全 文 ：遗 传 学 报 , 2 0 ( l ) : ` s一 7 3 , l , , 3
A e亡目 C `二 t i e o 3 i . i c 。
节节麦X 硬粒小麦一簇毛麦双二倍体杂种 F :
可孕配子形成途径的细胞学分析`’
李 锁 平)z 刘 大 钧
(南京农业大学农学系 21 0 0 1 4 )
对节节麦 x 硬拉小麦 一簇毛麦双二倍体杂种 F , 减数分裂的观察结果表明 : 该杂种 p : 的
可孕性是由于杂种 F . 产生了大量的 (近于 )未减数配子的结果 。 在一些 P M C 中 , 单价体中
期 I 集结到赤道板上 ,后期 I 染色单体均等分离产生二分体 ,二分体发育成有功能的花粉拉 .
由于染色 (单 )体的 丢失或不分离可产生大量的不完整的重复 、 缺失未减数配子 ,完整未减数配
子的频率很低 。 杂种 F , 和普通小麦杂交一代及 F, 代的细胞学分析结果和 F: 配子形成途径
分析结果一致 。 推测从大量的 F: 代中可能筛选到自发八倍体 ( D D A人 B Bv v o)
关诬词 节节麦 , 硬拉小麦 , 簇毛麦 , 双二倍体 , 未减数配子
由于减数分裂过程中染色体缺乏或很少配对 ,属间杂种一般是高度不孕的 。 然而 ,小
麦族中一些属间杂种却具有部分可孕性并能自发加倍产生双二倍体 。 一 ,十10 。 这种现象已
归结为未减数配子产生和融合 〔` 一气
在远缘杂交工作中 , 我们 获得 7 节节麦 ( A馆 110户5 r a “ , c h i i c o s s o n ) 和硬校小麦一簇
毛麦双二倍体 ( T r i , i e “ . d , r “ , 一 H a y n a ld滚a , i l l o s a a m p h id i p l o i d )间的杂种 F t ( D A Bv ) ,
观察表明该杂种 F : 部分可育 ,推测 F : 产生了大量的未减数配子 。 为此我们对 F . 减
数分裂过程及其后代进行了详细的细胞学观察 , 以探明 F . 可孕配子形成机制并探讨从
F: 代中筛选到自发八倍体的可能性。
材 料 和 方 法
节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体间杂种 F : 是用法国节节麦 ( 8 5 A 一 2 8 ) 、 陕西节
节麦一 3 2 ( 8 , A 一 3 2 ) 和陕西节节麦一 3 4 ( 8 5 A 一 34 ) 作母本分别和硬拉小麦一簇毛麦双二倍 体
(文中简称硬簇麦 )杂交 、 胚培养产生 。 节节麦引自四川农业大学小麦所 。 硬簇麦系本研
究室通过硬粒小麦和簇毛麦杂交 , F : 所产生的未减数配子融合形成 【3] 。
为进行减数分裂研究 ,将处于不同发育阶段的穗子取下 , 固定于卡诺固定液中。 花药
采用 l 沁醋酸洋红染色 , 45 肠醋酸压片 。 采用常规的孚尔根压片法对杂种后代的根尖进
行染色体计数 。 用 IK I 溶液染色估计花粉育性 。
本文于 1 , 9 1 年 1月 3 日收到 。
l) 陈佩度教授给予多方指导和帮助 , 翁益群同志帮助印洗照片和编制图版 , 谨表谢意 .
2 ) 现在地址 : 河南大学生物系 ,开封 峪, , 0 0 1。
1 期
李锁平等 :节节麦 x硬校小麦一簇毛麦 双二倍体杂种 F:
可孕配子形成途径的细胞学分析
结 果 与 .分 析
以节节麦的 3 个品系分别作母本和硬簇麦进行杂交 , 所获得的杂种 F : 未经秋水仙
素处理均能自交结实 。 3个组合平均结实率为 7 . “ 外 (表 1) 。 大部分穗子的花药能开裂
散粉 , 取 F : 的花粉授到去雄的 “ 中国春” 上 , 共授粉 1 4 朵小花 , 结实 80 粒 ( 5 . 56 外 ) 。 用
普通小麦对杂种 F : (去雄套袋 ) 授粉 , 3个组合平均结实率为 1斗. ” 沁。 上述结果表明 :
F
: 确能产生一定数量有功能的配子 。 为探明该杂种 F : 可孕配子形成的机制 , 对杂种 F’
的减数分裂及后代进行了详细的细胞学观察。
农 1 节节班 又硬扭炭杂种 F : 自交结实率
T . ` l e 1 s e l f e d . e e d s e t o f F 一 h y b r i d s b e t w e o n 才 , . r a “ s “ 该1 a n d T . d “ r “ 屏 一 H . 口 1 110 , -
a m p h i d i p lo i d
杂交组合 ’ ) 穗数 小花数 结实数 结实率(% ) 每穗结实拉数
C r o s s c o m b i n a t i o n . N o
.
