全 文 ：酸土在全世界热带、 亚热带及温带地区广泛存
在， 据统计， 全世界约有 39.5 亿 hm2 酸性土壤，
其中可耕地面积为 1.79 亿 hm2， 主要分布在热带、
亚热带及温带地区。 在中国， 酸性土壤的分布遍及
14个省区， 总面积达 203万 hm2， 约占全国耕地面
积的 21％[1]。 铝是地壳中含量仅次于氧、 硅的第三
大元素， 约占土壤矿物质总量的 7％。 土壤中铝的
存在状态对其理化性质的好坏有重要影响。 当土壤
pH 值大于 5.5 时， 铝被土壤胶体吸附或与磷酸等
化合物结合而被固定， 水溶性铝一般很少， 但在酸
性条件下， 即当土壤 pH 值小于 5.0 时， 铝的溶解
度几乎呈直线上升， 使一部分固相铝转变为可溶性
铝， 使高活性铝[Al3+、 Al（OH）2+和Al（OH）2+]的含量
增加， 且随着 pH 值的进一步降低， 其含量会迅速
上升， 严重制约植物生长， 铝毒害是酸性土壤中植
物生长发育的主要限制因子 [2 -7]。 早在 1918 年
Hartwell 等[8]就已报道了有关铝对植物毒害的研究。
酸雨的频繁沉降， 加速了土壤酸化。 酸性土壤中铝
毒害是植物生长发育的主要限制因子。 在世界很多
地区， 尤其是中国华南热带地区， 土壤酸化是草坪
热带作物学报 2011， 32（7）： 1235-1239
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-05-17 修回日期： 2011-07-08
基金项目： 国家自然科学基金项目（No. 31060266）； 海南省自然科学基金项目（No. 310031）； 海南大学作物学省级重点项目；海南大学热带
作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室课题项目（No. 2010hckled-02）； 海南大学博士启动基金（No. KYCD1111）；海南省
教育科学“十一五”规划项目（No. QJI11527）。
作者简介： 廖 丽（1981年—）， 女， 博士。 研究方向： 植物种质资源评价与质量控制。 *通讯作者： 王志勇， E-mail: fafu301@yahoo. com. cn。
地毯草对铝胁迫响应及临界浓度的研究
廖 丽 1， 黄小辉 1， 白昌军 3， 王志勇1，2*
1海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海南海口 570228
2 海南大学农学院， 海南儋州 571737
3中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心, 海南儋州 571737
摘 要 以地毯草为研究对象， 利用水培法进行耐铝鉴定， 初步研究不同铝浓度处理对地毯草坪用质量、 叶色和
枯黄率的影响。 结果表明， 不同处理浓度之间存在显著或极显著性差异， 中等浓度（0.72、 0.96、 1.20 mmol/L）铝处
理下， 地毯草坪用价值明显优于低浓度（0、 0.24、 0.48 mmol/L） 和高浓度的铝处理 （1.68、 1.92、 2.16 mmol/L），
呈抛物线形状； 0.72 mmol/L 铝处理最适宜地毯草的生长。 其它高浓度或低浓度都抑制了地毯草的正常生长， 从
而导致地毯草草坪使用价值下降。 通过建立回归方程， 以枯黄率下降 50％作为地毯草存活临界铝离子浓度， 可
得地毯草具有 50％存活的临界铝离子浓度为 2.04 mmol/L。
关键词 地毯草； 水培； 铝胁迫； 临界浓度
中图分类号 S688.4 文献标识码 A
Study on Responses of Axonopus compressus（Sw.） Beauv. to
Aluminum Stress and Critical Aluminum Concentration
LIAO Li1, Huang Xiaohui1, BAI Changjun3, WANG Zhiyong1,2
1 College of Agronomy, Hainan University, Haikou,Hainan, 571737, China
2 Tropical Pasture Research Center CATAS, Danzhou,Hainan, 571737, China
3 Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources
（Hainan University） , Ministry of Education, Danzhou, Hainan, 571737, China
Abstacts Axonopus compressus （Sw.） Beauv. was used as the main research object for the study. The different
Al3+ tolerance of carpet grass were determined by turf quality, leaf color, and leaf firing percentage in hydroponics
experiment. The results showed that there were significant or very significant differences between Al3+ treatments and
the optimum growth of carpet grass were medium concentration（0.72, 0.96, 1.20 mmol/L） of Al3+. Too high（0, 0.24,
0.48mmol/L） or low concentrations（1.68, 1.92, 2.16mmol/L） of Al3+ treatments inhibited the normal growth of carpet
grass and led to lower turf quality. However, medium concentration（0.72 mmol/L） would contribute to turf quality of
carper grass and improve their ornamental value. By building regression equation, take leaf firing percentage
dropped 50％ as index to determine survival, and working out lethal Al3+ concentration of carpet grass was 2.04 mmol/L.
