全 文 ：18 9 9年
第 3期
_青海师范大学学报 ( 自然科学版 )
J o u rn a i of Q i雌 h a iN o r皿 al Un i, e r s i t y ( N a t u r a l S e i e n e e )
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3
筱麦结实器官分化的研究
吴 学 明
( 生物 系 )
摘 要
本文以青海省优质筱麦品种 L 94 为材料 , 研究了高寒地区夏筱麦结实器官的分化与外部形 态的
相关性以及裁培措施对筱麦产量凶素的影啊 。 在此基础上 . 确定了夺取筱麦丰产的 “ 最佳 ” 播种 、
施肥和灌水时 间 .
关键词 筱麦 , 结实器官的分化 , 青海 ·
我省筱麦裁培的历史悠久 , 品种丰富 , 品质优良 [ ` 1, 但是单位面积产量不 高 , 这
是我省当前筱麦生产中存在的一个突出问题 。 采取科学的栽培措施 , 努力 提高单位面积
的产量 , 是当前筱麦生产中巫待解决的间题 。 要解决这个问题 , 除选用优 良品种 、 增施
有机肥料等措施外 , 研究结实器官的分化与外部形态的相关性及栽 培措施对产量因素的
影响 , 逐步做到以结实器官的分化为依据 , 以植株外部形态为指标 , 适时播种 、 追肥和
灌水 , 形成合理的产量因素 , 是夺取筱麦丰产的经济 、 高效 、 可行的措施 。
1 试验方法
试验品种为 L 。 ` , 原产地是本省海南州贵南县 , 原名贵南白玉麦 , 一九八三年青 海
省农林科学院征得 , 全国统一定名为马 礴筱麦。 品种的优点是秆矮 ( 成株高度80 一 90 厘
米 ) 、 生长期短 ( 在西宁地区旱地八十五天 , 水地九十天 ) , 籽粒含蛋 白 质 18 肠 , 脂
肪酸中亚油酸占46 . 7肠 , 当前已在本省普遍种植 , 是省内筱麦品种最优 良的一种 乞’ )。
一 九八七年分别设青海师范大学校园 、 省农林科一学院实验农场和涅中县多巴乡三个
点进行试验种植 。 三个点的土壤类型依次为耕种采钙土 , 山地灌溉灰钙土和 山 地 灰 钙
土 。 每点小区面积 50 m ’ , 试验点依次编为一 、 二 、 三号 。
播种前一 、 二号地每亩施厩肥二方 , 三号地未施底肥 , 各号 地 均 未 进 行 土 壤 消
毒 。
各试验点于四月二十三 日同时播种 , 条播 , 播种量为每亩 10 公斤 。
一 、 二号地分别于三让卜期 、 拨节期 、 孕穗期及油穗期前后进行不同灌水和施肥时期
的处理 ; 三号地属半干早地区 , 无灌溉条件 , 从播种至收割均未进行灌溉和追肥 。
DOI : 10. 16229 /j . cnki . i ssn1001 -7542. 1989. 03. 007
第 3期 吴学明 :筱麦结实器官分化的研究
待出苗后 , 即在每号试验地上每隔三天随机取 10 株 , 进行植株可见叶片数 、 分桑状
况和物候期的观察记载 ; 同时剥制生长锥标本 , 进行显微观察 , 研究其结实器官分化的
状况 , 待植 株个体发育进入孕穗期前后 , 以幼嫩花药为材料 , 用卡宝染色液进行压片 ,
显微观察并照相 , 研究其花粉母细胞的发育 、 减数分裂及花粉粒的形成过程 ; 待植株成
熟后 , 对 每组材料进行可见叶片数 、 总分粟 、 有效分集 、 小穗枝梗层数 、 每层小穗数 、
花梢数 、 穗粒数和千粒重等项 目的测定 , 研究其在结实器宫发育的不 同阶段追肥 , 灌水
对佼麦产量因素的影响 :
2 试 验 结 果
2
.
