全 文 ：·综　述·
收稿日期:2010-11-07
基金项目:国家 973计划项目(2007CB108904)资助;兰州大学中央高
校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2010-1)资助。
作者简介:冯光辉(1983-),男 ,甘肃武威人;在读硕士研究生 ,研究方
向:植物遗传育种。
通讯作者:王晓娟 , E-mail:xiaojuanwang@lzu.edu.cn。
紫花苜蓿雄性不育机制及其杂交制种研究进展
冯光辉 , 　金　樑 , 　张静文 , 　黄利春 , 　王晓娟
(兰州大学草地农业科技学院 , 　甘肃 兰州 730020)
AdvancesontheMechanismsofMaleSterilityandHybridSeedProduction
ofAlfalfa(MedicagosativaL.)
FENGGuang-hui, JINLiang, ZHANGJing-wen, HUANGLi-chun, WANGXiao-juan
摘要:紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是世界上最重要的豆科牧
草之一 , 利用雄性不育系获得杂种优势 , 可以有效提高紫花苜
蓿产量 、抗逆性和品质 , 因此开展紫花苜蓿雄性不育机制研究
和杂交制种应用 , 对于紫花苜蓿产业发展具有重要意义。本文
就目前国内外紫花苜蓿雄性不育机制研究及其应用进展做一
回顾 , 包括紫花苜蓿雄性不育类型及其遗传机制 、雄性不育细
胞发育和生理生化机制以及雄性不育基因定位研究进展等方
面 , 并对紫花苜蓿雄性不育杂交制种现状及其应用前景进行了
展望。
关键词:　紫花苜蓿;雄性不育;杂交制种;杂种优势
中图分类号:　S551+.7　　　文献标志码:　A
文章编号:　1101-4705(2011)02-0055-05
雄性不育是高等植物中较为常见的生物学特征 ,
是指植株不能产生正常的花药 、花粉或雄配子 [ 1] ,已
经在 43科 、162属 、617个种和种间杂种中发现了雄性
不育现象 [ 2] 。植物雄性不育性的遗传主要包括细胞
核雄性不育 、细胞质雄性不育以及核质互作雄性不育
3种类型 ,其中 ,利用核质互作雄性不育 “三系 ”配套杂
交制种技术在水稻 、棉花和油菜等作物中的推广应用
已经使得大面积杂交制种成为可能 [ 3 ～ 5] 。
紫花苜蓿(MedicagosativaL.)在我国具有悠久的
栽培历史 ,因其营养价值高 ,适口性好 ,在改善生态环
境 、退耕还草以及调整农业结构中具有重要的作用 ,号
称 “牧草之王 ”[ 6 ～ 8] 。研究发现 ,影响紫花苜蓿种子产
量的因素主要有花粉量 、花粉活力 、胚珠数 、种植密度
和行距等[ 9 ～ 11] 。紫花苜蓿是严格的异花授粉植物 ,自
交结实率非常低[ 12] ,因此 ,紫花苜蓿育性研究主要围
绕紫花苜蓿传粉昆虫及其互作 [ 13, 14] 、花粉和胚珠遗传
变异[ 15]和种子产量构成因素 [ 16]等方面展开 。随着高
产优质豆科饲草的需求进一步增加 ,利用雄性不育特
性获得杂种优势是培育高产 、高品质和抗逆性强苜蓿
品种及其杂交制种的有效途径[ 17, 18] 。鉴于此 ,雄性不
育遗传机制研究多年来一直受到苜蓿育种学家的重
视 ,紫花苜蓿雄性不育系的获得及其遗传分析 ,不仅是
揭示紫花苜蓿雄性不育遗传机理的前提和基础 ,同时