o f s P i k e s N认 叮 f l o - N o 。 o f s e e d s P e r c e n t o g e N o 。 o f 一e e d -
勺甲 e r ` . e t o f . e e d . 一e t . O t P e r 一P i k。
( % )
8 5 A
一 2 8 丫 D V A 7 5 2 2 28 1 7 8 7 。 9 9 2 。 3 7
( o 一 3 6 · 3 6 ) ( 0 一 10 )
8 5 A
一
3 2 K D V人 13 2 ,` 1 7 5 。 7 4 l 。 2 1
( 0一 1 8 · 7 , ) ( 0一 斗 )
8 5 A
一 3今 义 D V A l 5 3 9 4 2 7 6。 8 , l 。 8
( 0 一 19 · 2 3 ) ( 0一 5 )
合计 1 0 3 2 9 1 0 2 2 2 7 。 6 3 2 。 l`
T o t a l
1 ) D V A 二 硬簇麦 ( T . ` 。 r 二。 一 H . V i l l o s。 ` m Ph i d i P l o i d ) .
(一 ) 杂种 F: 的减数分裂
观察表明 : 杂种 F : 的可孕性是由于未减数配子产生和融合的结果 。 F : 减数分裂各
时期染色体行为说明如下 。
中期 l : 3 个杂种 F : ( D A B v ) 的减数分裂平均构型和交叉结频率为 25 . 3 61 + 1. 2 1 1
+ 0
. “ m 、 1 . 3 8。 有 28 . 9 1多的 PM c 其染色体均呈单价体。 在早期 , 单价体分散于细胞
中 , 二价体分布于赤道区 (图版 I , 1 , 2 ) 。 随着中期 I 的进行 ,发现单价体集结于赤道板上
(图版 I , 3 、 4 ) 。 当中期 I 结束 、 后期 I 开始 .13 91 , 大约有 75 并有染色体配对的 P M C 和
50 并无染色体配对的 P M C 其所有单价体均集结于赤道板上 (图版 I , , 、 7 ) ; 而其余的
PM C 有落后的单价体 , 后期 I 开始时它们仍位于赤道板外 (图版 I , 6 、 8 ) 。
后期 I :在二价体的两条染色体分开移至两极之后 , 赤道板上 的单价体均等分离 、 姊
妹染色单体分别移到两极 (图版 I , 9 ;图版 1 , l ) 。 散落赤道板外的单价体可能仍在原来
一极 (图版 n , 2 ) 。 经常看到个别染色 (单 )体滞后现象 (图版 H , 3 ) 。
末期 I 和二分体期 : 大部分 PM C 通常产生子核均等的二分体 , 其中一部分具有微
核 。 微核推测是后期 I 或中期 I 滞后的染色 (单 )体形成。
减数分裂 H : 在四分体期 , 统计 3个组合杂种 F : 的 1 2 8 3 个细胞 , 发现单分抱子占
2
.
10 外 、 二分抱子 占 47 . 23 关 (其中具微核的 38 . 73 外 , 不具微核的 8 . 50 多) 、 三分抱子占
7 。 遗 传 学 报2 0卷
3
.
