全 文 ：第 26卷　第 2期
　2008 年 6 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.26　No.2
Jun.2008
Cytological and Morphological Studies on Triticum durum-
Aegilops tauschii Synthesized Wheats
YUAN Hong-yun , J IANG Y un , WANG Y i , KANG Hou-yang , ZHOU Y ong-hong＊＊
(T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultur al Unive rsity , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:The cro sses w ere carried out betw een Trit icum durum L.(AABB)whose chromosomes
have spontaneous duplicat ion characte rs and Aegl iops tauschi i Cosson.(DD).F1 hybrids w ere ob-
tained successfully f rom four combinations of T .durum-Ae.tauschi i.The chromosomes of these
F 1 hybrids duplicated spontaneously and the four synthesized 6x-wheats , SHW-Z1 , SHW-Z2 ,
SHW -Z3 and SHW-Z4 we re obtained.The studies on the cy tological and morpho logical charac-
ters of the four synthesized 6x-wheats we re carried out in the present paper.The results show ed
that all the chromosome number of the four synthesized 6x-wheats w ere 2n=42.There w ere some
few univ alents in metaphase I of po llen mo ther cells in them , while there w ere some few trivalents
and quadrivalents in SHW-Z1 and SHW-Z3.The frequency of cells w ith 21 bivalents is 94%in
SHW -Z4 , which is the highest of the four synthesized wheats.Morpho logical ly , they have many
excellent characters , such as multi-ti llers , multi-spikes per plant , and larg e ear.But all the four
synthesized 6x-wheats are susceptible to st ripe rust highly.
Key words:Tri t icum durum ;Aegl iops tauschi i;synthesized 6x-wheat;cy to logy;morpholog y
　＊收稿日期:2007-12-18
＊＊通讯作者(Co rresponding autho r)。
硬粒小麦-节节麦人工合成小麦的
细胞遗传学及形态学研究＊
原红军 , 蒋　云 , 王　益 , 康厚扬 , 周永红＊＊
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:利用具有染色体自然加倍特性的硬粒小麦(Triticum d urum L., 2n=4x=28 , AABB)与节节麦(Aeg liops
tauschii Cosson., 2n=4x=14 , DD)杂交 ,得到杂种 F1 染色体自然加倍合成的4 个六倍体小麦 , SHW-Z1、SHW-
Z2、S HW-Z3 和 S HW-Z4。对这 4 个合成小麦的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对行为及形态学进行了分
析 ,结果表明:4 个合成六倍体小麦的染色体数都是 2n=42 , 花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ中均出现了一定频率的单
价体;4 个人工合成小麦的 C-值变化范围为 0.70 ～ 0.77;SHW-Z4 中具有 21 个二价体细胞的频率最高 ,为 94%;
S HW-Z1和 S HW-Z3出现了一定频率的三价体和四价体。 4 个六倍体小麦在分蘖力 、单株成穗数 、穗长等性状
方面表现优异 ,但高感条锈病 , 其遗传特性有待进一步改良。
关键词:硬粒小麦;节节麦;合成六倍体小麦;细胞遗传学;形态学
中图分类号:S334.3;S512.9　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2008)02-0163-04
　　六倍体普通小麦(Trit icum aest ivum L .)含有
A 、B 、D 3 个具有部分同源性关系的染色体组 , 其
中 ,A 染色体组来源于乌拉尔托小麦(Tri ticum ur-
artu Thum.)[ 1] ,B染色体组可能来源于斯卑尔托山
羊草(Aegi lops speltoides L.)[ 2-4] ,而 D 染色体组
则来自节节麦(Aegi lops tauschi i Cosson)[ 5] 。普通
小麦的起源经历了两次异源多倍化过程 ,第一次异
源多倍化由 T .urartu(2n =2x =14 , AA)和 Ae.
