全 文 ：基金项目:湖北省科技厅自然科学基金项目 2007ABA409和湖北省荆州市科技攻关项目 2007B009B09。
作者简介:朱桂才(1970-),男 ,湖北仙桃人 ,博士研究生 ,副教授 ,主要从事绿地生态学研究。 　　收稿日期:2009-10-26
水分胁迫对李氏禾地上部的休眠特性研究
朱 桂 才
(长江大学园艺园林学院 ,湖北荆州　 434025)
摘　要:本文设置了不同的水分梯度 , 在生长期和休眠期对李氏禾进行水分胁迫 ,比较不同处理下李氏禾地上部的休
眠率。结果显示:随胁迫时间延长 ,李氏禾的地上部休眠率总体表现为逐渐上升趋势;淹涝胁迫下李氏禾地上部的休
眠率低于淹没胁迫下的休眠率;生长期和休眠期淹水对李氏禾的地上部休眠率影响差异不大;李氏禾经过 180d后地
上部休眠率约 60.0%, 但仍有 40.0%保持活力;持续干旱和间断干旱对李氏禾的地上部休眠率影响存在差异 ,持续干
旱 45d,李氏禾地上部的休眠率接近 30%。李氏禾具有忍耐淹水和干旱的 “共耐性”特点。
关键词:李氏禾;水分胁迫;休眠特性
中图分类号　S534　　　文献标识码　A　　　文章编号　1007-7731(2009)23-39-02
StudyonOvergroundDormantrateofLeersiaherxandraunderWaterstress
ZhuGuicai　 (SchoolofHorticultureandGardening, YangtzeUniversity, Jingzhou434025, China)
Abstract:Leersiaherxandrahasastrongabilitytosurviveoveralongperiodoftimeunderwaterstress.Bysimulatingthe
conditionsofwaterstress, pottedplantL.herxandraweresubmerged, waterloggedanddryedrespectively.Overgrounddor-
mantrateofL.herxandrawasdeterminedafterdifferentconditionofwaterstress.Theresultsshowedthattheoverground
dormantratewasascentwithwaterstresscontinuing.Theovergrounddormantrateunderwaterloggedconditionswasmore
thanthatofsubmergingconditions.Theovergrounddormantrateindormancystagewasnearlysameasthatinupgrowth
stage.Theovergrounddormantratewas60% aftersubmerged180 d, while40% wassurvived.Therewasadifferenceofo-
vergrounddormantratebetweenunderdurativedroughtstressandunderdiscontinuousdroughtstress.Theovergrounddor-
mantrateofL.herxandrawas70% afterdurativelydryed45 d.
Keywords:Leersiahexandra;waterstress;dormantrate
　　在自然界 ,水分是影响植物分布的重要限制因素 ,目
前对植物水分关系的探讨已成为植物生理生态学研究领
域的重要课题之一 [ 1] 。水分胁迫包括干旱和涝害。河岸
缓冲带(消涨带)是水生 、陆生生态系统的交错区域 ,季节
