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苜蓿雄性不育系杂交组合光合特性及杂种优势分析



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3. 4 加强科企紧密合作,建立合理有效种业资源流动
机制
政府应在鼓励优势骨干种子企业与农业科研单位
开展紧密合作的同时,要根据《意见》精神,及时出台
河南省促进商业化育种科研人才和种业资源向骨干种
子企业合理流动的具体保护政策,以解决农业科研单
位科研人员进出骨干种子企业的后顾之忧。
3. 5 加强骨干种企与国内外大型龙头种企的合作
力度
根据河南省省情和种业发展的特点,在国家有关政
策法规允许的范围内,应充分利用第一农业大省、粮食
生产大省的特殊优势、技术优势和资源优势,积极引导
骨干种子企业与国内大型龙头种子企业或者海外知名
种子企业开展合作,发展开放型种业,不断提升河南省
种业整体发展水平,争取早日融入国际化种业产业链。
参考文献:
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2008(18) :335.
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启示[J].中国农村经济,2011(2) :52 - 59.
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htm.
[4]谢明霞,孟海亮.我国种业企业技术创新与可持续发展问题
探析[J].安徽农业科学,2009(31) :414 - 416.
·问题探讨·
收稿日期:2012 - 12 - 28
基金项目:国家自然科学基金(编号:31060321,31260576) ;内蒙古自然科学基金(编号:2010 Zd 09) ;内蒙古社会发展领域科技计划项目(编号:
20082002)。
作者简介:陈海玲(1982 -) ,女,内蒙古赤峰人;工程师,硕士研究生,研究方向:植物遗传育种;E-mail:chenhling@ 163. com。
通讯作者:石凤翎,E-mail:sfl0000@ 126. com。
苜蓿雄性不育系杂交组合光合特性及杂种优势分析
陈海玲1,2, 吴立伟3, 石凤翎1, 蔡丽艳4, 刘 芳2,
徐 军2, 高翠萍1, 伊凤艳1
(1.内蒙古农业大学生态环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010019;
2.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心, 内蒙古 磴口 015200;
3.银川市园林局绿化一处, 宁夏 银川 750001; 4.中国农业科学院草原所, 内蒙古 呼和浩特 010010)
Analysis of Photosynthetic Characteristics and Heterosis in Cross Combination of
Sterile Lines MS-4 of Afalfal
CHEN Hai-ling1,2,WU Li-wei3,SHI Feng-ling1,CAI Li-yan4,LIU Fang2,
XU Jun2,GAO Cui-ping1,YI Feng-yan1
摘要:利用 LI-6400 光合仪研究了苜蓿雄性不育株( 系) 杂交组
合的光合日变化及其杂种优势。结果表明: ( 1) 杂交组合 Pn、
WUE、Gs的日变化均呈现“双峰”曲线,在 13: 00 时左右均出现
不同程度的光合“午休”现象; Tr、Ci 的日变化呈现“单峰”曲
线。( 2)根据 Pn、Ci、Ls的变化方向,推测 2 ×Ⅱ、13 ×Ⅳ光合午休
主要受非气孔因素限制,其它组合主要受气孔因素限制。( 3) 牧
草产量高的优势组合 2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ的净光合速率和水分利用效率
的中亲优势率显著( p <0. 05)高于牧草产量低的杂交组合。
关键词: 苜蓿雄性不育系;杂交组合;光合日变化;
杂种优势
中图分类号: S 541. 9 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705(2013)03-0064-06
高光效育种一直是世界上普遍关注的问题之一。
光合日变化可以作为分析限制产量因素的重要理论依
据[1],在苜蓿雄性不育杂种优势育种中,已经筛选出
一些优势组合,本研究主要针对所筛选出的强弱组合
进行光合日变化研究,从而探讨产量优势形成的光合
生理基础。
·46·
第 32 卷 第 3 期 2013 年 3 月 种 子 (Seed) Vol. 32 No. 3 Mar. 2013 年
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2013.03.056
图 1 各材料分枝期的主要环境因子日变化
1 材料与方法
1. 1 供试材料
根据前期试验筛选的牧草产量强优势组合 2 ×
Ⅲ、2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ[2];牧草产量弱势组合 13 ×Ⅰ、13 ×
Ⅳ、1 × Ⅲ以及母本 1、2、12、13 号苜蓿雄性不育株
(系)和父本龙牧 806 苜蓿 (M. sativa × Melilotoides
ruehenicus cv. Longmu No. 806) (Ⅰ)、直立型黄花苜蓿
(M. falcata cv. Zhilixing) (Ⅱ)、新疆大叶苜蓿 (M.