对于进一步改良紫花苜蓿繁殖特性 、提高种子产量和
杂种优势利用也具有重要意义 。自 20世纪 50年代报
道了四倍体紫花苜蓿细胞核雄性不育和核质互作雄性
不育现象以来 ,苜蓿雄性不育的研究一直是苜蓿杂种
优势利用研究的热点之一。与此同时 ,随着 DNA分子
标记和分子遗传连锁图谱的应用 ,紫花苜蓿雄性不育
遗传的育性遗传及其基因定位研究和杂交制种应用方
面均取得了较快进展 ,本文就此对紫花苜蓿雄性不育
机制及其杂交制种研究进展做以下回顾:
1　紫花苜蓿雄性不育的细胞遗传学分析
1.1　紫花苜蓿雄性不育类型
20世纪 50 ～ 60年代已有研究报道苜蓿细胞核和
细胞质雄性不育现象:Mclennan和 Childers[ 19]发现了
细胞核雄性不育株 20DRC,遗传分析表明 ,其不育性
是由细胞核隐性基因控制的;Davis和 Pedersen等研究
报道了细胞质雄性不育现象 [ 20, 21] ,随后 Childers等进
一步研究报道了核质互作雄性不育现象[ 22] 。在以上
不育株(系)研究发现的基础上 , Suginobu[ 23]开展了雄
性不育系杂种优势利用研究 ,发现不育系子代的草产
量比育性正常植株子代的草产量高 。近期 , Roselini
等 [ 24]利用转基因手段获得了紫花苜蓿雄性不育株 ,揭
示了其不育性的细胞学机理 ,并进一步对其进行了相
应的遗传分析。国内对紫花苜蓿雄性不育的研究起步
较晚 ,吴永敷和薇玲开展了紫花苜蓿雄性不育株 MS-4
的选育研究 [ 25] ,高翠萍等 [ 26]进一步探究了 MS-4雄性
不育性的细胞学机理 。雄性不育机制的细胞遗传学研
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综　述　　冯光辉 等:紫花苜蓿雄性不育机制及其杂交制种研究进展
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2011.02.063
究进展如下:
细胞核雄性不育类型的不育性是由细胞核基因单
独控制 ,其不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分
裂期间 ,导致不能形成正常花粉。根据不育基因与对
应的可育基因之间的显隐性关系 ,可以分为隐性核不
育和显性核不育两种类型 。研究表明 ,多数核不育型
均受简单的一对隐性基因(ms)控制 ,纯合子(msms)
表现为雄性不育 ,而且这种不育性能为其相对的显性
基因 ms恢复 ,杂合子(Msms)的后代表现为简单的
Mendel式分离 。鉴于此 ,用常规遗传学的方法不能使
整个群体保持其不育性 ,正是由于这个原因 ,使核不育
型的利用受到很大限制。已报道的两个紫花苜蓿细胞
核雄性不育系统 [ 19, 27, 28]的不育性表达有较大变异 ,均
表现出部分雄性可育现象 。这与其它作物细胞核雄性
不育性遗传表达有所不同:由于败育过程发生较早 ,败
育得十分彻底 ,因此在含有这种不育株的群体中 ,可育
单株与不育单株之间有明显的界限。紫花苜蓿雄性不
育的遗传变异程度远高于其它作物的原因可能是由于
苜蓿的同源四倍体和异花授粉特性 ,遗传背景极其复
杂 [ 29] 。
细胞质雄性不育在植物界广泛存在 ,已经在水稻 、
棉花 、大豆 、小麦 、向日葵等 150多种作物里发现了细
胞质雄性不育的现象 。细胞质雄性不育性是由细胞质
基因控制 ,其特征是所有可育品系给不育系授粉 ,均能
