全 文 ：旱雀麦(Bromus tectorum L．)入侵机制的研究进展*
刘耀斌
1，2
张元明
1＊＊ Liliya DIMEYEVA3
( 1 中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐 830011; 2 中国科学院大学，北京
100049; 3 哈萨克斯坦科学院植物与植物引种研究所，阿拉木图 050040，哈萨克斯坦)
摘 要 旱雀麦(Bromus tectorum)在世界上广泛分布，但在北美却是一种入侵能力较强的
物种，对当地的植物群落结构组成和生态系统功能产生重要影响。本文从旱雀麦的生境和
扩散路径、本身的生物学特性、其与新栖息地土著物种之间的相互作用、新栖息地的环境变
化对旱雀麦的影响等方面综述了近年来关于旱雀麦入侵机制的研究进展。研究表明，影响
旱雀麦入侵的因素是多样的，阐明旱雀麦的入侵机制对于推动生态学的理论发展和控制旱
雀麦的大规模入侵具有重要意义。
关键词 扩散;繁殖;干扰;种群;竞争
中图分类号 Q142． 9 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)7－1928－09
Invasion mechanisms of Bromus tectorum L．:A review． LIU Yao-bin1，2，ZHANG Yuan-ming1＊＊，
Liliya DIMEYEVA3 (1Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Key Laboratory of Biogeography
and Bioresource in Arid Land，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China;2University of
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3Institute of Botany and Phytointroduction，Al-
maty 050040，Kazakhstan)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(7):1928－1936．
Abstract:Bromus tectorum L． distributes widely around the world，and is a severely invasive
species in North America，giving great influence on the local plant community structure and eco-
system function． This paper reviewed the research progress in the invasion mechanisms of B． tec-
torum from the aspects of habitat，spreading route，biological characteristics of B． tectorum，
interactions among B． tectorum and its new neighbors，and effects of changing ecological factors
in new habitats on B． tectorum． According to the recent studies，there are multiple factors affect-
ing the invasion of B． tectorum． To clarify the invasion mechanisms would be essential in develo-
ping ecological theories and in controlling the massive invasion of B． tectorum．
Key words:dispersal;reproduction;disturbance;population;competition．
* 中亚区域植被 /生态系统对气候变化的响应与适应项目
