
tion in plants[ J] .Plant J., 1993(4):215-223.
[ 16] 　赵福庚 ,刘友良.胁迫条件下高等植物体内脯氨酸
代谢调节的研究进展[ J] .植物学通报 , 1999 , 16
(5):540-546.
[ 17] 　汤章诚.逆境下植物脯氨酸的累积及其可能意义
[ J] .植物生理学通讯 , 1984(4):6-10.
[ 18] 　王韶唐.植物抗旱的生理机理[ A] .植物生理生化
进展(北京植物生理学会编)[ M] .北京:科学出版
社 , 1983:120-133.
[ 19] 　Chandra S.F ree pro line in ba rley , pear1mi11et and
chickpea gr ow n under soil salinity stress[ J] .I ndian
J.Genet.&Plant breeding , 1983 , 43:457-464.
[ 20] 　王爱国.丙二醛作为脂质过氧化指标的探讨[ J] .植
物生理学通讯 , 1986(5):55-57.
[ 21] 　Pallit t K E , Young A J , Caro tenoids.Antio xidants
in higher plants [ M ] .Boca Ra ton:C RC Press ,
1992:59-60.
[ 22] 　韦小丽 , 徐锡增 , 朱守谦.水分胁迫下榆科 3 种幼
苗生理生化指标的变化[ J] .南京林业大学学报(自
然科学版), 2005 , 29(2):47-50.
[ 23] 　陶晶 ,李铁 , 孙长彬 , 等.植物盐胁迫研究进展[ J] .
吉林林业科技 , 2003:1-7.
[ 24] 　Dow nton W J S , Grant W J , R Robinson S P.Stom-
atal clo sure fully accounts fo r the inhibition o f pho-
to synthe sis by abscisic acid[ J] .New Phyto log ist ,
1988 , 108:263-266.
[ 25] 　汪贵斌 ,曹福亮.盐胁迫对落羽杉生理及生长的影
响[ J] .南京林业大学学报 , 2003 , 27(3):11-14.
104 PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.26.No.6) 6/ 2009
Effect of NaCl stress on the physiological characteristics of Puccinellia tenuif lora cv.Tongde
ZHOU Xue-li1 , ZHOU Qing-ping2 , YAN Hong-bo2 , LU Su-jin1
(1.Qinhai Unive rsity , Xining 810016 , China;
2.Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary M edicine , Xining 810016 , China)
Abstract:T he salt to lerance o f Puccinel lia tenui f lora cv.Tongde seedling under dif ferent N aCl t reat-
ments (0 , 0.2 %, 0.4%, 0.6%, 0.8%, 1.0%, 1.2% and 1 .4%)was ident ified by determining the
physiological indices.The resul ts show ed that the contents of RWS and MDA decreased wi th NaCl
concentration increasing , and the dif ference of RWS or MDA contents w as signif icant among treat-
ments.T he contents of chlo rophy ll , so luble pro tein and proline increased w ith the increasing of salt
concentration and the difference betw een the lowe r NaCl treatments and CK was no t signif icant , how-
ever , ti t w as signif icant be tw een the higher NaCl treatments and CK .T his suggested that P .tenui -
f lora cv.T ongde w as sal t-to lerant and could be ex tended in salini ty soil.
Key words:sal t st ress;Puccinel lia tenui f lora cv.Tongde;seedling stage;physio logical chrematis-
tics
5月国际主要饲料与畜产品价格分析
国际饲料价格继续上涨 。大豆 、豆粕 、豆饼价格延续 4 月的强劲上涨 , 分别提高 12.1 %、
16 .1%、15.8 %。中国海关总署发布的最新数据显示 ,4月中国大豆进口量比 2008年同期增长了
55 .0%,达到了 371万 t;进口主要来自美国 ,该国低碳政策限制燃料乙醇生产扩张 ,生产原料转向
出口 ,2008年至今 ,美国对华大豆的销售总量为 1 833万 t ,同比增加 42.0%。玉米和菜籽价格分
别上涨 7.1%和 7 .9%。
国际畜产品价格涨跌不一。中国国家统计局发布消息 ,国内猪肉价格同比下降 28.6%,主要
由供应过剩引起。随着对甲型 H1N1流感认识的深入 ,加拿大 、韩国 、新西兰等发达国家猪肉及其
制品市场逐渐恢复 ,欧盟成员国猪肉价格较 4月上涨 9 .2%。俄罗斯预计 2009年国内肉类产量将
增加 55万 t ,重点增加禽肉生产 。美国 5月初肉牛存栏量较 2008年同期下降 2.8%。受欧洲牛奶
配额增加的影响 ,牛奶价格低位运行 。发达国家和发展中国家在规避市场风险 、应对突发疫情等方
面所采取措施及取得效果明显不同。
表 1　5 月国际市场主要饲料与畜产品平均价格
饲料 价格 畜产品　　 价格
玉米 163.4 USD/ t 瘦肉猪(活体) 1.37 USD/ kg
大豆 419.2 USD/ t 育肥牛(活体) 2.17 USD/ kg
饲料大麦 275.0 AUD/ t 猪肉 ＊ 1.94 USD/ kg
高粱 138.4 USD/ t 鸡肉 ＊ 1.68 USD/ kg
豆粕 403.9 USD/ t 牛肉＊＊ 2.68 USD/ kg
菜籽 469.4 CAD/ t 羊肉＊＊ 1.46 USD/ kg
豆饼 382.4 USD/ t 羊羔肉 ＊＊ 2.96 USD/ kg
棉籽饼 250.6 USD/ t 牛奶 0.20 USD/ kg
苜蓿粉 227.4 USD/ t 鸡蛋 168.10 JPY/ kg
　注:＊表示欧盟 , ＊＊表示新西兰 、澳大利亚 , 5 月参考汇率:1 CNY(人民币)=0.146 USD(美元)= 0.213 AUD
(澳元)=0.179 CAD(加元)=0.1 GBP(英镑)=13.238 JPY(日元)
(兰州大学草地农业科技学院　徐磊)
1056/2009 草　业　科　学(第 26 卷 6 期)