保持不育株的不育性 ,也就是说找不到恢复系。细胞
质雄性不育表现为母性遗传 、花粉败育和雌蕊正常 ,其
不育主要是由线粒体基因组引起的 ,而育性恢复要靠
细胞核基因组中恢复基因(Rfs)的作用来实现。从紫
花苜蓿花粉发育过程比较来看 ,由细胞核隐性基因控
制的雄性不育株 20DRC的花药为空的花药囊[ 19] ,而
细胞质雄性不育单株则表现为干瘪的花药内部含空的
花粉外壳[ 30] 。
核质互作雄性不育(CMS)类型的不育性是由细
胞核基因和细胞质基因共同控制 ,其遗传方式受细胞
质和细胞核的共同作用所制约。质 -核不育型花粉的
败育多发生在减数分裂以后的雄配子体形成期 ,但也
有少数植物(如矮牵牛 、胡萝卜等)的败育发生在减数
分裂过程中或之前。核 -质不育型的表型特征由细胞
质不育基因 S和核内一对隐性基因 r共同作用。当
胞质不育基因 S存在时 ,核内必须为隐性基因 r,个体
才表现不育(不育系);若胞质基因是正常可育的 N基
因 ,即使核基因型是 rr,个体仍表现正常可育 (保持
系);若核内存在显性基因 R,无论胞质基因是 S还是
N,个体均表现正常可育(恢复系)。紫花苜蓿杂交制
种生产体系构建研究主要集中在利用苜蓿核质互作雄
性不育系[ 22]进行杂交制种 ,其中 ,核质互作雄性不育
的研究利用有望加速紫花苜蓿杂交种的商业化生产进
程 。
1.2　紫花苜蓿雄性不育细胞遗传机制
在有花植物的花粉发育过程中 ,绒毡层作为一种
独特的分泌细胞 ,是花粉发育必不可少的重要组织细
胞 ,供给营养并起调节作用 ,因此绒毡层细胞提前死亡
可直接导致花粉发育不完全 ,甚至不发育而表现出雄
性不育性状 。研究表明 ,在植物雄性不育系的孢母细
胞发育过程中 ,一方面由于胼胝质酶活性过早提高引
起胼胝质过早解体而从孢母细胞表面脱落 ,致使减数
分裂的孢母细胞粘连不能彼此分离 ,形成多倍化和多
核的原生质团 ,从而引起花粉败育;另一方面 ,花粉发
育过程中 ,小孢子的分离要靠花药绒毡层分泌胼胝质
酶降解胼胝质 ,这个过程有着严格的时间性 ,如果提前
分泌胼胝质酶 ,过早降解胼胝质 ,小孢子发育就会停
止 ,产生畸形花粉粒 ,导致植物雄性不育 [ 31] 。
紫花苜蓿雄性不育的细胞学研究主要集中在花粉
败育时期的确定及其生理生化基础 ,前者可以为雄性
不育基因表达时间提供细胞学证据。研究表明 ,紫花
苜蓿花粉败育主要是由于胼胝质的沉积和绒毡层的降
解造成的。高翠萍等 [ 26]对紫花苜蓿雄性不育系 MS-4
雄蕊发育进行观察发现 , MS-4花粉败育的时期发生在
小孢子四分体到单核花粉粒时期 ,花粉败育的主要原
因是绒毡层发育异常 ,这与在萝卜细胞质雄性不育单
株中观察到的结果相一致 [ 32] 。 Roselini等 [ 24]对苜蓿
小孢子发生时期和早期发育阶段进行细胞学观察发
现 ,雄性不育株花药和花粉囊的形态与可育植株相比
有明显的不同:减数分裂前期大多数花粉囊壁的内层
绒毡层细胞液泡化和退化 ,减数分裂期一些花粉囊缩
小 ,绒毡层逐渐变薄 ,尽管如此 ,减数分裂仍然发生 ,在
一些花粉囊中形成四分体和小孢子 ,但是成熟花药开
裂时无花粉或仅有少量花粉散出。
细胞融合(cytomixis)是相邻细胞间经由胞间连丝
发生染色质迁移的现象 [ 33] 。 Nirmala和 Kaul[ 34] 认为
细胞融合是由雄性不育突变基因引起 。Belucci[ 35]首
次在紫花苜蓿的花粉母细胞发育过程中发现了细胞融
合现象 ,并且推测细胞融合现象可能导致了花粉活力