(2010DFA92720-06)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zhangym@ ms． xjb． ac． cn
收稿日期:2013-01-10 接受日期:2013-03-15
生物入侵是全球变化的一个重要组分。大量的
研究认为，外来物种的入侵是不仅会对稀有和濒危
植物、当地物种的生存、本土物种的丰富度及生物多
样性产生主要的威胁(Vitousek，1992;Chapin III et
al．，1996;Mack et al．，2000) ，而且还会威胁到陆地
生态系统的完整和功能(Usher，1988;Randall，
1996)。外来物种(alien species 或 exotic species)主
要指那些借助人为作用越过不可自然越过的空间障
碍，在新栖息地生长繁殖，并建立稳定种群的物种。
外来物种中有一些物种在新栖息地发生爆发性的生
长，往往失去控制，这些外来物种被称为入侵种(in-
vasive species) (徐承远等，2001)。入侵物种会对生
态环境产生一定的影响，如:改变火灾动态的旱雀麦
(Bromus tectorum)、改变生物地球化学循环的柽柳
(Tamarix spp. )、改变地貌过程的马兰草(Ammophi-
la arenaria)、改变水文循环的白千层(Melaleuca
quinquenervia)、阻止当地物种更新和繁殖的金银花
(Lonicera japonica)和木麻黄(Casuarina equisetifo-
lia)、能与本地物种产生杂交的互花米草(Spartina
alterniflora) ，此外还有会对人类健康产生一定影响
的入侵物种，如大叶牛防风(Heracleum mantegazzia-
num) (Blossey，1999)。相关的研究指出，入侵物种
通过改变凋落物的质量和数量(Evans et al．，
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(7) :1928－1936
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0386
2001)、土壤食物网(Evans et al．，2001)和对养分的
摄取(Wedin ＆ Tilman，1993) ，从而影响到有机质的
形成和降解、养分的循环和土壤的发育(Schlesinger
et al．，1996)以及生态系统的能量收支。
旱雀麦(Bromus tectorum) ，隶属禾本科，是闭花
受精的一年生草本植物，林奈厄斯在 1753 年首次对
其进行了描述(Fenster et al．，1970)。旱雀麦具有
许多当地化的名字，如 cheatgrass、cheatgrass brome、
downy brome、downy bromegrass、military grass、downy
chess、cheat、junegrass、wild oats、broncograss 和 Mor-
mon oats(Hull ＆ Pechanec，1947)。它源自于欧亚大
陆，在 19 世纪被引入北美，在美国西部获得了巨大
的成功，尤其是在美洲大盆地(Great Basin)和哥伦
比亚盆地区域大面积高密度分布。过度的放牧和耕
作进一步地促进了它的入侵，使其在整个美洲迅速
蔓延并不断地开拓新的区域(Pickford，1932;Mack，
1981;Hunter，1991)。在其严重入侵的区域内，旱雀
麦改变了当地植物群落的构成、降低了牲畜和野生
动物可食用牧草的质量、改变了土壤种子库并且增
加了火灾的频率，并对能量、水分和养分的循环产生
了较大的影响(Hinds，1975;Evans et al．，2001;Svej-
car ＆ Sheley，2001)。然而，大量的研究指出，在未
被扰动的区域旱雀麦的成功建立是比较困难的，
Bradford 和 Lauenroth (2006)用土壤水分模型
(SOILWAT)研究了在未扰动区域的适宜旱雀麦建
立的条件的概率也较低。
1 旱雀麦扩散路径、地理分布区域及生境
旱雀麦在世界上广泛分布，它原产于欧洲的大
部、非洲的北部边缘以及中亚地区(Pierson ＆ Mack，
1990)。随后多次被广泛地引入到温带，包括阿根
廷、澳大利亚、智利、日本、新西兰和北美洲(Mack，