spel toides(2n=2x=14 , BB)杂交 ,经染色体组加倍
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2008.02.007
　　　 四川农业大学学报 第 26卷
形成四倍体小麦(Tri ticum turgidum L., 2n=4x
=28 , AABB),此过程大约发生在 25×104 ～ 130×
104 年前[ 6-8] 。第二次异源多倍化大约发生在 8 500
年前 ,由栽培四倍体小麦为母本与节节麦为父本进
行天然杂交 ,经染色体自然加倍形成六倍体普通小
麦[ 5 , 7 , 9 , 10] 。
自 McFadden和 Sears[ 9] 首次合成六倍体小麦
以来 ,已有无数的人工合成小麦产生 ,其中以 CIM-
MYT(国际玉米 -小麦改良中心)合成最多[ 11] 。
CIMMYT 及其他研究机构在合成六倍体小麦过程
中大多采用了幼胚培养技术或使用秋水仙碱进行加
倍处理或二者兼而有之[ 12] 。Matsuoka 和 Nasuda
将硬粒小麦 Langdon与节节麦进行杂交 ,所得的杂
种 F1 未经幼胚培养和秋水仙碱处理 ,染色体通过自
然加倍合成了一个六倍体小麦 ,并研究了杂种的自
然加倍机制[ 13] 。
本研究中 ,在没有通过幼胚培养和秋水仙碱处
理的条件下 ,也成功获得了 4 个自然加倍而成的硬
粒小麦(Trit icum durum L., 2n=4x=28 , AABB)
与节节麦的人工合成六倍体小麦。本文报道了这 4
个人工合成的六倍体小麦自交 S3代的形态学特征 、
条锈病抗性和花粉母细胞减数分裂的染色体配对情
况。
1　材料与方法
1.1　材　料
母本硬粒小麦(Tri ticum d urum L., 2n=4x =
28 , AABB)Langdon和 Langdon16都来自美国;而
父本节节麦(Aegi lops tauschi i Cosson., 2n=2x =
14 , DD)AS60和 AS65分别来自中东和前苏联。4
个人工合成小麦 Langdon ×AS60 、Langdon ×
AS65 、Langdon16×AS60和 Langdon16×AS65 在
2003年进行杂交 ,2004年获得自然加倍的双二倍体
材料 ,分别命名为 SHW -Z1 、SHW -Z2 、SHW -
Z3和SHW-Z4。所用材料于 2006年 10月下旬种
植于四川农业大学小麦研究所试验田中 ,行长 2 m ,
行距 10 cm ,株距 20 cm ,每行种植 10株 。
1.2　方　法
1.2.1　形态学研究
形态性状及室内考种主要考察株高 、分蘖 、穗粒
数 、穗数 、穗长 、千粒重等主要农艺性状 。每个人工
合成小麦统计 30个单株材料 ,计算平均值。
1.2.2　条锈病抗性调查
条锈病是以 SY95-71和铭贤 169 为诱发种种
植于感染行 ,在拔节期进行条锈病接种 ,菌种为条中
30 、31 、32 、水源 11 、12 、13 、14号混合菌种 。待感染
行充分发病后按 5级标准调查[ 14] ,分级标准如下:
0.免疫:完全无症状 ,或偶有极小淡色斑点;1.高抗:
叶片有黄白色枯斑 ,或有极小孢子堆 ,其周围有明显
枯斑;2.中抗:夏孢子堆很多 ,较大 ,周围有退绿或枯
死斑;3.中感:夏孢子堆较多 ,周围有退绿现象;4.高
感:夏孢子堆很多 ,较大 ,周围无退绿现象 。
1.2.3　花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ观察
取处于减数分裂旺盛时期的花药 ,用卡诺氏液
Ⅱ(乙醇∶氯仿∶冰醋酸=6∶3∶1)固定 ,储藏于 4
℃冰箱保存备用 。用 1%醋酸洋红解剖制片 ,改良
石炭酸品红复染 。压片观察 ,统计花粉母细胞染色
体配对行为。C-值(平均染色体臂配对频率 The
mean pairing f requency)的计算按 Kimbe r和 A lon-
so
[ 15] 的方法。
2　结果与分析
2.1　形态学和条锈病抗性观察
4 个 Tri ticum durum-Aeg liops tauschii 的人
工合成小麦主要的 7个形态学特征观察的结果列于
表 1中 。
在株高方面 , 4 个人工合成小麦间的差异不明
显 ,SHW-Z2最高 ,SHW -Z3最低 。分蘖和穗数
成正比关系 ,SHW-Z2的分蘖和穗数均是最多的 ,
分别达到 9.9个和 9.6 个 , SHW -Z4 最低分别为