的降低进而引起种子产量低下 ,虽然细胞融合单株 ×
正常单株的 F1代遗传分析发现细胞融合和花粉活力
有关联 ,但是这种关联并不显著 。
另有研究表明 ,植物体内碳水化合物 、可溶性蛋白
和游离脯氨酸等物质的代谢调控也与雄性不育有关。
·56·
第 30卷　第 1期　2011年 2月　　　　　　 　　　　　种　子　(Seed)　　　　　 　　　　　　Vol.30　No.2　Feb.　2011
邹佳等 [ 36]在研究玉米 C型细胞质雄性不育性时发现 ,
糖类物质的缺乏会导致玉米小孢子的败育 ,而且发现
不育系叶片中的脯氨酸含量显著高于保持系和恢复
系 ,但是在小花发育的各个阶段 ,游离脯氨酸的含量却
显著低于保持系和恢复系 ,说明脯氨酸含量的高低与
育性有关联 。孙静等 [ 37]在 POD同工酶对紫花苜蓿雄
性不育系体内生长素的研究中发现 ,在不育花药中
POD活性的增高将导致内源生长素的氧化分解 ,继而
影响营养物质的运输 ,从而导致小孢子的败育 ,同时指
出植物的雄性不育性与体内 EST同工酶的表达存在
关联。
1.3　紫花苜蓿雄性不育的分子生物学研究
近年来 ,植物雄配子体发育过程及其调控机制越
来越成为本领域的研究热点 ,更多草类作物雄性不育
性基因的克隆将有助于更全面地了解牧草 /草坪草雄
配子体发育的分子机制。植物小孢子母细胞在花粉囊
中进行减数分裂产生小孢子 ,进一步发育成花粉粒 ,当
花粉囊裂开时 ,成熟的花粉粒被释放出来。任何参与
雄蕊发育 、孢原细胞分化 、减数分裂 、小孢子有丝分裂 、
花粉分化等过程基因的突变 ,均能引起花药发育异常 ,
因此 ,导致花粉发育异常 、雄性不育现象的基因也有许
多 [ 38 ～ 39] 。目前 ,已在一些模式植物和部分重要农作物
中克隆获得了细胞核雄性不育基因 ,如拟南芥中的 Ms
2和 Ms1[ 40, 41]以及玉米中的 Ms45[ 42]等。
Tavoleti等 [ 43]利用 RFLP标记定位紫花苜蓿 2 n
配子体发生调控基因位点 jp(jumbopolen)时发现 , jp
基因在减数分裂后(post-meioticcytokinesis)的细胞质
分裂期表达 ,可能会促进小孢子的发生。 Goldberg[ 44]
进行了紫花苜蓿雄性不育遗传转化 ,将带有绒毡层启
动子 pTA29的核糖核酸酶(Barnase)基因转入苜蓿并
获得了转基因植株。 Roselini等 [ 24] 进一步对该转基
因雄性不育株的遗传特性进行分析时发现 ,与正常苜
蓿植株相比较 ,转 pTA29-barnase的雄性不育株减数
分裂阶段花粉较小 ,出现绒毡层变薄和细胞真空化现
象 ,而且细胞质出现不同程度的降解 ,这直接导致了小
花过早的弹开以及花粉萌发率的降低。 Citerio等[ 45]
也在研究中指出 , MsMob1-like基因表达的产物在花
粉发育过程中的四分孢子时期和花药的绒毡层细胞中
出现 ,并且该基因对花粉成熟时弹放具有重要的作用。
2　紫花苜蓿雄性不育和杂种优势利用
苜蓿雄性不育系的选育及其利用研究已经成为当
前苜蓿种子生产中的热点问题 ,一旦苜蓿杂种优势获
得显著增加 ,就有可能大幅度提升该作物的市场竞争
力 。目前 ,我国苜蓿种子产量普遍较低 ,种子生产优势
产业带尚未形成 ,而美国和加拿大等畜牧业发达国家
早在 20世纪 40 ～ 50年代就对苜蓿种子生产给予了足
够重视 ,紫花苜蓿种子产量高达 1 000 ～ 1 425kg/hm2。