1981;Upadhyaya et al．，1986) ，在 19 世纪的早期，随
着欧洲人在北美的定居，该物种偶然地被引入北美
洲的东海岸(Muhlenberg，1793;Mack，1981;Bartlett
et al．，2002)。现在广泛分布于加拿大、墨西哥和美
国西部的牧场和农田中(Hitchcock ＆ Chase 1950;
Valliant et al．，2007;Zimdahl，2007;Mack，2011)。北
美旱雀麦的出现是由东西两个海岸的多源引进，历
史的和基因的证据显示出来自美国东部的旱雀麦的
种群起源于两个引入点，在 19 世纪旱雀麦由东向西
的传播似乎是比较合理的(Bartlett et al．，2002;
Schachner et al．，2008)。此外，多源引进和等位基
因变异体的扩散在整个北美西部产生了一个基因型
的镶嵌，并且这种引进和扩散部分地抵消了遗传变
异的降低，这一过程有可能发生在洲际迁移时(No-
vak et al．，1993)。
旱雀麦对其生境的需求并不是很严格，在年均
降水量为 150 ～ 560 mm 的各种土壤类型上广泛分
布，其分布区的最高海拔可以达到 2700 m，并且当
海拔超过约 1500 m 时，其较强的入侵性才有所降
低。一般伴随放牧、农事等活动进入草场和农田，因
此，这样的区域作为它所集中分布的区域，此外，它
还能够侵入那些盐漠的灌木群落类型(Hull ＆
Pechanec，1947;Stahlman，1984)。
2 旱雀麦入侵成功的机制
旱雀麦进入一个新的栖息地，需要与栖息地的
环境及其当地的物种之间建立一定的关系，这样的
一个过程涉及到较多的机制，如其自身的一些生物
学特性，与入侵地的物种之间的一定的关系以及与
入侵地生物群落之间的关系。
2. 1 旱雀麦的生物学特性
2. 1. 1 旱雀麦的生态幅 Hertling 和 Lubke(2000)
研究指出，一个入侵成功的外来物种，其对各种生态
因子具有较广的适应幅度，对环境有较强的忍耐力。
如，Aguirre(1991)的研究得出，在温度只有 5℃的时
候旱雀麦的根系就已经开始生长;Bykova 和 Sage
(2012)通过实验比较对北美西部半干旱生物区系
产生广泛影响的 2 种入侵物种旱雀麦和红雀麦
(Bromus rudens) ，发现晚秋时节突然的冰冻事件会
杀死红雀麦的幼苗，但却不会杀死旱雀麦的幼苗，此
外，旱雀麦的幼苗对于零下温度具有较快的适应率，
并且在温度降低至－14 ℃时其幼苗依然能够存活。
旱雀麦能够很好地适应入侵地干旱和半干旱环境，
并且能够在较低的土壤温度和较低的可用水分的条
件下成功萌发和出苗(Sheley ＆ Larson，1994) ，旱雀
麦幼苗能够在极端缺水(年均降水量为 390 mm 的
美洲大盆地)的条件下产生有活力的传播体(Mack
＆ Pyke，1983)。通过在美国 Oregon 地区的研究表
明，旱雀麦能够忍受普通的冬季气候条件，并且能够
在该环境下生存，而这种环境条件又是当地多年生
草本的一个致死生存条件(Platt ＆ Jackman，1946)。
Uresk等(1979)采用逐步回归模型预测了旱雀麦的
生长情况，发现土壤温度和植物的含氮量对其生长
速率以及生物量的贡献很大，约占到 77%。在温度
9291刘耀斌等:旱雀麦(Bromus tectorum L．)入侵机制的研究进展
为 1. 9 ～ 3. 5℃时，旱雀麦生长开始(限制阶段) ;当
温度界于 3. 5 ～ 15 ℃时，旱雀麦的生长不受影响
(无影响阶段) ;超过 15℃时，生长减缓;接近 27℃
时，生长停滞(抑制阶段) ，其当年产生种子的萌发
成功率最高并且所需空气温度最低(通过比较新种
子和放置 1 年的种子的萌发情况发现:新种子萌发
所需的空气温度为 10 ℃，而放置 1 年种子萌发所需
要的气温为 20 ℃) ;植物含氮量对其生长的影响主
要表现在 0. 5% ～2%或者更高时期生长是最适的，
而当这一含量低于 0. 5%时，旱雀麦的生长受到抑
制(Uresk et al．，1979;Uresk，1988)。随后，Nasri 和
Doescher (1995)的研究也得出，旱雀麦的幼苗在 5
℃、10 ℃和 15 ℃的条件下，其生长速度最快并且根
和茎的生物量达到最大，这在一定程度上也支持了
上述研究结论。这种特性可以使外来种在新的环境
中获得对本地物种的竞争优势，从而为成功入侵奠