sata cv. Xinjiang Daye) (Ⅲ)、杂花苜蓿(M. varia)
(Ⅳ)。
试验田为随机区组设计,3 次重复,行株距为
50 cm ×50 cm,小区面积 18 m2,2008 年播种父本及
F1,并将母本扦插于试验田。栽培管理方式按照正常
大田措施进行。
1. 2 试验方法
2009 年于苜蓿分枝期,选择晴朗的天气进行,从
07:00 ~ 19:00 时每间隔 3 h 用 LI-6400 光合仪(美国
LICOR公司)测定各杂交组合及其亲本的光合蒸腾速
率及其生理生态因子。选择完整、生长健康的植株,各
材料随机选取 6 个叶片进行测定,连续测定 3 d,并取
平均值。测定的指标有净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr) ;光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、大气 CO2 浓度
(Ca)、大气相对湿度(RH)等环境因子;气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等生理因子。叶片水分利用
效率(WUE)、气孔限制值(Ls,%)分别由公式计算:
WUE = Pn /Tr[3];Ls = 1 - Ci /Ca[4];杂交组合光合中亲
优势率(%)=(杂交组合光合指标值 -父母本光合均
值)/父母本光合均值 × 100%。
2 结果与分析
2. 1 主要环境因子的日变化规律
由图 1 可知,在苜蓿分枝期 1 d 内(07:00 ~ 19:00
时) ,主要生长环境因子 PAR、Ta、RH 的日变化均呈现
“单峰”曲线。PAR 的变化在日出后逐渐增大,在
13:00 时左右达到最大值 1 529. 055 μmol /(m2·s) ,之
后又逐渐减小至 259. 873 μmol /(m2·s)。大气温度
Ta主要受光合有效辐射 PAR 的影响,随着光合有效
辐射的增加而增加,当 PAR 减小到一定程度时 Ta 开
始下降。Ta变化范围为 17. 083 ~ 30. 591 ℃。RH 的
日变化规律主要受 PAR 和 Ta 的影响,在 07:00 时最
高(43. 247%) ,之后随着 Ta 的升高快速下降。空气
中 CO2 浓度 Ca的日变化为“双峰”曲线,早晚较高,变
化范围为 370. 358 ~ 407. 611 μmol /L。
2. 2 杂交组合及其亲本净光合速率(Pn)日变化
2. 2. 1 杂交组合净光合速率日变化
图 2 表明,6 个杂交组合 CO2 的净光合速率日变
化均呈现“双峰”曲线,2 次峰值分别出现在 10:00 时
和 16:00 时,在 13:00 时左右均出现不同程度的光合
“午休”现象。各杂交组合在 10:00 时左右的净光合
速率峰值[15. 69 ~ 26. 31 μmol /(m2·s) ]高于 16:00
时左右的峰值[12. 96 ~ 23. 74 μmol /(m2·s) ]。结合
图 1 分析可以看出,光合有效辐射与相对湿度 10:00 时
高于 16:00时,其他环境条件相近,由此可以推断上、下
午净光合速率峰值的差异是由光合有效辐射与相对湿
度的降低而产生的。
图 2 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合分枝期
净光合速率日变化
6 个杂交组合净光合速率日均值大小顺序为:
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问题探讨 陈海玲 等:苜蓿雄性不育系杂交组合光合特性及杂种优势分析
2 ×Ⅱ[19. 06 μmol /(m2· s) ]> 2 × Ⅲ[18. 74 μmol /
(m2·s) ]> 12 × Ⅰ[6. 70 μmol /(m2· s) ]> 13 × Ⅳ
[10. 45 μmol /(m2 · s) ]> 13 × Ⅰ[9. 34 μmol /
(m2·s) ]> 1 ×Ⅲ[9. 09 μmol /(m2·s) ]。其中 2 ×