Key words Axonopus compressus（Sw.）Beauv.; Hydroponics; Aluminum stress; Critical Al3+ concentration
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.07.010
第 32 卷热 带 作 物 学 报
建植养护及牧草生产过程中的一个重要问题 [9]。 目
前， 国内外学者对玉米、 大麦、 水稻、 大豆等大宗
作物的耐铝性已有较深入的研究 [10-12]， 而草类植物
的耐铝性研究甚少[13-15]， 尚处于初步阶段。
目前， 农业生产上主要通过改良土壤和选育耐
铝性品种两方面来缓解酸性土壤对植物生长发育所
造成的影响， 改良土壤主要采用在土壤中加入石灰
等。 但因成本较高， 特别是酸土地区的酸性环境使
这种改良难以持久， 对于环境绿化及生态建设而
言， 改土措施不现实， 如果施用不当， 则会降低土
壤中锌、 铁等微量元素的有效性， 引起土壤有机质
过度分解等， 破坏农业生态环境。 然而耐铝毒植物
的开发利用及改良可以从根本上解决酸性土壤上植
物生长的问题。 草类植物大多是多年生植物， 种植
后很难对其进行栽培措施的改良， 因此， 种植耐铝
毒品种是提高酸性土壤中牧草产量及草坪质量的根
本途径。
地毯草 [Axonopus compressus（Sw.）Beauv.]属禾
本科 （Gramineae）早熟禾亚科 （Poaceae）地毯草属
（Axonopus）多年生草本植物， 由于植株低矮、 弹性
好、 易繁殖、 蔓延快且成坪性好， 是用于庭园、 运动
场和固土护坡的优良暖季型草坪草之一[16-17]。 地毯草广
泛分布于世界热带和亚热带地区（27°N～27°S）， 种内
遗传变异丰富， 且为常异交植物， 存在天然杂种和
丰富的遗传变异， 不同地理来源的地毯草在形态
特征、 农艺性状等方面表现出丰富的遗传差异 [18]。
地毯草野生种质资源主要分布在中国的海南、 广
东、 广西等热带以及南亚热带气候区域， 喜潮湿
的热带和亚热带气候 [19]。 在海南省儋州 、 昌江 、
白沙、 琼中、 琼海、 顿昌、 澄迈、 文昌、 临高等
地区常见， 生长于开阔草地、 树林下和路边， 尤
以橡胶林下成林缘最多[20]。 目前， 以对地毯草种质
资源的遗传多样性、 繁殖特性、 抗性评价等方面开
展部分研究 [18, 21-23]。 而对地毯草耐铝性研究尚未见
报道。 因此， 在开展华南地区本土地毯草野生种质
资源的收集、 整理和评价的基础上， 开展地毯草耐
铝方面的研究， 可为筛选优异耐铝地毯草新品种选
育提供基础。 本研究通过不同的评价指标研究地毯
草对铝胁迫响应及临界浓度， 为今后大批地毯草种
质资源快速鉴定奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于中国热带农业科学院热带作物品种资源研
究所温室大棚内进行， 地理坐标为北纬 19°31′， 东经
109°34′， 海拔 131m， 属热带季风气候， 太阳辐射
强， 光热充足， 年平均光照时数在 2 000 h以上。 雨
量适中， 年降雨量 900~2 200 mm， 年均 1 815 mm。
由于受季风影响， 全年雨量分布很不均匀， 干季雨
季分明。 5~10 月份为雨季， 占年雨量的 84％， 11
月~次年 4 月为干季， 占年雨量的 16％。 试验期间