9 0并 、 四分抱子占5 1.5 1拓 、 五分抱子占 1.5 2 外 (图版 1, 4 ) 。 根据前人的结果 .t l lJ 和我
们对本试验的观察 , 有理由认为这些二分体是部分 PM C 减数分裂的最终产物 。 F : 染色
体配对频率低 , 大部分单价体在后期 I 姊妹染色单体已经分离 ,这样形成的二分体不含或
含较少的姊妹染色单体未分离的染色体 , 便不再分裂而直接发育成 (近于 )未减数有功能
的花粉拉 (图版 1 , , )。 而另一部分二分体 (可能带有少数染色单体未分离的染色体 )进
行第二次分裂形成四分体 , 便产生了不孕的减数配子 。
(二 ) 杂种 F : 后代的细胞学分析
F : 和普通小麦相互杂交一代的染色体数 目变动在 朽一 54 之间 (表 2 ) 。 这表明 F : 有
功能的雌雄配子是未减数或近于未减数的 。 所观察其中的 8 株在中期 I 每个 PM C 平均
有 1 1 . 7 5一 19 . 7 5 个单价体 、 7 . 3 3一 18 . 0 3 个二价体 、 0 . 6 6一 2 . 1 5个三价体 、 0 2 7一 1 . 13 个
四价体及少数四价体以上的多价体 (图版 1 , 6 、 7 ) 。 其生活力比 F : 差 ,部分植株基部出
现簇生分典但多数可抽稼。 除 1株 2 , ~ 51 的植株有一定孕性外 , 其它 自交均不结籽 ,
和普通小麦回交计 2 40 朵小花 , 结实 50 拉 ( 20 . 83 并 ) 。
农 2 杂种 F . 和 . 通小班杂交一代的染色体数 目
T . ` 1. 2 C h r o m o s o m e n u m b e r s o * t h e ( 才 , . r 。 二 ` c人i` x T . d o r , 二 一厅 . , ` l l o s a : tn p h i d i -
P l o i d ) F
: 又 T . “ ` , i“ “ ,
F : 义 , 通小麦
F一 X r
. 。 于 , , i , 二
. 通小麦 x F :
T
. “ s , ` r “ 加 又 F -
合计 T o r : l
染色体 数目
N o
。
o f c h r o m o s o m e .
4 5 4` 4 7 4 8 4 9 , 0 5 1 5 4
合计
T o t一 l
_ lx .-r
` “ ,ir “ { _ . , _
厂石一
1 2 4 弓 2 2 3 1 1
检查 1 2 株 F : 代的染色体数目为 2 。 一 4 0 一 2 。 一 5 6 , 其中 l 株 2 , 一 4 0 、 8 株
z , 一 , z一 , , 、 3 株 2 , 一 5 6 (图版 xl , s 、 9 ) 。 表明 F : 代主要是 (近于 )未减数配子的融
合所衍生 。 它们除 l 株 85 A 一 32 x 硬簇麦的 凡 ( 2 , ~ 56 ) 拔节长至孕穗外 (后死于高
温 ) ,其余植株均表现丛生分典 、 苗期致死。
讨 论
小麦族中已报道过一些属间杂种 F : 可孕并 自发加倍产生双二倍体的例子 。 一 ,.十 1’ , 这
巳归结于未减数配子的产生和融合“一 。 然而这些杂种产生未减数配子的途径却不尽根
同 , 例如在野生二粒小麦 ( T . d i c o e l o i d e s s p o n t a n e o n i g r u m . ) x 节节麦〔 , , 、 粗厚山羊草
( A
,
.
e r a , : , m ( B
o i s s
.
) A i t
e h
.
e t H e m s l
.
) x 圆锥小麦 ( T . t “ r g id u o L . )“ ` ,和大麦 ( H o -
dr eu 。 , 坛 ar o L . ) x 小麦 91t 等杂种中 ,发现染色体中期 I 集结到赤道板上 , 但后期 1 不
能分离形成再组核 , 再组核进行正常的第二次分裂形成二分体 , 二分体发育成有功能的花
粉粒 ;在单 芒山羊草 ( 才 , . 人。 z j r , i c五11 H’o l: m . ) x 硬粒小麦中 , M a a n 和 s a s a k u m a 以 幻发
1期
李锁平等 :节节麦 x硬位小麦一簇毛麦双二倍体杂种 F :
可孕配子形成途径的细胞学分析
现一些 P MC 中期 I 单价体集结于赤道板上 , 后期 I 单价体的姊妹染色单体分离产生二
分体 ,二分体直接发育成花粉粒。在节节麦 x 圆锥小麦 l31[ 、 波斯小麦( .T ` 。 rt 脚 l ` 。 。 N ve s -
k i V a r d a r g i n i e u m L
.