Ⅲ、2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ杂交组合显著高于 13 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ、
1 × Ⅲ杂交组合(p < 0. 05)。在前 3 个杂交组合中,
2 ×Ⅲ和 2 ×Ⅱ的光合午休现象不明显,各时期均表现
出较高的净光合速率;而 12 ×Ⅰ却出现了较明显的光
合午休现象,同时下午的净光合速率也有明显下降。
2. 2. 2 杂交亲本净光合速率日变化
图 3 表明,在 8 个杂交亲本中,12 号不育株(系)
和Ⅰ号父本的净光合速率呈现“单峰”曲线,早晚较
低,在 10:00 时左右出现高峰值;1 号、2 号、13 号、Ⅱ、
Ⅲ、Ⅳ亲本的净光合速率呈现“双峰”曲线(10:00 时和
16:00 时) ,在 13:00 时左右出现光合“午休”现象。除
13 号外,其它亲本上午的峰值均高于下午的峰值。
8 个杂交亲本净光合速率的日均值大小顺序为:
Ⅱ[19. 84 μmol /(m2· s) ]> Ⅰ[17. 51 μmol /(m2·
s) ]> 1 号[14. 08 μmol /(m2·s) ]>Ⅲ[12. 71 μmol /
(m2· s) ]> 2 号[14. 37 μmol /(m2·s) ]> 13 号
[13. 61μmol /(m2·s) ]>Ⅳ[15. 78 μmol /(m2·s) ]>
12 号[12. 09 μmol /(m2·s) ]。由此可看出,多数父本
的净光合速率日均值高于不育系的。
图 3 苜蓿雄性不育株(系)及杂交父本分枝期
净光合速率的日变化
2. 2. 3 杂交组合净光合速率中亲优势率比较
图 4 表明,在 6 个杂交组合中,净光合速率日均值
中亲优势率的大小顺序为:2 × Ⅲ(40. 53%)> 2 ×
Ⅱ(23. 12%) > 12 × Ⅰ (13. 03%) > 13 ×
Ⅳ(- 27. 50%) > 1 × Ⅲ (- 32. 18%) > 13 ×
Ⅰ(- 40. 17%)。其中2 ×Ⅲ、2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ杂交组合
显著高于 13 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ杂交组合(p < 0. 05)。
2. 3 杂交组合及其亲本蒸腾速率(Tr)日变化
2. 3. 1 杂交组合蒸腾速率日变化
6 个杂交组合 H2O蒸腾速率日变化规律有所不同
(图 5)。其中,2 ×Ⅱ、13 ×Ⅳ杂交组合的 Tr 日变化呈
现“单峰”曲线,峰值分别出现在 16:00 时和 13:00 时。
2 ×Ⅲ、12 ×Ⅰ、13 ×Ⅰ、1 ×Ⅲ杂交组合 Tr 日变化呈现
“双峰”曲线,并且在 10:00 时左右的峰值[6. 14 ~
12. 19 mmol /(m2 · s) ]高于 16:00 时左右的峰值
[5. 77 ~ 11. 06 mmol /(m2·s) ],这与上下午的气候因
子变化有关。
图 4 苜蓿雄性不育系杂交组合净光合速率
日均值中亲优势比较
图 5 苜蓿雄性不育系杂交组合分枝期蒸腾速率日变化
6 个杂交组合蒸腾速率日均值大小顺序为:2 ×Ⅲ
[9. 87 mmol /(m2·s) ]> 2 ×Ⅱ[9. 55 mmol /(m2·s) ]
> 13 × Ⅰ[7. 55 mmol /(m2· s) ]> 13 × Ⅳ[6. 72
mmol /(m2·s) ]> 12 × Ⅰ[6. 69 mmol /(m2· s) ]>
1 ×Ⅲ[4. 66 mmol /(m2·s) ]。其中 2 ×Ⅲ、2 ×Ⅱ杂交
组合显著高于 12 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ杂交组合(p <
0. 05)。2 ×Ⅱ杂交组合在 13:00 时左右的蒸腾速率
最高。