正处干季， 降雨量少， 平均气温为 24℃左右。
1.2 材料
试验所用地毯草是多年选育的优良品系
（A37）， 具有较强抗逆性和坪用价值。
1.3 方法
1.3.1 材料预培养及处理 取带有 3 个节的茎段
地毯草 （A37）插入装有石英砂的 250 mL 塑料杯
（直径 6.5 cm、 高 9.5 cm、 杯底打孔）内， 每杯种 4
个茎段， 塑料杯悬挂于有 54 孔且底部有铁丝支撑
的泡沫板上， 泡沫板放在 45 L 大周转箱（66.5 cm×
45.5 cm×17 cm）上， 周转箱内放入 1/2 Hoagland 营
养液 40 L， 不间断的通气， 营养液浸没杯底， 培
养 1 个月。
将茎段小心从中取出， 选取大小一致的小苗
种入同上所述的塑料杯中， 每杯 3 株， 所有种源
进行隔离处理， 以避免不同种源间根系分泌物的
干扰 [24]。 将种有小苗的塑料杯悬挂于有孔的泡沫板
上， 泡沫板放在 2.5 L 小桶（直径 17 cm、 高 15 cm）
上， 每份材料每个处理单独种植 1小桶， 4个重复，
每桶放 2 L营养液， 基本营养液成分为：1.25 mmol/L
Ca （NO3）2 1.25 mmol/L KNO3， 0.5 mmol/L MgSO4，
0.025 mmol/L NH4H2PO4， 46 μmmol/L B， 0.3 μmmol/L
Cu， 0.1μmmol/L Mo， 9.2μmmol/LMn，0.8μmmol/LZn，
286 μmmol/L Fe（Fe-EDTA），根据Christian等的研究
结果 ， 设 0、0.24、 0.48、 0.72、 0.96、 1.2、 1.68、
1.92、 2.16 mmol/L铝处理浓度，营养液pH值4.0±0.2，
铝源为 AlCl3·6H2O， 处理 28 d， 处理期间不间断通
气， 每隔 3 d 换 1 次营养液， 每天调节营养液 pH
值为 4.0±0.2， 补充挥发的水分。 营养液用去离子
水配制。
1.3.2 指标测定 采用陈静波等 [25]和胡化广等 [26]
的方法， 并对该技术进行了改进。 在处理结束后，
选用叶色、 坪用质量和枯黄率为观测指标， 具体观
测方法见下所示：
（1）叶色。 观察记录每个铝处理浓度下， 不同
草坪草遗传色的变化， 目测法并对颜色赋分， 重复
4 次求平均值。 颜色分级与赋分标准， 共分为 9
级， 分别为叶色： 蓝绿（9）、 深绿（7）、 绿（5）、 浅
绿（3）、黄绿（1） [27-28]。
1236- -
第 7 期
铝浓度/mmol/L 叶色/分 坪用质量/分 枯黄率/％
0.00 6.25 bC 6.1 cD 1.3 eE
0.24 6.25 bC 6.4 cCD 3.8 eDE
0.48 6.50 bBC 6.9 bBC 2.5 eE
0.72 8.00 aA 7.5 aA 0.0 eE
0.96 7.50 aAB 7.3 abAB 1.3 eE
1.20 7.25 aABC 7.3 abAB 5.0 eDE
1.44 6.50 bBC 6.3 cD 10.0 dDE
1.68 4.50 cD 5.3 dE 35.0 cC
1.92 3.25 dE 4.8 eE 47.5 bB
2.16 2.50 eE 3.3 fF 63.8 aA
表 1 铝胁迫（28d）对地毯草坪用质量、 叶色和枯黄率的影响
说明： 不同小写字母， 大写字母间分别表示在 0.05， 0.01 水
平差异显著（LSD）， 下同。