1 结实器官的分化及分化阶段
研究证明 , L 。 、 !异!种在一 、 二 、 二 号地块不 同的水肥条件下 , 均经历着同一结实器
官的分化过程 , 其分化全过程可人为地划分八个阶段 ( 时期 ) , 每个阶段的形态学特 征
如下 ;
( l ) 未伸长期 : 即春化阶段末期 , 此时剥去幼苗的可见叶观察其茎 尖 的生 长
点 , 可见其生长点为一透明度较大 , 宽略大于 长的半球体 。 半球体下部为一 圈 圈 的轮
状突起 , 此突起为幼叶原基 。 这是 己通过春化阶段生长锥的形态特征 , 筱麦结实器官的
分化即从此阶段开始 , 半球形的生长锥将发育成筱麦的穗 I ’ 1。
( 2 ) 伸长期 :
半球体的生长锥在纵轴方向上逐渐伸 长 , 在显微镜下生长锥 呈现出长略大于宽的表
而光滑的棒状形态 。 这是筱麦个体发育过程中从生 长到发育的转折点 , 是筱麦阶段发育
的开始 ( , ) 。
( 3 ) 穗轴节原基分化明:
生长锥在长度方面上的生长速度迅速加快 , 与此同时 , 棒状体上出现 多 数 轮 状突
起 , 此轮状突起为德轴节原墓 。 穗轴节原基的分化是从棒状体的下端往上端进行的 。 穗
轴节原基发育成穗轴节 , 相邻两穗轴节原基之间经伸长成为穗轴节间 。
( 4 ) 小穗原始体分化期 :
在两穗轴节原 缝之间 , 出现一些小的半球状突起 , 此为小穗原始体 。 观察证明 : 小
穗原始体的分化是从 下往上进行的 。 小穗原始体分化的数目直接关系到筱 麦每个穗上小
穗数 目的多少 il : 。
〔 5 ) 护颖原基分化期 ( 亦可称为颖片分化期 ) :
随着小穗原始体的不断扩大 , 其基部形成一轮环状突起 , 环状突起的直径略大于其
上方的半球小穗原始体 x 轴方向上的直径 , 此环状突起即护颖原基 , 以后发育成小穗的
两枚护颖 。
( 6 ) 小花原始体分化期 :
在护颖原基之上继续进行分化 , 相继 出现第二 、 第三轮环状突起 , 此为 小穗中第一
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朵小花的内外平卯弓〔获 之后 , 内外秤原墓 _ L形成一些球状突起 , 即为小花中的雌雄蕊原
荃 二 每个小穗 i一卜小花的分化顺序是从下至上进行的 ( ` ) , 当第一朵小花分化雌雄蕊 原 华
时 , 上部相邻小花正分化内外俘原 一镇。 以此类推 , 每仪小穗一般 f丁分 化 一 至 五 朵 小
花 ( ’ ) , 分化小花的多少与此时外界条件的好坏有关 。
( 7 ) 小花分化明:
小穗的护颖及穗轴节间迅速伸 长, 小穗轴亦开始伸 一长二 小花 ’ i`雌雄蕊从形态上 己能
区别 , 羽毛状的往头及黄绿色的幼嫩花隽清晰可见 。 细胞学观察得知 , 此时花药中的花
粉毋细胞 己分化完成 , 并开始进行减数 分裂 。 从蔽麦的生活周期来看 , 已从无性 一 !改代转
入 有`吐 !止代 [ “ 1 。
( 8 ) 性器官成熟期 :
花粉母细 a)tJ 减数分裂完成 , 花粉粒逐浙发育成熟 , 形成单该花粉粒 。
以上是 五。 通 品种洁实器官分化的全过程 至此 , 结实器官的分化结束 在筱麦的生
活史 , }, , 以后进 行的则是受精和胚胎发育过程 。 筱麦结实器官分化的八个阶段 , 在形态
学或细膜学上存在着明显的差异 。 同时 , 每个阶段又 与外部形 态 有 着 密 口 的 相 关
性 。
2
.