) x 节节麦 4[] 等杂种中也报道过同样的现象 。
对节节麦 x 硬簇麦杂种 F : 的减数分裂的观察结果表明 : 该杂种 F : 产生未减数配
子的途径与 M a a n 和 S a s a k u m a t l ` , 描述的情况相似 。 观察还表明 : 杂种 F : 有 2 8 . 9 1肠
的 PM C 中期 I 其所有染色体均呈单价体 , 其中 1 / 2左右中期 I 所有单价体均集结于赤
道区并在后期 I 均等分离 , 考虑到染色单体向两极移动时个别染色单体滞后形成微核 , 因
此这部分 P M C 只有部分能产生完整的未减数配子 ; 其余 1 / 2 完全呈单价体的 P M C 和
70 并左右含有二价体 ( 1一劝 的 P M C 由于单价体中期 I 散落于赤道板外或二价体两条
染色体的分离 , 形成的二分体含有姊妹染色单体没分离的染色体 , 如果它们都进行分裂 ,
将产生 80 外以上的四分体 。 但实际只有 15 . 51 沁的 PM C 产生四分体 , 这表明大部分含
有姊妹染色单体的二分体也省略了第二次分裂而直接发育成近于未减数的重复 、 缺失配
子 ,其中部分可能是可孕的 。 上述有关节节麦 x 硬簇麦产生配子的途径可参考图 l 。
}
·中 。 :
}
中 一后 “ `
}
后 。 : 间期 小抱干
!
“ e t一 : 1 M e at - }` n a p h“ se ’ I n t e r p h a se M 沁 r s OP r e .l “ n a p h砚 ’幼 叫潦道少二硕提乡公 毛要形 间讯E0 儡的 迁景 营贫 兰田 0旅 ,司 ., `复体 `沙幼门公O
的
_
)妈一⑧-一嗽提乡口 取返奋捆廖龙日 州玉乡祠乡返乡O的O, 任拐 ; P界 三常 。以 习牲 `扣 巨探 七胶 吕二忿斗
的
公
O
图 l 节节麦又硬簇麦杂种 F , 配子形成途径简图
F i g
. 、 P o 二 i b l e . e c h a n i s m s
w i 七h
o f t h e g a m e r e s f o r xn a t i o n i n F
,
h y b r i d s o f 才口 . , . “ r c人i任
T
.
d “ r . 邢 一 H . p i l l o ` a a m P h i d i P l o i d
遗 传 学 报 2 0卷
杂种 F :和普通小麦杂交一代是杂种 (近于 )未减数配子和普通小麦配子融合所产
生 。 对部分植株减数分裂构型的观察表明 :它们的二价体的频率 ( 7 . 3一 8 1. 3 0)明显低于
预期频率 (约 2 1), 而表现较高的单价体频率 ( 1 . 75 一 18 . 7 , )和多价体频率 (。 . 93 一 3 . 4 1 )。
这种现象的可能原因有二 : ( l) 说明这些植株都是 F: 所产生的重复 、 缺失配子和普通小
麦配子结合形成的非整倍体 ; ( )z 所用亲本染色体间存在易位。 但根据前人结果国 和杂
种 F: 配子形成途径分析 , 前种原因可能性较大。
F : 代主要是 (近于 )未减数配子的融合衍生 。 除 l 株 2 , ~ 56 的个体长至孕穗外 ,所
有植株均表现丛生分莫死亡 。 对于 F : 代的夭亡或生长不良 , 推测可能是染色体不平衡
引起。 因从配子形成途径及杂种 F : 和普通小麦杂交一代的分析结果来看 , F : 的可孕
配子几乎全部是近于未减数的重复 、 缺失配子 , 完整的未减数配子的比例很低。 因而 F :
代绝大部分是非整倍体 , 八倍体 ( D D A A B B V V ) 的比例很低。 由此推测必须从大量的
F : 代中才能筛选到自发加倍的八倍体 。
参 考 文 献
陈佩度 、 刘大钧 ; 1, 8 2。 南京农业大学学报 , 4 : 1 一 160
陈漱阳: 一 19 8 1。 遗传学报 , 8( 4 ) : 3一。一 3一3。
郝水 、 胡含等: 19 8 1。 中国科学 , , : 6 2 7一 ` 3 2。
许树军等: 1 9 8 9。 作物学报 , 1 , ( 3 ) : 2 5 1一 2 , 7。
B I. d
c o , ^
.
, , 。 2 . : l , . 5 . I n : P r o c . ` t h I n t . w h e a : e . 二 r i c 。 s y二 p o s i u m , k y o t o , J a p a n , p p . 2 0 , 一
2 1 1
.
H a r l
a n , J
.
R
. 口 , a l . : 1 , 7 5 . B o r . R口 , . , 今l : 3 6 1一 3 9 0 .
H e r m
一e . , J . G . T h . : 1 , 8今. 10 , 。 s , a r君 J o . ,一 1 o f R 口 , ` 。 r c儿二 , 8 (略 ): 今 2 1一峪3弓.
I . l o m
,
A
.
K
.
M
.