与其相比 ,我国不同苜蓿种子产区种子单产分别仅为
375 ～ 600 kg/hm2 (陕西)、225 ～ 525 kg/hm2 (甘肃)、
201 ～ 915kg/hm2(宁夏)、450 ～ 900kg/hm2 (青海)和
375 ～ 525kg/hm2(内蒙)。据不完全统计 ,全国目前有
苜蓿种子田 6 666hm2 ,平均产量为 225 ～ 300kg/hm2 ,
与美国 、加拿大等国苜蓿种子产量(1 000 ～ 1 425kg/
hm2)相比低 4 ～ 5倍。苜蓿杂交制种技术主要采用父
母本混合播种 、蜜蜂传粉和网室隔离收获等技术措施 ,
制种效率不高 ,种子质量也难以控制 。如何改进制种
技术 ,提高苜蓿种子的产量和质量 ,已成为当前发展苜
蓿产业化生产 ,培育苜蓿种业国际竞争力所必须解决
的重要课题之一 。
杂种优势是指两个遗传性状不同的亲本杂交得到
的后代在产量 、品质等农艺性状方面优于双亲的现象。
苜蓿杂交制种生产体系构建研究主要集中在利用苜蓿
自交不亲和性[ 46] 、细胞核雄性不育系[ 19] 、核质互作雄
性不育系 [ 21, 22]以及雌性不育系 [ 47]进行杂交制种 ,其
中 ,核质互作雄性不育的研究利用有望加速紫花苜蓿
杂交种的商业化生产进程 。苜蓿具有明显的杂种优
势 ,利用自交不性和系和雄性不育系是苜蓿规模化制
种的两种主要途径。与自交不亲和性相比 [ 46] ,利用雄
性不育系配制杂交种 ,可以克服人工蕾期授粉繁殖亲
本成本高 、长期连续自交生活力衰退 、杂交率易受留种
环境制约等缺陷。 Brummer[ 17]研究提出 ,雄性不育系
的选育是苜蓿杂种优势利用的基础 ,利用雄性不育系
和正常系杂交得到 F1可以有效避免自交衰退;吴永敷
等 [ 48]认为 ,利用雄性不育性是进一步获得杂种优势以
得到高产 、高品质和抗逆性强的苜蓿品种的有效途径。
3　问题与展望
除了一些根茎类草坪草是通过匍匐繁殖(stoloniz-
ing)和扦插法(sprigging)建坪 , 大多数植物都是通过
种子进行扩繁的 ,因此 ,高效 、低成本进行种子生产是
品种成功推广的重要环节 。当前 ,虽然我国苜蓿种植
面积在不断增大 ,但是种子产量低下已经成为严重制
约苜蓿产业发展的因素之一。我国苜蓿种子产量普遍
较低 ,种子生产优势产业带尚未形成 。利用雄性不育
系杂交制种是苜蓿杂种优势利用的重要方法和有效途
径 。已有研究证明 ,杂交苜蓿较常规品种增产 25%,
而且粗蛋白等品质性状也明显高于常规品种 [ 48] 。但
是 ,利用苜蓿雄性不育特性进行杂交制种 ,由于雄性不
·57·
综　述　　冯光辉 等:紫花苜蓿雄性不育机制及其杂交制种研究进展
育株传粉蜜蜂较可育株少 ,造成种子产量低 、生产成本
太高而难以实际推广 ,通过随机播种[ 49]的方法尽量增
加蜜蜂的访花行为 ,提高单株结荚率 ,可以很大程度推
动紫花苜蓿种子产业的发展。
种子是牧草 /草坪草新品种释放的载体 ,由于以往
人们更多地重视草类作物的草产量及其品质特性等方
面的研究 ,而忽视了以提高苜蓿种子产量和种子纯度
为育种目标的选育研究和应用开发工作 [ 11, 24] ,因而开
展以提高苜蓿种子产量为目标的应用研究具有重要意
义 。一旦苜蓿杂种优势获得显著增加 ,就有可能大幅
度提升该作物市场竞争力 。
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综　述　　冯光辉 等:紫花苜蓿雄性不育机制及其杂交制种研究进展