2 结实器官分化与外部形态的相关性
戈 1 ) 分化阶段与可见叶 片数增 长的相关性 :
筱麦结实器官分化过程 ,卜各阶段与其可见叶片生长在数量上的相关性是研究放麦结
实器官分化与外部形态相关性的重要内容 。 试验结果证明 , L g 、 品种 在青海栽培过程 中
其结实器官的分化与其可见叶片生长在数 显 _上 存在 着 十 分 密切而 _巳比较 稳定的关系
( 友一 )
从表一看出 , 尽管外界条件叮使可见叶出现的时间推迟或提前 , 但是 一 、 二 、 三 号
地土成熟植株的可见叶片数却是确定的 , 其定数为六 。 说明 工。 ` 品种在一 定 限 度 内 ,
水 、 肥及温度等外界条件对其地 _ _仁部分叶片生 长的影响 , 不可能涉及到 一可见 叶数壁上的
变化 , 可见叶的数量是一个定数 , 这种定数关系是研究其结实器官分化与可见叶片数相
关性的前提 。
从表一还看出 , 筱麦结实器官分化从三叶期开始至六叶期结束 , 幼穗从第六片叶的叶
鞘抽出二分之一 长度为分化结束的标志 。 一 、 二 、 三号地的植株 , 虽然处于不太相 同温
度 、 水肥条件下 , 结实器官分化的速度有较大差异 , 但分化过度 ,扣各分化阶段 一与可见叶
片数却有着比较稳定的一一对应的关系 , 这种对应关系可总结为 :
二叶一心至三叶一心阶段 : 生长锥伸长并分化穗轴节 ;
四叶至四 ”卜一心阶段 : 分化小穗 ;
五叶至五叶一心阶段 : 分化小花 ;
六叶阶段 : 性细胞分化成熟 。
这种一一对应关系 , 反映 了内部结实器宫的分化 与外部可见叶片数增长 的 有 机 联
系 。
( 2 ) 分化阶段与切侯期的 尹泪关注;
第3 期 吴学明 :筱麦结实器汀分化的研亢
表 I L。 ; 筱麦结实器官分化与可见叶片数的相关性
小 穗分化期 1 小花分化期 性细胞 成熟期
四 五 {五 六 乡; {竺 竺 …竺 艾 ,于·“ 六 …心 六 产口 、 、
~ 产I { ~ 月 { 乡六 十 } 六 二 … 恋月 三 { 月 十 一
七 岁 { 十 五 }日 子匕 ~ l
一 ` { 一 …) 。} 四 五 } 五 } 六 . 月于 誉i洲 譬… 十
~ } 月 { ~ { 月 { 尸 \穴 } 刁一 1 六 } 一二 { 、~月 } 一 } 月 } `十 }八 { 日 } 寸 { 二 }且 …一 …上 …一 …
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一 八…亘
在依麦栽培的实线中 , 恨据个体戈育过程中植株外都形态的竹征 , 可将筱麦的生 一长
和发育划分为分雄 、 拨节 、 孕穗 、 抽穗 、 开花等物位期下’ 飞 与小麦 、 青裸等主要 粮 食
作物相比 , 工。 4 :、},种的物候期有自己的独特性 。 主要特性是 : L 。 ; 品种的分孽期 要 比 青
海省一般栽培小麦品种早 , 拨节 t以川 始时不太明显 , 抽穗和开花同时进行 。
青海师范大学学报 (自然科学版 ) } 98 9年
L
g`的物候期与结实器官分化阶段的关系是: 分粟前期分化小穗 , 拨 节 期 分 化 小
花 , 孕穗期分化四分体 , 抽穗期性细胞成熟 , 抽穗 与开花 同时进行 :
( 3 ) 分化阶段与分孽状况的相关性 : 、
分孽状况包括单位面积及植株个体的分孽总数 、 有效分孽数以及分孽在生育期内的
消涨情况 。 分孽状况直接受到土壤 质地 , 水肥的影响 。 筱麦群体分孽消涨状况与其结实
器官分化的相关性是科学制订筱麦栽培措施所不能忽略的一个重 要 方 面 。 研 究表明 ,
L
g ` 品种在一 、 二 、 三号试验地的平均单株分孽数为 2 . 1 , 单株有效分桑数为 1 . 0 , 分桑过
程从二叶一心开始至抽穗止 , 即从生长锥即将开始伸长至性细胞发育成熟为止 , 显示了
结实器官分化和植株的分蔡在筱麦个体发育 中是同时进行的 。 分孽高峰出现在小花分化
期 。 之后 , 分孽曲线下降 , 无效分孽逐渐死亡 ( 见图 1 ) 。
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一 冬一一 - 一 — ~」 ` ~ _A 右 C D 召 F 分化价段