性淹水频繁 ,并伴有季节性的干旱。因此 ,在消涨带能生
存和保留的植物就必须能忍耐干旱和淹水 。李氏禾(Leer-
siahexandra)属多年生野生型根茎类禾本科 C3草本植物 ,
在两半球的热带至温暖地带分布区主要用作饲料 [ 2-3] 。
方华等(2004年)报道李氏禾成功用于恢复广东省河源新
丰江水库消涨带植被 ,而且对铬 、铜 、镍等重金属具有富集
的特点 [ 4-5] ,该物种在特殊生境下的适应性近来日益受到
关注。
水分胁迫的影响因植物的生境条件不同而有极大区
别 ,也因种类不同 、发育时期不同而有差别 [ 6] 。作为植物
在强烈胁迫下的一种响应 ,休眠机制能够指示植物对逆境
的适应能力 [ 7] 。目前 ,反映植物抗逆能力大小的指标是多
种多样的 ,但植物经过胁迫后的休眠率是最直接的指标。
但对于李氏禾在干 、湿 2种水分胁迫条件下的地上部休眠
情况仍缺乏充分的调查 。因此 ,本文通过模拟淹水和干旱
等水分胁迫条件 ,统计与分析李氏禾地上部的休眠率 ,描
述其忍耐胁迫的强度 ,为深入研究该物种的 “共耐性 ”提
供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料与样地　试验材料李氏禾 2004年定植于
长江大学园艺园林学院植物资源圃 ,常规水肥管理 。试验
地位于湖北省中南部 ,江汉平原腹地 、荆江河段北岸 ,属亚
热带季风气候区 ,光能充足 、热量丰富 、无霜期长。年日照
时数 1800 ～ 2000h,年平均气温 15.9 ～ 16.6℃。
1.2　试验设计　水分胁迫分为 4种:淹没(植株顶部被淹
没在水下 150cm)、淹涝(植株仅根颈部被淹)、持续干旱和
间断干旱 (每干旱 6d后浇水 1次)。淹水时间分别从
2006年 11月(休眠期)和 2007年 6月(生长期)开始 ,选
取生长相对一致的材料上盆(土盆直径 30 cm、高 40 cm)
并放入水池 ,每盆 10株 ,共 60盆;干旱胁迫 2007年 7月进
行避雨处理 ,共 20盆。分别统计淹没和淹涝后第 30 d、
120d、180 d以及干旱胁迫后第 45d李氏禾的地上部休眠
39安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2009, 15(23)
DOI :10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2009.23.012
率 ,以植株枯黄为地上部休眠标准 。
1.3　数据分析与处理 　数据统计分析和绘图采用 Mi-
crosoftExcel软件进行 ,李氏禾地上部休眠率计算参照如
下公式:
地上部休眠率(%)=总株数 -地上部成活株株数总株数 ×100
2　结果与分析
2.1　淹涝条件下李氏禾地上部的休眠率　植株淹没时 ,
其内部的氧气含量减少 ,导致呼吸基质的增加 ,直至有效
的碳水化合物耗尽为止。植株首先利用淀粉 ,继之利用还
原和非还原性糖 ,然后是酸水解性多糖。因此 ,植株淹没
的抗性取决于行将淹没前植株所含有的呼吸基质的数量 、
决定呼吸基质的消耗率和水解蛋白质的多少 [ 9] 。分别于
休眠期与生长期开始对李氏禾淹涝处理 ,经历 30d淹涝胁
迫(W-30d),两者的地上部休眠率为零 ,即地上部受淹水
影响小;经历 120d淹涝胁迫(W-120d)后 ,地上部休眠率
不到 10%;即使淹涝 180d(W-180d),地上部才有 55%的
死亡(图 1)。多数物种在生长期受逆境胁迫时 ,受影响程
度大 ,因此抗逆能力弱 ,受胁迫后其成活率应该偏低 。本
研究中 ,淹涝 120d和 180d后 ,淹涝始于休眠期的休眠率
高于淹涝始于生长期的 ,可能是淹涝进一步加剧了李氏禾