定一定的基础。在旱雀麦的引入区域，其具有一个
广阔的生态幅，并且在高海拔地区的丰富度在持续
增加(Kao et al．，2008;Bromberg et al．，2011) ，较多
分布于高海拔区域的这种特征与其种子萌发与幼苗
生长对较低的温度需求有很大的关系。
旱雀麦对生境的要求并不是非常严格，通常包
括那些因耕作、放牧和火灾所导致的当地物种的覆
被被扰动或者丧失的区域作为入侵地(Warg，
1938)。旱雀麦的成功入侵并不仅仅是其具有较广
的生态幅，对原来生境的扰动以及突然的气候事件
诸如低温、冰冻等也会产生大量的相对脆弱的区域，
这些事件的发生将一些植物从北美西部相对寒冷的
山间草原生物群系中移除从而被旱雀麦所主导。由
此可见，扰动及一些突发短期气候条件的产生会为
旱雀麦的入侵提供一定的前提。
2. 1. 2 旱雀麦的传播和繁殖特性 Young 和 Allen
(1997)指出，长距离运动的羊群为这种具有长芒的
种子(颖果)的传播提供了一个绝佳的传播条件，其
早期的传播是伴随着放牧和农业生产而进行的，在
20 世纪中叶之后，旱雀麦在新区域中的扩散开始加
速，并且扩散模式和扩散途径也发生了变化。如家
畜、公路和铁路的发展、扰动、长距离的传输以及土
壤中氮素的增加会进一步促进其扩散(Mack，1981;
Yensen，1981;Milton，2004;Schachner et al．，2008)。
但是，随着后来其大面积的入侵，火灾的频率和强度
进一步升高，在这样的一种状况下，作为旱雀麦种群
扩展的一个重要因素传播体(diaspore)的传播特征
发生了显著的变化。Monty 等(2012)通过对比燃烧
位点和未燃烧位点植被盖度以及近地表风速对旱雀
麦传播体传播距离的研究表明，在燃烧位点由于植
被盖度低，风速较大，因此，传播体的传播距离较大，
火灾促进了传播体的传播距离，在燃烧位点就避免
了旱雀麦种群的快速扩张。在斑块中研究传播体的
散布距离却发现，大量的种子都聚集在母体植株的
周围，散布距离一般均不超过 0. 1 m。
一般而言，入侵植物的繁殖力大小对入侵的成
功与否意义重大，繁殖能力与植物入侵，能力呈现出
正相关(刘晓玲，2012)。旱雀麦的繁殖特性对于旱
雀麦的成功入侵及在新栖息地种群的成功建立都有
很重要的作用，Hunter(1991)研究表明，在北美西部
的大部分区域内旱雀麦植株的密度超过了
1000 株·mm－2，从而产生大量传播体，并且还能形
成较大的土壤种子库(soil seed bank) ，因此，当干旱
来临时，它所产生的大量的传播体避免了因干旱所
导致的相对较高的幼苗死亡率(Mack，2011)。此
外，旱雀麦还具有较快的种子萌发以及幼苗生长、迅
速结实，并且能够在春季完成整个生活史的特性
(Peterson，2005) ，这些特征无一例外地为旱雀麦在
入侵地定居及扩展种群产生了重要的意义。
2. 1. 3 旱雀麦的种群遗传结构 通常情况下，入侵
物种的种群与原产地物种的种群相比，其遗传多样
性会降低，这种情况对种群是不利的(Saccheri et
al．，1998)。Novak(1991)收集了来自落基山地区、
内华达州、加利福尼亚州以及不列颠哥伦比亚地区
的旱雀麦的 60 个种群，采用淀粉凝胶电泳分析了这
些种群中的遗传变异，并与其采集地的其他二倍体
种子植物进行了对比，发现旱雀麦种群的遗传变异
很低:每一个居群内 4. 6%的基因位点呈现多态性，
每一个位点的等位基因的均值是 1. 05，杂合性的平
均期望是 0. 012。种群之间的遗传同一性达到
0. 98，这说明了在种群之中具有一个较高水平的遗
传相似性，而在不同的种群之间却产生了明显的遗
传分化，这也与具有低遗传变异的高度自交的旱雀
麦的特性有关。正是旱雀麦的这种高度自交的特
性，使得 SSR这样一种分子标记成为旱雀麦种群基
因的表型特性研究中具有了较大的优势(Ra-
makrishnan et al．，2004)。Ramakrishnan(2002)采用
构建基因组文库的方法发现了 7 个多态性位点，这
些多态性位点在阐述旱雀麦的遗传多样性和种群结
构方面具有一定的价值。但是通过调查高海拔入侵
0391 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期
边缘的种群发现，SSR 基因的多样性水平较高并且
表型特征的变异性也较大，这种入侵边缘较高的遗