（2）坪用质量。 采用目测法， 参照 NTEP（The
National Turfgrass Evaluation Program， 美国国家草
坪评比项目）标准， 以草坪的密度、 质地、 均一性
等为指标进行评分， 最好质量为 9 分， 6 分为可以
接受的草坪质量， 0 分为草坪死亡。 3 人或 3 人以
上打分求平均值。
（3）枯黄率。 采用目测打分法记录各材料叶片
枯黄率（LF， 采用百分制， 单位为％， 5％以下表
示草坪草基本上没有黄叶出现， 50％表示草坪草
有一半枯黄； 95％以上表示基本上没有绿叶而死
亡）[25, 29-31]。
1.3.3 数据处理 叶色和坪用质量： 用 SPPS 16.0
和 EXCEL 2003 软件进行数据处理分析和统计。
耐铝阈值： 用 SPSS 16.0 软件对每个处理的
叶片枯黄率（LF）和铝离子浓度（X， 单位： mmol/L）
之间进行一元二次曲线回归分析（回归方程为 LF=
a+bX+cX2， 其中系数 a、 b和 c 因处理而异）， 并根
据回归方程求出叶片枯黄率 LF 为 50％时的铝离子
浓度 X， 表示为 X50％（单位： mmol/L）[25, 31]。
2 结果与分析
2.1 铝胁迫对地毯草坪用质量的影响
地毯草在不同铝浓度处理胁迫下（28 d）坪用
质量变化见表 1。
地毯草在不同浓度处理之间， 在低浓度铝离
子处理下（0.24、 0.48 mmol/L）， 坪用质量略低于
中等浓度处理（0.72、 0.96、 1.20 mmol/L）的草坪质
量， 而比高浓度（1.44、 1.68、 1.92、 2.16 mmol/L）
的质量高。 地毯草在 0.72、 0.96、 1.20 mmol/L 铝
离子胁迫下， 坪用质量变化不显著， 比其它浓度处
理的坪用质量高且达到极显著差异 （p<0.01）； 在
0.24～1.44 mmol/L 浓度处理下， 地毯草的坪用质量
要高于或略高于对照处理， 而 1.68～2.16 mmol/L 浓
度处理下， 坪用质量显著（p<0.05）低于对照处理。
在 0.24～1.44 mmol/L 处理之间， 坪用质量均高于 6
分， 是可接受的景观价值， 而在 1.68～2.16 mmol/L
浓度胁迫下， 地毯草坪用价值均低于 6 分， 且在
2.16 mmol/L 浓度下， 坪用质量达到 3 分左右。 以
上结果表明， 地毯草在不同浓度处理下， 耐铝性差
异显著（p<0.05）。
2.2 铝胁迫对地毯草叶色的影响
不同铝处理对地毯草的叶色影响见表 1， 在不
同铝浓度下， 地毯草的叶色变化趋势与坪用质量表
现一致。 在 0.72～1.20 mmol/L 浓度处理之间的叶色
比其它浓度色泽深， 达到显著（p<0.05） 或极显著
差异（p<0.01）， 但此浓度之间差异显著（p<0.05），
与对照相比， 达到显著（p<0.05） 或极显著差异（p<
0.01）。 在 1.68～2.16 mmol/L 浓度处理下， 地毯草的
叶色表现出黄绿或枯黄， 与其它浓度或对照相比，
均达到显著 （p<0.05）或极显著差异 （p<0.01）。 而
0.24、 0.48、 1.44 mmol/L 浓度处理下， 与对照之间
差异不显著（p<0.05）。
2.3 铝胁迫对地毯草枯黄率的影响
从表 1可见， 不同铝处理之间， 地毯草的叶片
枯黄率达到显著（p<0.05）或极显著差异（p<0.01），
在高浓度（1.68、 1.92、 2.16 mmol/L）处理之间， 枯黄