休眠的深度;而始于生长期的淹涝 ,由于植物体内的营养
积累丰富 ,在淹涝胁迫下仍能保持相对旺盛的生长 ,地上
部的活体植株数多 。植物地上部的死亡一般早于地下部 ,
120d淹涝后李氏禾地上部休眠率较低 ,说明李氏禾对淹
涝或湿生环境是比较适应的。
2.2　淹没条件下李氏禾地上部的休眠率　随淹没时间延
长 ,始于休眠期胁迫和始于生长期胁迫的李氏禾地上部休
眠率均逐渐上升。 30d淹没(S-30d),李氏禾地上部的休
眠率为 0。 120d淹没(S-120d)始于休眠期胁迫的李氏禾
地上部的休眠率高于始于生长期胁迫的休眠率 ,但是在淹
没 180d后李氏禾地上部的休眠率结果与 120d的相反(图
1)。产生这一现象的原因可能是 ,处于生长期的李氏禾营
养丰富 ,但由于淹没胁迫强度大 ,加剧了能量代谢不平衡
的进程 ,因而其休眠率更高 。但是 ,李氏禾经淹没 180d
后 ,地上部 30%仍保持活力 ,说明该物种具有忍耐一定时
期的水淹没能力。
图 1　淹没胁迫下生长期和休眠期李氏禾休眠率(Means±SE, n=50)
　　注:S-代表淹没处理 , W-代表淹涝处理
2.3　干旱条件下李氏禾地上部的休眠率　李氏禾具有较
强的抵御干旱能力 ,持续干旱 45d其植株地上部仍多于
30.0%保持活力 ,间断性干旱地上部高达 50.0%的植株保
持活力(图 2)。干湿交替下植物在延长生长上表现出一
定的补偿效应 ,在一定的胁迫范围内 ,有些植物能通过自
身细胞的渗透调节能力表现出抗外界渗透胁迫的能力 。
所以 ,干湿交替时地上部的休眠率低于持续干旱。一般认
为 ,缺水情况下的植物最先可测到的变化是生长速率的下
降 ,而生长主要是指细胞的分裂 、体积的扩大或延伸和形
态的变化 ,其中延伸生长是对缺水最敏感的生理过程 [ 10] 。
但水分亏缺加剧后 ,植物的生长重心转移到根部 ,地上部
萎蔫直至影响到植物的生存。但是 ,持续干旱胁迫下 ,李
氏禾的地上部还有全部样本量的 30%以上植株没有枯
黄 ,说明李氏禾具有较强的抗旱性。
图 2　干旱胁迫下李氏禾休眠率(Means±SD, n=100)
3　结论与讨论
(1)随淹水时间延长 ,李氏禾的地上部休眠率总体表
现为逐渐下降趋势 。李氏禾经过 120d淹没胁迫地上部平
均休眠率 20.0%, 80.0%具有活力;180d后地上部休眠率
约 60.0%,但仍有 40.0%保持活力。淹涝胁迫下李氏禾
地上部的休眠率低于淹没胁迫下的休眠率。
(2)抗旱性是一种综合性状。持续干旱和间断干旱
对李氏禾的地上部休眠率影响存在差异 ,在夏季高温对李
氏禾持续干旱 45d,其地上部休眠率仅接近 30%,表现出
能忍耐一定程度干旱胁迫的特性。
(3)影响淹水能力的因素可能有株龄 、水温 、淹没持
续时间的长短 、光的强度与水深 、氮的情况。淀粉含量是
影响植物抗涝的一个重要因素。植株在低氮中生长可有
较高的氮水化合物含量 ,淹没时生存率高 [ 11] 。因此 ,李氏
禾在休眠期和生长期的淹水后都能保持高的存活率 ,可能
与其低氮含量和高淀粉含量相关。
(4)评价植物忍耐逆境的程度时 ,选择的形态及生理
指标是多方面的 ,植物休眠率是最直接的指标之一 。由于
研究重点的局限性 ,本文选择李氏禾地上部的休眠率来表
征该物种的抗逆能力大小 ,同时李氏禾地下茎具繁殖能
力 ,即使地上部全部休眠 ,地下部也可能保持活性。因此 ,
从本试验中水分胁迫后李氏禾地上部休眠率低的结果 ,推
测其抗逆能力强是合理的。李氏禾对淹水和干旱两种完
全不同性质的水分胁迫具有 “共耐性 ”特点 。
参考文献
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40 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2009, 15(23)