A : 未分化期 ; B : 伸长期 ; C : 穗轴节分化期 ; D : 小穗分化期 ; E : 小 花分化期 ; F : 性细
饱成熟期 . ( 一 ) 、 ( 二 ) 、 ( 三 ) 表示一 、 二、 三号地上植株的分集消涨曲线 。
图 l 中的三条曲线表明 , 一 ` 二 、 三 号试验地上植株的分集高峰都出现在小花 分化
期 。 但是 、 由于水肥条件及地温的差异 , 它们的高峰低都不一样 。 三 号地上的植株 , 由
于无灌溉条件 , 又没有追肥 , :饮分粟率低 , 高峰值只 1 . 3 , 而一 、 二 号地 由于水肥 条 件
好 , 其高峰值分别为 2 . 8 和 2 . 0 。 这说明 , 水肥等栽培条件只能影响筱麦的分雄 率 , 而
对分孽状况气结实器官的分化间的相关性影响不大 。
迸一步研究 L , `品种结实器官分化阶段与分粟的相关性可以看出 : 虽然 从二叶一心·
至袖穗为筱 麦分孽的消涨阶段 , 但从群体 _ L看 , 分孽总数中的有效孽中只有 40 一 50 弧 ,
其余全为无效分孽 , 有效分桑中90 呱为二叶一心至三叶期 ( 即生 民锥伸长期 ) 形成的低
位分桑 ( 主要 包括胚芽鞘分孽和第一真叶分粟 ) , 而四叶期至五叶一心 ( 即从小穗原始
体分化至小花分化期 ) 形成的高位分孽中的成穗率只有 10 肠 ( 见表二 ) , 这种相关性说
明 , 结实器官处于未分化期和生 长锥伸长期阶段时与有效分孽的关系最为密切`
第 3期 吴学明 : 筱麦结实器官分化的研究
表 2 分桑状况与分化阶段的关系
、 、
\ 分
分寿洋褪
胚 茅鞘分集 一
分化阶段 占 ,悠分集数的百分数 成穗率
未分化期 5 0 . 6 匕笠_第一真叶分 、 …伸 长期 4 0 . 9 2 5肠
J
` 一一_ _ _ _
第二真叶分集 { 小穗分化期 8 , 0 9肠
第三真叶分集 } 小 花分化期 0 . 5 1肠
3 栽培措施对筱麦产量的影响
筱麦的产量因索由干粒重 , 每穗粒数和单位面积中的有效穗数等三个因素构成 。 三
个因素中 , 每穗粒数和有效穗数直接与结实器官的分化有关 。 干粒重虽然主要受胚胎发
育时外 一界条件的影响 , 但因分化过程是胚胎发育的草础 , 故分化阶段的状况也不同程度
地影响着干粒重的大小 。 研究说明 , 对 L , 4筱麦来说 , 丰产型群体 ( 以亩产 2 50 至公 3 0 公
斤计 ) 每亩有效穗数应控制在 50 一5 万左右 , 每穗粒数大约为 23 粒 , 干粒重应为 2 克以
_
L
。 研究栽培措施对产量因素的影响 , 其主要目的在于根据不同分化阶段植株的外部形
态采用科学的栽培措施 , 促使丰产型群体的建成 , 最大限度地增加产星因素 , 努力提高
筱麦单位面积产量 。
( 1 ) 水肥措施对穗粒数的影响
穗粒数是由每穗小穗数及每小穗中的籽粒数来决定的 , 而每穗小穗数又是小穗枝梗
层数 , 每层小穗枝梗数及每小穗枝梗上的小穗数决定的 。 根据 L 。 4筱麦结实器官分化 过
程 , 决定小穗数的时期为穗轴节和小穗分化期 , 此时筱麦外部可见叶片数为三叶至四叶
一心 : 决定每小穗粒数的时期为小花分化期和性细胞成熟期 ; 下面分别研究水肥措施对
穗粒数的影响 。
二 . 对小穗数的影响
在二 “十一心 、 三叶一心和四叶一心时期分别对一 、 二号试验地上施苗肥 8 魄尿素 /
亩后灌水 , 其影响效果数二叶一心时期最 ( 表三 ) 。
。无,和 。无2为对照 ;
A 、 与且 ; 表示在一 、 二 一号地块上分别于二叶一心和四川` 一 j今作肥水处理者 , 其 中 二
青海师范大学学报 (自然科手版 ) t3 吕性)
叶一心每亩施尿素 8公斤 , 并灌水 , 四叶一心姆亩追尿素 20 公斤 , 磷酸 二 氢 钾 7 . 5 公
斤 , 并灌水 ;
刀 : 和刀 , 表示在一 、 二 一号地块上分别于三叶一心和五叶期作肥 水处理者 , 肥水 标 准
同前 ;
C
, 和 C Z表示在一 屯 二 号地块 _ L分别于四 IJ十一心和五叶一心作肥水处理 者 , 肥 水标
准同前 。