2. 3. 2 杂交亲本蒸腾速率日变化
不同亲本的蒸腾速率出现峰值与低谷的时间和大
小有明显差异(图 6)。在 8 个杂交亲本中 1 号和 12
号不育株(系)及Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ父本的蒸腾速率日变化呈
现“单峰”曲线,其中 I 号父本在 10:00 时左右出现高
峰值,1 号和 12 号不育系、Ⅱ、Ⅳ父本在 13:00 时左右
出现高峰值。2号、13号不育系与Ⅲ父本的蒸腾速率日
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第 32 卷 第 3 期 2013 年 3 月 种 子 (Seed) Vol. 32 No. 3 Mar. 2013 年
变化呈“双峰”曲线,高峰值分别出现在 10:00 时和
16:00时。其中 13号不育系在 16:00 时蒸腾速率出现
一个较高峰。
8 个杂交亲本 H2O 蒸腾速率的日均值大小顺序
为:2 号[10. 80 mmol /(m2·s) ]>Ⅱ[9. 06 mmol /(m2
·s) ]> 13 号[8. 10 mmol /(m2·s) ]>Ⅰ[7. 46 mmol /
(m2· s) ]> Ⅳ[7. 05 mmol /(m2· s) ]> 1 号[6. 65
mmol /(m2·s) ]> 12 号[5. 41 mmol /(m2·s) ]> Ⅲ
[4. 31 mmol /(m2·s) ]。
图 6 苜蓿雄性不育株(系)及杂交父本分枝期
蒸腾速率的日变化
图 7 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合
蒸腾速率日均值中亲优势比较
2. 3. 3 杂交组合蒸腾速率中亲优势率比较
6 个杂交组合蒸腾速率日均值的中亲优势率大小
顺序为:2 × Ⅲ(31. 84%)> 12 × Ⅰ(0. 10%)> 2 ×
Ⅱ(- 6. 35%)> 13 × Ⅰ (- 8. 85%) > 13 × Ⅳ
(- 11. 29%)> 1 ×Ⅲ(- 14. 97)。
其中 2 × Ⅲ杂交组合显著高于其它组合(p <
0. 05) (图 7)。
2. 4 杂交组合及其亲本水分利用效率(WUE)日变化
2. 4. 1 杂交组合水分利用效率日变化
6 个杂交组合的 WUE 日变化均呈“双峰”曲线
(图 8)。2 次峰值分别出现在 10:00 时和 16:00 时。
其中 13 ×Ⅰ杂交组合在 16:00 时的 WUE 高于 10:00
时的。2 ×Ⅲ、2 ×Ⅱ、12 × I、13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ杂交组合在
10:00 时左右的 WUE 均高于 16:00 时。在 13:00 时
左右 WUE 均出现不同程度的降低,其中 12 × Ⅰ、
13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ降低幅度较大,而 2 ×Ⅲ没有明显降低。
CO2 水分利用效率日均值的大小顺序为:12 ×Ⅰ
(2. 64 μmol /mmol)> 2 × Ⅱ(1. 96 μmol /mmol)> 1 ×
Ⅲ(1. 86 μmol /mmol)> 2 × Ⅲ(1. 79 μmol /mmol)>
13 ×Ⅳ(1. 55 μmol /mmol) > 13 × Ⅰ (1. 21 μmol /
mmol)。其中 2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ杂交组合 WUE 日均值显
著高于13 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ杂交组合(p < 0. 05)。由此可
说明在几个光合生理因子中,净光合速率和水分利用
效率日均值对苜蓿牧草产量的形成均起着重要作用。
图 8 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合分枝期