R 二 a n d K . w 一 h o p e r d : 1 9 8 0 . c人r o . o s o 。 。 ( B e r l ) , 7 9 : 3 6 3一 3 7 2 .
K ih a r a
,
H
.
: 19 3 1
.
C yt o l o , i a
, 2 : 2 3月一 2 55 .
K ih a r a
,
H
.
: 19 8 2
.
1 . : W h e a t o r . d i“ : 取 , t r o sP e e r a n d p r o s p e e r s , Y o k o h a am , J a p a n , p p . 10 .8
M a a n
,
5
.
5
, a屺 T . Sa s a k a m a : 19 7 7 . J . H e r记 , 6 8 : 8 7一 9峪.
S a n d
,
W
.
J
.
: 19 3 5
.
J
. 才 g , i c . R亡 s , , l : 7弓,一书 0 0 .
S a s a k” 区n . , .T
a
nd H
.
K i比 r a : 19 8 1. 甲几滋 I , f . S o r , . , , 2 : 1月we I S .
St e f t吐 , 人 . : 1 9 8` . 2 . P f l a 称 z e月 : 咐句一 9城 1) : 8一 1 4 .
T a n a k a
,
M
.
: 19 5 ,
. 平五君 a r . I . f . S o r , . , 8 : 已.
W . “ . ” r , E . B . : 19 68 . co 二 J . “ . 时 . ` 州 oI , 10 : 幻`一日52 .
ù .J工.. .月,J,二山3
, .J山1.刀J,f.1.J, .
5[吓187曰10l[lz3[45I’
1期
李锁平等 :节节麦 x 硬拉小麦一簇毛麦双二倍体杂种 , :
可孕配子形成途径的细胞学分析 7马
衍 ot l o g i c a l A n a lv s i s O n M e c h a n i s m s o f F u n c t i o n a l G a m e t e .
F or m a t i o n i n
T r i t i e u 们n
H y br i d
. B e t w e e n A e g i l o P s 已a au e h i i a n d
而 r um 一月 d y n a l id a 口 i l l o s a A m p h i d i p lo i d
L i S u o Pi n g L iu D a iu n
( D广 Pa r , 。洲 o f A窟r o 。州 y , N a 。夕i , z 才了r坛。 I: , r口1 U o i , 昨 it , y , N 一月矛i月窟 2 10 0 14)
A . s T R人 c T
T h e r e s u l t s o f c yt o l o g i c a l o b
s e r v a t i o n i n d i e a t de t h a t f e r t i l i ty o f t h e ( A馆 110娜 ra 二 t c h i i x ’
T r i r ic 。 。 d u r u 。 一H a 夕n a l d i a , i l l o s a a m v h i d i p lo i d ) F : w a s d u e t o p r o d u e t i o n of l o rs o f ( a p -
p
r o x im a t e l y ) u n r e d u c e d g a m e t e s
.
I n 、 o m e P M C s
, t h e u n i v a l e n t s w e r e o r g a n i z e d a t t h e
t只u a -
t o r i a l P la t e a t m e t a p h a s e 1 a n d d i v i d e d e q
u a t io n a l l y a t a n a P h a s e l
,
P r o d u e i n g d y a d s w h i e h d id
n o t u n d e r g o a s e e o n d m e l ot ie d i
v i , i o n a n d d e v e lo pe d i n t o f u n c t i o n a l m i e r o s P o r e ,
.
L o t s o f
i n c o m p l e t e l y d u p li c at i v e o r d i f i e i e n t
u n r e d u c e d g a m e t e s w e r e p r o d u e e d f r o m l os e s o r n o n d l 、
-
i
u c t i o n o f c h r o m眺 o m e s . T h e f r e q u e n e y o f rh e e o m P l e t e l y u n r e d u e e d g a m e t e w as v e r y lo w .
T h e e y t o l o g i e a l a n a l v s i s o f F
: p r o g e n i e s e o r r o s p o n d e d t o th e m e e h a n i s m of g a m e t e s f o r m a t zo n
o f h y b r id s
.
T h e o e t o p l` d ( D D A A B BV v ) c o u ld p o s s i b l y b e is o la t ed f r om a la r g e n u m be r o f
, e l f e d R P l a n t s
.
K e y w o r d s A
e君心o sP t a “ : c h t’i , T r介l’c , , d“ r , 。 , H a , 。 a dl i a , 11 0 : a , A m p h i d i p l o e d , t了n -
『e d 、 : c e d g a m et e
R e e e i v e d J a n u a r , 3
, 19 9 1
.