表 3 不同分化期肥水措施 对产量因素地影响一表三表明: 在一 号地上 . 二叶一心 ( 未分化期 ) 肥水处理比三 叶一心处理平均每主茎小穗枝梗 层数多 0 . 2层 . 每层小穗枝梗数多 0 . 1枚 , 舟小穗枝梗上的小穗数多 。 . 见个 ,侮穗小穗数平均多遵 . 6个 , 二 “ l一心肥水处理此四叶一心处理效果亦显出明显差 异 。 在
二号地上 , 这种差异也很明显 。 差异证明 , 要促使筱麦小穗数增加 , 应早施 苗 肥 即 应
在二叶一心生长锥即将伸长时追肥灌水 。
丙. 对小穗粒数的影响 :
石 , ; 品种的每个小穗一般能分化二至五朵小花 , 但这些小花能结实一的般只有王 , 8至 3
第 3 期 吴学明 :筱麦结实器官分化的研究 1 4
朵 , 其余小花败 育 。 因此 , 合理采取肥水措施 , 促使小花的分化 , 提高小花的结实率 ,
是夺取筱麦丰产的重要环节 。
小花分化时外部可见叶片数是五叶至五叶一心 , 此时正值拨节期 , 同时 也是提高低
位孽的成穗 率和增加高 位分蔡的关键时 )姗。 科学施肥灌水 , 不仅能提高每小穗中小花的数
目、 提高小花的结实率 , 同时还能提高单位而积有效分孽的数量 。 此期追肥灌水 , 还要
防止植株徒 长 , 以免造成倒状 : 因此 , “ 巧施拨节肥 ” 是夺取筱麦丰产的十分重要的环
节 。 五。 `是一矮秆型 品种 , _牲秆粗壮 , 一般年份不发生倒伏现象。 研究证明 , 此期 在四
叶一心 , 即护颖分化时追 !!巴灌水对增加小花数 , 提高结实率最有效 ( 见表三 ) , 其次为
五叶期 (小花原始体分化期 ) , 五叶一心期肥水处理促进小花分化效果最差 。 其中一号地
上 , 四叶一心处理的每小穗平均小花分化数比五叶处理的多。 , 3, 每朵麦小穗中的籽粒数
多 0 . 7粒 , 比五叶一心处理的每 小穗平均小花分化数多。 . 9朵 , 每小穗中 籽 粒 数 多 0 . 8
粒 。 二 t号地上亦呈现此种趋势 。 可见 , 从四叶期至五叶一心 . ( 即小穗护颖分化期至雌雄
蕊成熟期 ) 期间 , 水肥措施越早 , 对 小花的分化发育及提高德粒数越有利 。 相反 , 同样
的水肥标准 , 越推迟 , 对增加穗粒数越不利 :
( 2 ) 对有效德数的影响 :
有效穗数除与适合的播种量和出苗率有关外 , 主要决定于有效分孽数 。 试验证明 ,
二叶一心肥水处理和四叶一心肥水处理 , 不仅对广“俄因素中的穗粒数有极积促进作用 ,
而且 也是提高有效分蔡的最好时期 : 其中 , 二叶一期肥水可促进胚芽’鞘和第一级分孽 ,
四叶一期肥水主要起保低位分肇的作川 表三衷示 , 一 1 1, 一 心 lT 四叶一心肥水处理较三
叶一心和五叶肥水处理提高有 效分集率 1一 3 娇 , 较四叶一心和六叶肥水处理提高有较
分靡率 , o 肠 。
( 3 ) 对结实率的形响 :
研究证明 , L 。 。植株在六叶期 ( 即抽穗期 ) 为比细胞成熟 J匀, 此时花粉母细胞和 胚
囊母细胞形成并进行减数分裂 , 逐渐形成成熟胚道和花粉 , 这个阶段是筱麦对外界条件
最敏感的时期 ,干旱和营养不足均会影响性细胞的发 育 ,从而 一异致结实率下降 ,导致减产 。
因此 , 在孕穗期和抽穗期施肥灌水是 一 }·分重要的 。 试验证明 , 此期灌水施肥并结合进行
叶而施肥可促进性细饱的发育和受精作用的进行 , 减少花稍数 , 提高结实率 3 肠 。
该 期施肥灌水的时间性不如小穗和小花形成 !男那样严格 , 主要原因是正位雨季 , 同
时气 i品较高 , 筱麦对物质的吸收速度加快 。 此期肥水处理要 限据降水 , 气温及植株 长势
来决定 -
4 结果分析和讨论
1
、
L , 、 筱麦品种在个 体发育过程 中植株的 可见叶片一故日在一 、 二 、 三个试验点上均
为六片 , 这是 比较稳定的 , 与此同时 , 我们观察了种植在民和 、 乐都及酉宁其他地块的
L , ; 品种及 p 2 . 。 、 p , 。 、 p , ,等本省当家筱麦 )W: 种的可见叶片数 , 一般亦为六片 , 这 是研
究筱麦结实器官分化与外都形态相关性的推础 。 在外界乌钟卜发生大幅度变化 , 如在生长
阶段进行高温或低温处理 , 或播种期极端不适时 , 造成不能认足筱麦阶段发育所需条件
青海师范大学学报( 自然科学版 ) 1 98 9年
等情况不在本研究之列 。
2
.