水分利用效率日变化
2. 4. 2 杂交亲本水分利用效率日变化
在 8 个杂交亲本中,1 号不育株(系)、Ⅱ、Ⅲ号父
本的 WUE日变化呈现“单峰”曲线(图 9) ,其中 1 号
不育系在 13:00 时达到最高,而Ⅱ号和Ⅲ号父本在
10:00 时达最高。12、13 号不育系、Ⅰ、Ⅳ号父本的
WUE日变化呈现“双峰”曲线(10:00 时和 16:00 时)。
图 9 苜蓿雄性不育株(系)及杂交父本
分枝期水分利用效率日变化
8个杂交亲本 CO2 水分利用效率日均值的大小顺
序为:Ⅲ(2. 61 μmol /mmol)> 1 号(2. 42 μmol /mmol)>
Ⅰ(2. 26 μmol /mmol) > Ⅱ (2. 15 μmol /mmol) >
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问题探讨 陈海玲 等:苜蓿雄性不育系杂交组合光合特性及杂种优势分析
Ⅳ(1. 99 μmol /mmol)> 12 号(1. 89 μmol /mmol)>
13 号(1. 57 μmol /mmol)> 2 号(1. 31 μmol /mmol)。从
整体上反映出父本的 WUE高于各不育系。
2. 4. 3 杂交组合水分利用效率中亲优势率比较
6 个杂交组合 WUE 日均值中亲优势率大小顺序
为:12 × Ⅰ(39. 54%)> 2 × Ⅱ(33. 45%)> 2 × Ⅲ
(- 7. 72%) > 13 × Ⅳ (- 13. 08%) > 1 × Ⅲ
(- 26. 08%)> 13 ×Ⅰ(- 36. 97%)。其中 12 ×Ⅰ、2
×Ⅱ杂交组合显著高于其它组合(p < 0. 05) (图 10)。
图 10 苜蓿雄性不育系杂交组合水分枝期分
利用效率日均值中亲优势率比较
2. 5 杂交组合胞间 CO2 浓度(Ci)与日变化
6 个杂交组合在 10:00 时至 16:00 时之间保持相
对稳定的胞间 CO2 浓度,而在 07:00 时和 19:00 时的
Ci明显高于其他时段(图 11)。其中 2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ杂
交组合的 Ci在 13:00 时至 16:00 时略有降低,之后逐
渐上升。
6 个杂交组合胞间 CO2 浓度日均值大小顺序为:
13 ×Ⅳ(298. 74 μmol /mol)>1 ×Ⅲ(284. 47 μmol /mol)>
13 ×Ⅰ(282. 61 μmol /mol)>2 ×Ⅱ(281. 92 μmol /mol)> 2 ×
Ⅲ(272. 64 μmol /mol)> 12 × Ⅰ(265. 21 μmol /mol)。
但经方差分析显示,6 个杂交组合间的 Ci 无显著差异
(p > 0. 05)。
图 11 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合分枝期
胞间 CO2 浓度日变化
2. 6 杂交组合气孔导度(Gs)日变化
6 个杂交组合的 Gs 日变化呈现“双峰”曲线(图
12) ,分别在 10:00 时与 16:00 时左右出现 2 个高峰
值,其中 1 ×Ⅲ杂交组合的 Gs在 16:00 的峰值不是很
明显。6 个杂交组合气孔导度日均值大小顺序为:
12 ×Ⅰ > 2 ×Ⅱ > 2 ×Ⅲ > 13 ×Ⅰ > 13 ×Ⅳ > 1 ×Ⅲ。
其中 2 ×Ⅲ、2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ、13 ×Ⅰ杂交组合显著高于
1 ×Ⅲ杂交组合(p < 0. 05)。
图 12 苜蓿雄性不育系杂交组合分枝期
气孔导度的日变化
2. 7 杂交组合气孔限制(Ls)的日变化
在 6 个杂交组合中,2 ×Ⅲ、1 ×Ⅲ、13 ×Ⅰ杂交组
合的气孔限制值呈现“单峰”曲线,在 13:00 时达最
高,以后逐渐降低;其余杂交组合的气孔限制值在
10:00 ~ 13:00 时间的变化不明显,之后逐渐升高,至