6.1个和 5.6个 。SHW-Z2的单株成穗率最高 。4
个人工合成小麦的穗长都超过了 10 cm ,其中 SHW
-Z3最长 ,达到 16.6 cm ,而 SHW-Z2最短 ,为 13
cm 。每穗小穗数在 4 个人工合成小麦里的差异不
大 ,最多的 SHW-Z3 与最少的 SHW -Z2分别为
21.3个和 18.2 个 。穗粒数除 SHW -Z2 为 25.8
粒外 ,其余的都超过了 30粒 ,其中 SHW -Z1达到
了 41.4粒。4个人工合成小麦在千粒重上的差别
比较明显 , 最高的 SHW -Z3 为 39.2 g , 最低的
SHW-Z2为 27.3 g ,相差达到 12.1 g 。
4个人工合成小麦条锈病抗性上表现基本一
致 ,条锈病抗性都是 4级 ,即均高感条锈病 。
2.2　花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配对构型
分析
4 个 Tri ticum durum-Aeg liops tauschii 的人
工合成小麦的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配
对的结果列于表 2。
164
第 2 期 原红军(等):硬粒小麦-节节麦人工合成小麦的细胞遗传学及形态学研究 　　　
表 1　4 个人工合成小麦的形态学特征
Table1　Morpho lo gic character s o f four synthesized w hea ts
组　合
Combination
株　高
Height(cm)
分蘖数
T iller
number
穗　数
Spike number
pe r plant
穗　长
Spike leng th(cm)
每穗小穗数
No.of spikelets
per spike
穗粒数
Kernel numbe r
per spike
千粒重
1000-g rain
w eight(g)
SHW-Z1 121.1±8.5 8.3 7.5 15.9±1.7 19.9 41.4 29.3
SHW-Z2 124.4±9.7 9.9 9.6 13.0±5.6 18.2 25.8 27.3
SHW-Z3 119.2±6.3 8.6 7.7 16.6±3.9 21.3 37.8 39.2
SHW-Z4 121.0±7.1 6.1 5.6 15.1±5.1 19.0 33.8 32.7
表 2　4 个人工合成小麦花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ 染色体构型
Table 2　Chromosome pairing at metaphaseⅠ in four synthesized w hea ts
组　合
Combination 2n
细胞数
Cell
numbe r
染色体配对 Chromosome pairing
Ⅰ Ⅱ环状 Ring 棒状 Rod 合计 To tal Ⅲ Ⅳ
C-值
C-value
SHW-Z1 42 51 0.69(0 ～ 4) 10.10(3 ～ 15)10.35(5 ～ 18)20.45(19～ 21)0.06(0～ 2)0.06(0 ～ 1) 0.75
SHW-Z2 42 50 0.48(0 ～ 4) 10.40(5 ～ 18)10.36(1 ～ 16)20.40(19～ 21) 0.76
SHW-Z3 42 50 3.60(0 ～ 8) 7.76(2 ～ 12)11.34(6 ～ 19)19.10(17～ 21)0.04(0～ 1)0.02(0 ～ 1) 0.70
SHW-Z4 42 50 0.36(0 ～ 8) 11.24(5 ～ 18) 9.78(3 ～ 16)21.02(17～ 21) 0.77
　　4个人工合成小麦的染色体数相同 ,都是 2n=
6x=42(图 1)。它们有一定的单价体频率 ,分别以
SHW-Z3 和 SHW -Z4 的频率最高和最低 , 为
3.60和 0.36;最高的细胞出现了 8个单价体 。二价
体在SHW -Z4出现的频率最高 , 为21.02 ,而在
图 1　人工合成小麦(S HW-Z1～ Z4)花粉母细胞
减数分裂中期Ⅰ的染色体构型
Figure 1　Chromosome pairing at M I of PMCs in
synthetic hexaploid w heats(SHW-Z1 ～ Z4)
A.SHW-Z1:18Ⅱ(环状 ring)+3Ⅱ(棒状 r od);B.