内部的美 ,而这个美 ,归根结底 ,正是被老 、庄表达为 “无
为 ”的 “自然 ”。
16 ～ 17世纪欧洲自然科学的进展 ,孕育了以培根和
霍布士为代表的唯物主义经验论和以笛卡儿为代表的唯
理论。他们 3人均认为客观世界是可知的 ,但却强调理性
在认识世界中的作用 ,笛卡儿不承认感觉经验的真实性 ,
认为几何学和数学无所不包 ,适用于一切知识领域 ,反对
艺术创作中的想象力 ,不承认自然是艺术创作的对象 ,他
的 “唯理论 ”思想给法国古典主义文化艺术以有力的哲学
基础。此期的法国古典园林艺术植根于这样的土壤中 ,自
然会打上鲜明的时代印记 。
2.3　政治形态和美学思想差异　中国园林从 “原始 ”状
态脱胎出来 ,成为真正意义上的人工园林 ,园林从生产生
活走向艺术是在春秋战国时期 ,此期社会动荡 ,战乱频繁 ,
阶级对抗尖锐 ,政局复杂多变 ,使得一些文人士大夫阶级
的自信心遭到崩溃 ,理想幻灭 ,并逐渐确立了以自然 、适
意 、淡泊为特征的人生哲学与生活情趣 ,追求的是一种文
人所特有的恬静淡雅的趣味 、浪漫飘逸的风度 、朴实无华
的气质 。许多文人雅士避凡尘 ,脱世俗 ,寄情于山水 ,有的
甚至隐身于山林 ,复归大自然 。正是此种崇尚自然的社会
风尚 ,使艺术家产生了表现大自然优美的情感动力 ,势必
在文艺作品上打上深刻的烙印 ,从而影响到园林艺术的创
作 。在西方 , 17世纪的法国逐渐成为欧洲最强大的中央
集权国家 ,颂扬至高无上的君主 ,赞美绝对君权和专制政
体 ,随之成为时代文化的新趋向和艺术创作的新主题 ,推
崇唯理主义 ,以几何和数学为基础的理性判断完全代替直
接的感性审美经验 ,不信任眼睛的审美能力 ,代之以两脚
规和数字来计算美 ,力图从中找出最美的线型比例。此种
数学的或说几何的审美思想 ,一直顽固地统治着欧洲的文
化艺术界 ,不仅左右着建筑 、雕刻 、绘画 ,同时深刻地影响
到园林 ,西方几何形园林风格正是在这种 “唯理 ”美学思
想的影响下逐渐形成的。
2.4　宗教信仰的差异　在封建时代 ,世界各国的意识形
态领域 ,基本上均由宗教观念统治着 ,欧洲有基督教 ,中国
有佛教 ,尽管宗教和园林艺术是两种完全不同的社会意识
形态 ,两者并无直接关系 ,但宗教的传播和发展要借助包
括园林在内的文学艺术形式和力量 ,而园林艺术也或多或
少地反映人们的宗教生活。宗教对我国园林影响最大的
是佛教 ,由于传播佛教的需要 ,各地建寺成风(尤其在魏
晋 、南北朝),并形成一种与佛教密切相关的园林类型———
寺庙园林。中世纪的欧洲 ,由于只有教会和僧侣掌握着经
济命脉和知识宝库 ,因此寺院十分发达 ,园林在寺院中发
展 ,并形成寺院式园林。在不同的宗教影响下形成了各自
特色的宗教园林类型 。园林艺术对宗教的传播也起到了
非常重要的作用 ,寺庙 、教堂等宗教建筑及附属园林不仅
为宗教活动提供物质场所 ,也为宗教创造了一个神秘的氛
围 ,达到从心理上征服人的目的 。
3　研究中西方园林艺术差异的意义
深入研究中西方园林艺术差异可以透过园林特点这
一表面现象 ,使我们能更加深入了解中国和西方园林的造
园史 、园林艺术的本质特征 ,并充分感受到不同历史 、不同
民族的审美意趣 ,人类文明的多元和多彩。在各种文化 、
文明互相交融冲击的今天 ,有利于我们在造园 、景观设计
时除弘扬自己的传统文化外 ,还能更好地吸收和借鉴其他
民族的优秀文化成果来充实和提高自己的作品 ,使整个人
类的园林文化显得更加绚丽多彩。
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(责编:张琪琪)
93　 15卷 23期 程志美　浅析中西方园林艺术的差异