率均高于 30％以上， 最高达到 63.8％， 彼此间差
异达到极显著（p<0.01）； 其它处理浓度之间， 除
1.44 mmol/L 外， 0～1.20 mmol/L 浓度处理之间， 无
显著差异， 枯黄率在 0～5％之间。 在 0～2.16 mmol/L
处理中， 0.72 mmol/L 处理最有利于地毯草的生长。
2.4 耐铝阈值的计算
试验分别以地毯草不同铝离子浓度胁迫 28 d
时的枯黄率作为自变量， 以铝离子浓度作为因变量
建立回归方程， 求得 28 d 时铝离子浓度相对于枯
黄率的一元二次回归方程为 ： LF=0.533 774 4+
0.051 215 66X -0.000 422 639 9X2 （R =0.866 1**>
R0.01 =0 . 855 5 ） 。 以其它草坪草耐盐方面的研
究 [ 25 , 26, 32]为参考， 以枯黄率下降 50％作为地毯草
存活临界铝离子浓度， 可得地毯草具有 50％存活
临界铝离子浓度为 2.04 mmol/L。
3 讨论与结论
筛选耐铝的植物资源是遗传改良工作的基础，
通常采用的筛选耐铝植物基因型方法主要有 2 类：
土培和水培。 前者包括田间试验、 小盆钵土培等；
廖 丽等： 地毯草对铝胁迫响应及临界浓度的研究 1237- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
后者包括大容积溶液培养和小容积溶液培养。 土培
法是直接将所要筛选的植物种植于存在铝毒的酸性
土壤上， 从植物地上部分的生长状况和生物量积累
来判断其耐铝毒能力的高低， 但与实际生产相比，
土壤中未控因素较多， 不易控制试验处理的单一差
异， 且需时长、 工作量大， 所以对耐铝毒的筛选更
多采用水培法， 即在溶液中加入一定量的单体铝，
观察并记录根系和地上部分的生长状况， 筛选出耐
铝性强弱的植物和品种。 大容积溶液培养法是在同
一溶液里种植多个基因型， 同一处理不同基因型的
培养条件可以控制一致， 操作简单、 快速， 但此方
法没有考虑到耐铝植物在铝处理下分泌有机酸、 磷
酸、 粘胶以及根际 pH 值提高等生理生化反应对其
他植物带来的间接影响。 针对此问题， 现在耐铝筛
选多用小容积溶液培养法（隔离培养） [7,33]。 本试验
以此理论为基础， 采用大塑料盆进行集中培养， 而
后用小塑料桶进行分开处理， 消除不同铝浓度处理
间的误差。
本试验以坪用质量、 叶色和叶片枯黄率为指
标， 初步评价了地毯草对铝胁迫的响应差异， 结果
表明， 在不同铝浓度处理下， 地毯草耐铝性差异极
显著 （p<0.01） ， 其中叶片枯黄率变异系数达到
135.74％ ， 叶色和坪用质量也分别达到 34.88％和
21.63％。 基本上与 Liu等[34-36]， Christian等[6]以及阎
君等[15]对早熟禾、 狗牙根、 地毯草、 假俭草等草坪
草的耐铝性的结果相一致。 地毯草在中国主要分布
在华南地区 1～1 350 m 左右的海拔范围内， 自然种
群主要分布于潮湿的河滩地、 沟旁、 路边、 田坎、
丘陵山地、 山坡疏林地以及山谷地带， 土壤 pH 值
在 3.5～7.43 之间， 但多分布于贫瘠且呈酸性的土
壤中[19]。
耐铝性的筛选指标主要是根系的生长状况， 幼
苗筛选多用相对根系伸长量， 成熟植株用相对根系
干重， 根尖苏木精、 铬花青染色程度也是有效的筛
选指标。 有试验结果表明， 地上部分的生长状况
（枯黄率、 相对株高、 相对地上干重等）也可用来判