SHW-Z2:7Ⅱ(环状 ring)+11 Ⅱ(棒状 rod)+1Ⅲ +3
Ⅰ ;C.SHW-Z3:7 Ⅱ(环状 ring)+13 Ⅱ(棒状 rod)+2
Ⅰ ;D.SHW-Z4:14 Ⅱ(环状 ring)+6 Ⅱ(棒状 rod)+2
Ⅰ 。
SHW-Z3中最低 ,为 19.10;SHW -Z4 中具有 21
个二价体细胞的频率最高 ,为 94%, SHW -Z3 最
低 ,为 14%。和 SHW-Z3相比 ,SHW-Z1出现三
价体和四价体的频率最高 ,分别达到了 0.06(表 2)。
4个人工合成小麦的 C-值范围在 0.70 ～ 0.77间 ,
其中以 SHW-Z4最高 ,为 0.77。
3　讨　论
李涛等对由硬粒小麦和节节麦合成的 30个株
系的人工六倍体小麦的部分农艺性状和条锈病抗性
进行了研究[ 16] ,发现各性状在株系间的差异比较
大 ,并且大部分材料对条锈病表现出较大的抗性。
何名召等对来自硬粒小麦-节节麦人工合成小麦
CI108的抗条锈病新基因进行了鉴定分析[ 17] 。杨武
云等对硬粒小麦-节节麦人工合成种 Decoy1/Ae.
tauschii 510的抗条锈性状进行了遗传分析[ 18] 。本
研究发现 4个合成小麦在形态学的总体表现上差异
不大 ,其中 SHW-Z3的株高最低 ,千粒重最高 ,穗
长也最长 。因此 , SHW-Z3的整体形态表现最好。
4个合成小麦的条锈病抗性都是 4级 ,即高感条锈
病 ,这需要在进一步的遗传改良中克服。
Kihara和 Lilienfeld报道了四倍体小麦与粗山
羊草合成的人工六倍体小麦减数分裂过程中染色体
行为不规则[ 19] 。Kihara 报道四倍体小麦的单倍体
有 0 ～ 3个二价体 ,即一部分细胞里已经发生了部分
同源(或非同源)染色体配对 ,从而引起合成六倍体
小麦花粉母细胞里也发生一至两对部分同源(或非
同源)染色体配对 ,从而使另一些染色体不能配对 ,
165
　　　 四川农业大学学报 第 26卷
这可能是在花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ出现单价体
和多价体的原因[ 20 , 21] 。张连全等同样利用硬粒小
麦 Langdon的自然加倍特性 ,使其与来自中东的节
节麦(AS60)杂交 ,所得杂种未经幼胚培养和秋水仙
碱处理 ,经染色体自然加倍合成了一个六倍体小麦 ,
并对其细胞学特点进行了研究 ,发现在花粉母细胞
减数分裂中期 Ⅰ出现了单价体和多价体[ 12] 。本实
验中 ,4 个人工合成小麦的染色体构成与普通小麦
相同 ,在减数分裂中期 Ⅰ出现了一定频率的单价体
和多价体 ,说明这些人工合成小麦在细胞学上还表
现出一定的不稳定性 。在这 4个合成小麦中 ,SHW
-Z4的平均每个细胞出现的二价体频率最高 , 为
21.02 ,表明 SHW -Z4 的稳定性最高;SHW -Z3
的单价体频率最高 ,二价体频率和 C-值最低 ,同时
也出现了一定频率的三价体和四价体 ,因此其稳定
性最差。
由节节麦和硬粒小麦合成的 4个人工六倍体小
麦具有分蘖力强 、成穗率高 、抗穗发芽等多种在小麦
遗传改良中具有利用价值的有益性状 ,且易于与普
通小麦杂交 ,可以作为向小麦转移优良性状的中间
材料 ,在小麦遗传改良中具有重要的应用价值 。结
合形态学和细胞遗传学分析结果 , 4个合成小麦中
的 SHW-Z4的综合表现最好 。在育种应用中 ,应
首先选用遗传较为稳定的材料 ,如 SHW-Z4 ,以较
快得到稳定的后代材料。这 4个人工合成小麦虽然
在染色体组的组成上和普通小麦相同 ,但染色体组
间尚未建立平衡协调的遗传学关系 ,从而导致细胞
学上的不稳定性。因此 ,对其农艺性状进行选择的
同时 ,应考虑其遗传稳定性在选择中所起的作用。
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(本文审稿:杨瑞武)
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