L
, ` 品种在不同的土壤和肥水处理条件下 , 均经历几乎同一结实器官 的 分 化 过
程 , 这是由于不同试验点同时播种 , 从出苗至三叶期这一生长期内 , 幼苗都经历着同一
春化阶段所需的温度条件 , 这个特定的生 一长条件 , 使各试验点的幼苗顺利地通过春化阶
段而进入光照阶段 。 在光照阶段中 , 又 经历着 几乎相同的光照条件 。 因此 , 三个试验点
的结实器官分化基本是同步进行的 。
3
.本文 只研究 工 , ` 品种植株主茎结实器官分化问题 , 未对各级分粟结实器官 分 化
过程作详细研究 。 但观察表明 , 有效分孽结实器官的分化一般比主茎晚 , 从分化开始至
性细胞成熟 , 分孽结实器宫的分化表现出逐步与主茎结实器官的分化趋于一致 。 到了成
熟收割时 , 主茎穗与分孽穗基本同时成熟 , 因此 , 研究主茎结实器官分化与外部形态的
相关性以及肥水条件对产量因素的影响对分孽同样有意义 。
4
.从 L , ` 整个生育期来看 , 从三叶期至抽穗期为结实器官分化期。 其中 , 分 化 小
穗的时期为四叶至四叶一心 。 分化小花的时期为五叶至五叶一心 , 总起来看 , 影响产量
因素中穗粒数的时间是从三叶期至五叶一心 , 大约要经历 20 一 25 天 。 此期正值我省五月
中旬至六月中旬 , 土壤温度仍不高 , 有机肥分解的速度不快 , 筱麦根系的吸收功能也不
高 。 因此 , 肥水处理的时期一般应比小穗小花分化期开始提早一星期左右 , 才能起到最
佳的促进小穗小花分化功能 。 因此 , 本文提出的促小穗分化的肥水期在二叶一心 , 促小
花分化在四叶一心 , 比此时小穗和小花实际分化阶段提早一片可见叶出现的时间 。
5
. 筱麦生长锥伸长至小花分化这段时间内 , 如果地温低 , 光照阶段 发 育 显 著 减
弱 , 分化速度亦减慢 , 这对于增加小穗小花是有利的 。 反之 , 如温度较高 , 可减少小穗
和小花数 。 因此 , 在青海东部农业 区 , 特别是一些河谷和小盆地区域 , 应适时早播 , 使
结实器官分化处于较低的温度条件下 , 促进形成大穗 , 东部农业区一般控制在四月下 旬
到五月上旬为宜 。
6
. 本文提出的 “ 最佳” 肥水期是局限于结实器官分化阶段中 , 以结实器官分 化 为
依据 , 以外部形态为指标的 , 未涉及到筱麦生产中其他的栽培措施 。 在生产实际中 , 应
具体根据各品种的特征 、 生长期内的天气 、 所在的土壤质地和肥力情况而定 。 还要结合
农 民在筱麦生产实践中积累的经验 。
参 考 文 献
〔 1 〕 吴学明等 : 青海省筱麦资源特征及利 用途径 , 青海师 范大学学报 ( 自 然 科 学
才民 ) 19 8 7 ,
【2 〕 杜怡斌等: 小 麦个体发育, 农业 出版社 , 1 9 8 7 ;
〔 3 〕 小. M . K y lr “ 垃 a “ : 禾本科植物结实器 官的形成 ( 第一 卷 ) , 科 学 出 版 社 ,
19 5 8 ;
〔 4 〕 哀 甲正 、 吴学明 : 西宁地 区裁培燕麦开花生物学特性 的研究 , 青海师范大学学
报 ( 自然科学版 ) , 19 5 7 ;
〔 5 〕 K . E sa 。 : 植物解剖学 ; 李正理译 , 科学 出版社 , 1 9 6 2 `
第3 功 玲学明 :柞支受结实器宫分化的研充 43
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