断植物的耐铝性[37]。 相对于大批量筛选草坪草或其
它植物的种质资源而言， 如何利用低成本且劳动强
度低的指标来快速鉴定成为科研工作者首先目标，
前人以通过枯黄率来快速鉴定狗牙根、 结缕草、 海
雀稗、 钝叶草等草坪草的耐盐性差异 [25]， 本研究即
以此为理论参考。
目前， 国内外学者已对部分牧草和草坪草进
行了耐铝性评价， 筛选出一批优质耐铝的亲本材
料 [6,14,38 -40]。 Пайвин 等 [39] 对 红 三 叶 草 （Trifolium
pratense）栽培种和野生种进行了鉴定， 结果表明，
栽培品种对土壤酸性耐性更强。 Wenzl 等 [40]对贝斯
莉斯克俯仰臂形草（Brachiaria decumbens）、 刚果臂
形草（B. ruziziensis）、 珊状臂形草（B. brizantha）和
贝斯莉斯克俯仰臂形草和刚果臂形草的杂交后代对
铝的敏感性进行了评价， 结果表明， 贝斯莉斯克俯
仰臂形草的耐铝性最强， 珊状臂形草耐铝性中等，
刚果臂形草耐铝性最差， 杂交后代间的耐铝性差异
显著。 阎君等 [15]对假俭草的研究表明， 不同地域性
的种质资源耐铝性存在显著差异。 以上研究都为今
后鉴定地毯草种质资源耐铝性差异提供参考， 为选
育出耐铝性强的草坪草新品种和耐铝育种的亲本材
料提供试验依据。
前 人 对 Paspalum notatum Flugge.， Buchloe
dactyloides [Nutt]Engelm.，Paspalum vaginatum Swartz.，
Eremochloa ophiuroides （Munro）Hack.， Axonopus
affinisChase.， Cynodon dactylon var. dactylon，
Zoysia japonica Steud.，Zoysia matrella （L.）Merr.，
Stenotaphrum secundatum （Walt.）Kuntze.和 Cynodon
dactylon（L.）Pers. x C. transvaalensis Burtt-Davy 等
10 种暖季型草坪草的耐铝性研究结果表明， 不同
草坪草耐铝性存在显著差异， 其中地毯草的耐铝性
较强， 在 1.44 mmol/L 浓度处理下， 根系相对生长
量增加了 15％， 而其它草坪草正好相反 [6]。 本试验
以此为基础， 设立相应的浓度处理， 结果表明， 不
同浓度处理下， 地毯草耐铝表现出在中等浓度处理
下， 比对照、 低浓度和高浓度处理下坪用质量和叶
色要好， 而叶片枯黄率更低， 其中在 0.72 mmol/L
处理下， 枯黄率为零， 坪用价值最高。 基本上与
Christian 等 [6]的结果一致。 且表现出与其它草坪草
耐铝性的趋势一致[14, 34, 41]。
中国地毯草分布区域广阔， 拥有丰富气候、 土
壤和植被类型， 在长期的环境适应中形成各种具有
应用价值的生态型， 从而构成中国特有的地毯草种
质资源。 本研究结果（LF50％=2.04 mmol/L）将为今后
开展大量地毯草种质资源的耐铝性筛选及其耐铝性
机理提供依据。
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廖 丽等： 地毯草对铝胁迫响应及临界浓度的研究
责任编辑： 赵军明
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