16:00 时达最高(图 13)。
图 13 苜蓿雄性不育系杂交组合分枝期
气孔限制值日变化
3 讨 论
3. 1 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合光合午休及其影
响因素
6 个杂交组合的净光合速率日变化曲线均存在不
同程度的光合“午休”现象。Sharkey 与 Farquhar 观点
表明,当净光合速率和 Ci 浓度的变化方向相同(同时
减小)且气孔限制值增大时,净光合速率减少的主要
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第 32 卷 第 3 期 2013 年 3 月 种 子 (Seed) Vol. 32 No. 3 Mar. 2013 年
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殗殗

我刊常用计量单位
凡涉及计量的地方请用法定计量单位,重量单位:公斤用 kg,克用 g,吨用 t;长度单位:米用 m,厘米用
cm,毫米用 mm,微米用 μm;面积单位:公顷用 hm2、平方米用 m2,不能使用亩制;浓度单位:采用百分比浓度
或 mol /L;时间单位:小时用 h,分钟用 min,秒用 s等。未使用法定计量
獉獉獉獉獉獉獉
单位的稿件原则上不拟采用
獉獉獉獉

原因是由气孔因素引起的;否则净光合速率的下降的
原因是由于非气孔因素引起[5,6]。本试验中,6 个杂交
组合中,2 ×Ⅱ、13 ×Ⅳ杂交组合在 10:00 ~ 13:00 时期
间的净光合速率下降,胞间 CO2 浓度增加,气孔限制值
减少,可以推测光合午休的主要原因是非气孔因素;而
其它 4个组合光合午休的原因主要是受气孔因素影响。
6 个杂交组合自身生理特点及气孔的差异导致其
蒸腾速率的日变化曲线不同。本研究中,2 ×Ⅱ、13 ×
Ⅳ杂交组合蒸腾速率的日变化均呈“单峰”曲线,在
10:00 ~ 13:00 时期间尽管其气孔导度下降,但杂交组
合蒸腾速率增加,表明这段时间叶片通过其他形式
(角质蒸腾等)进行蒸腾作用。蒸腾速率的增加导致
2 ×Ⅱ、13 ×Ⅳ杂交组合叶片严重失水,因此使叶片内
参与光合有关酶(如羧化酶)的活性降低,也说明 2 ×
Ⅱ、13 ×Ⅳ杂交组合光合午休主要原因是受非气孔因
素影响。在其余 4 个杂交组合蒸腾速率的日变化均呈
“双峰”曲线,在 10:00 ~ 13:00 时期间气孔导度降低,
部分气孔关闭导致其蒸腾速率降低,避免叶片过度失
水,是对逆境的一种适应。
3. 2 苜蓿雄性不育株(系)杂交组合水分利用效率与
牧草产量优势
即植物消耗单位重量的水所固定营养物质的量,
由植物的净光合速率和蒸腾速率共同决定[7 ~ 9]。关于
水分利用效率的报道很多,但结论不完全一致,可能是
由于试验材料及其测定的时期不同造成的。有研究表
明,水分利用效率在一定程度上可以作为评价植物抗
旱性的强弱的指标之一[10,11]。本研究表明,在几个光
合生理因子中,杂交组合净光合速率和水分利用效率
日均值与苜蓿牧草产量存在显著正相关,这与周英兰
等研究结果相一致[12]。在 6 个杂交组合中,12 ×Ⅰ、
2 ×Ⅱ杂交组合水分利用效率日均值中亲优势率显著
高于其他组合。
4 结 论
(1)6 个杂交组合的净光合速率日变化均存在不
同程度的光合午休现象,根据 Pn、Ci、Ls 的变化趋势,
推测 2 ×Ⅱ和 13 ×Ⅳ杂交组合光合午休的主要受非气
孔因素限制,而 2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ杂交组
合主要受气孔因素限制。
(2)牧草产量高的优势组合 2 ×Ⅱ、12 ×Ⅰ净光合
速率及水分利用效率的优势率显著(p < 0. 05)高于牧
草产量低的杂交组合 13 ×Ⅰ、13 ×Ⅳ、1 ×Ⅲ。
参考文献:
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问题探讨 陈海玲 等:苜蓿雄性不育系杂交组合光合特性及杂种优势分析