传多样性和高度自交物种中所体现出的远交的证据
说明了在这一种群的内部存在着对边缘生境的适应
潜力(Leger et al．，2009)。
大量的研究表明，表型可塑性和遗传分化是入
侵植物适应异质生境的 2 种主要方式，并且这两种
特征都可能增强入侵植物的入侵能力，因此，通常采
用 2 个主要的特征去解释入侵物种种群的持久生存
(耿宇鹏等，2004;刘晓玲，2012) ，但是针对旱雀麦
这一入侵物种而言，Mack(1992)认为这 2 种特性都
得到了进化。这说明在适应异质生境与入侵能力方
面，旱雀麦或许具有较大的潜力。
2. 2 旱雀麦与土著种之间的相互作用
当旱雀麦入侵到新的区域后，它会与栖息地的
土著种之间发生一定的关系，诸如相互竞争、抑制以
及两者之间的一种协同进化机制。
2. 2. 1 种间抑制 在旱雀麦的成功入侵中，旱雀麦
通常对其入侵地的土著物种产生了一定的抑制作
用，通过对美洲大盆地的灌木-草原生态系统的研究
发现，由于旱雀麦的入侵，导致了当地多年生物种的
种子产量和种子库已经很难再适应旱雀麦所主宰的
生态系统，当地物种有可能丧失自己的种子库
(Humphrey ＆ Schupp，2001)。同时，当旱雀麦与这
种生态系统中的多年生 Elymus elymoides 的幼年期
植株相竞争时，在最初的 2 年内会显著降低这一物
种的存活、生长速率、开花和生物量。但是，当旱雀
麦与这一物种的成年期植株相竞争时，其对这一群
落的影响较低，这就有助于解释完整的多年生植物
群落对于旱雀麦的入侵具有一定的抵抗力(Hum-
phrey ＆ Schupp，2004;Chambers et al．，2007)。由于
旱雀麦入侵地生物群落的差异，它们之间的抑制作
用的表现形式也具有一定的差异，如旱雀麦入侵北
美黄松群落时，较多的凋落物会抑制旱雀麦种子的
萌发。此外，Belnap 等(2006)的研究也表明，在从
未放牧的位点，旱雀麦的入侵没有降低生物土壤结
皮中物种丰富度，而在那些间歇性放牧的位点，旱雀
麦的入侵似乎与物种多样性的降低有关。
2. 2. 2 种间竞争 旱雀麦的大量研究表明，其在北
美洲草场、农田以及弃耕地的成功入侵是源自于其
较强的竞争能力与资源获取能力。
由于单位面积单位植株所产生的传播体数量使
得旱雀麦具有很大的优势，这一优势使其在幼苗阶
段与当地的多年生物种竞争时具有绝对的优势
(Young ＆ Allen，1997)。旱雀麦具有很强的资源获
得性和水分利用效率。大量的研究指出，旱雀麦与
其他物种之间的竞争会导致其他物种生物量的显著
降低(Rummell，1946;Melgoza ＆ Nowak，1991) ，Svej-
car(1990)验证了旱雀麦叶面积的积累速度也很快，
同时根系的密度也较大。此外，Hull 等(1963)证明
了较其他植物而言，旱雀麦在资源获取方面所具有
较强的竞争优势。这一观点得到了许多学者的证
明，旱雀麦较快的根系生长速度使其能够较快的利
用浅层土壤中的水分，有利于对其他资源的吸收与
获取，从而在竞争中占据优势 (Klemmedson ＆
Smith，1964;Harris，1977;Haferkamp et al．，1997)。
Harris(1967)通过对冰草与旱雀麦竞争的研究表
明，旱雀麦的存在降低 了冰草幼苗含水量的 2 /3。
最近的研究表明，旱雀麦可能会改变与其相关
的土壤微生物群落，并且影响到本地多年生物种从
而对旱雀麦的持久存在产生一定的促进作用(Rowe
et al．，2008)。旱雀麦的入侵可能会影响营养素的
可用性从而提高其竞争能力。在旱雀麦长期占据的
环境中，它或许会影响到营养素的垂直分布，这将进
一步改变土壤的演变和植物的演替模式(Blank，
2008;Rau et al．，2011)。
针对旱雀麦与其入侵地物种之间竞争的研究较
为深入，但是在不同的环境、植被以及群落结构的条
件下，由于资源分布的时空差异性，旱雀麦所具有的
竞争优势还存在着较大的差异，时空分异比较明显。
因此，未来的研究应紧密结合这样的一些环境来进
行综合分析。
2. 2. 3 协同进化 入侵物种通常通过改变入侵地
的生物和非生物环境来改变对当地物种的选择压
力。尽管它们会导致当地物种的急剧下降乃至根
除，但是也有可能诱导剩余当地物种产生快速的进
化改变。相对于非入侵地的物种，来自旱雀麦入侵
地物种的物候更早，并且对旱雀麦竞争的抵抗力也
较强(Goergen et al．，2011)。从针对来自入侵地的
植物与非入侵地植物的比较研究中，可以得出，旱雀
麦的入侵改变了当地物种幼苗早期根茎的比值、根
叉的数量以及细根的长度，而这些特征的变化是其
对旱雀麦入侵竞争抵抗力的一种表现(Rowe ＆ Le-
ger，2011)。
相关的研究表明，旱雀麦的入侵改变了当地物
种的一些生理生态特性，这种特征的变化对于旱雀
1391刘耀斌等:旱雀麦(Bromus tectorum L．)入侵机制的研究进展
麦的入侵会产生一定的影响。随着当地孑余物种对
旱雀麦入侵产生一定的适应与进化，这种特性对于
当地物种的恢复、种群的重新建立又会产生怎样的
意义，还需要进一步的研究。
2. 3 新栖息地群落结构对旱雀麦入侵的抵抗性
关于外来物种入侵的经典理论认为，生物多样
性越高的群落，对外来物种入侵的抵抗力越强(El-
ton，1958)。针对旱雀麦的入侵表明，在构建良好的
多年生牧草群落中，旱雀麦较难入侵成功，这说明完
整的生物群落结构对于旱雀麦的入侵是具有较强的
抵抗力(Goergen，2010)。
但是对于栖息地群落受扰动之后对于旱雀麦入
侵的响应却存在不同的一些情形，那么群落的扰动
程度、范围等均会对旱雀麦的入侵产生不同的响应。
受到破坏的群落，其群落结构发生了一定的变化，随
着凋落物覆盖的降低，从而保水性能、土壤表层温度
的升高以及氮素可用性的降低都会对旱雀麦种子的
萌发及幼苗的建立产生很大的负面影响(Adair et
al．，2008)。但是，最近的研究表明，旱雀麦的入侵
对于植物群落的改变会表现出一种正反馈机制
(Munis et al．，2010) ，
新栖息地群落结构对旱雀麦的入侵会产生不同
的影响，并且这种影响与组成该生物群落的物种具
有很大的关系，因此，群落物种多样性对旱雀麦入侵
的影响需要结合其入侵的群落的具体情形进
行分析。
2. 4 新栖息地环境变化对旱雀麦的影响
2. 4. 1 干扰 扰动会对外来物种的可入侵性产生
积极的效应已经被越来越被的研究证实，并且已经
成为入侵生态学中一个普遍认同的观点(Young ＆
Allen，1997)。
干扰可分为自然干扰和人为干扰，它对生物群
落的影响主要表现在形成了一定的空闲生态位，这
些空闲生态位的存在为旱雀麦的成功入侵提供了一
定的优势，针对旱雀麦的大量研究表明，干扰为其成
功定居以及种群的扩散起到了重要的作用。Craw-
ford等(2009)通过对美国西南部西黄松(Pinus pon-
derosa)森林的研究表明，当林火发生后，大量本地
的、处于演替早期阶段的机会种就紧跟这样的一次
扰动事件，在恢复过程中，外来种(旱雀麦)也就充
当了机会主义的角色。通过对相同土壤类型不同火
灾历史的种群结构的研究发现，较早燃烧的区域完
全被旱雀麦所替代，而未燃烧区域依然是当地物种
占据优势，近期燃烧区域的旱雀麦的叶片数量、高度
和重量较高(Johnson et al．，2011) ，因此，对旱雀麦
这种入侵物种而言，山火这种干扰对入侵造成的影
响也不容忽视。
人为的干扰主要有过度的放牧和休耕的农田，
旱雀麦可以通过产生大量的种子并且快速的萌发来
迅速占据这样一些扰动区域(Rydrych，1974;Stahl-
man，1984)。如在第一次世界大战之后，就是由于
严重的农业萧条导致了大面积农田的荒弃，这种农
田的荒弃为旱雀麦的入侵提供了较好的条件，从而
形成大面积旱雀麦密集分布的状况(Young ＆ Al-
len，1997)。
2. 4. 2 全球变化 Ducks 和 Mooney(1999)研究表
明，全球变化会对生物入侵产生促进作用，诸如 CO2
浓度的升高，氮循环的变化，以及全球温度的升高在
一定的程度上都会对旱雀麦的入侵提供一定的优
势。West(2012)采用最大熵模型算法预测了未来
气候条件下落基山国家公园(BMNP)的旱雀麦的分
布情况，结果表明，旱雀麦的分布区域将增大约
18%。但也有实验表明，植物入侵和全球变化之间
的关系是很复杂的，全球变化中的部分因素会对入
侵产生促进作用，部分却会产生抑制，采用模型预测
和评估入侵具有很大的不确定性和风险(Bradley et
al．，2010)。
土壤中氮素和磷素浓度的增加会增强旱雀麦的
竞争能力，是因为在生长的早期，在高营养素浓度
下，旱雀麦的早期资源分配模式与较快的生长速率
使其具有了很大的竞争优势(Dakheel et al．，2006;
Blank ＆ Young，2009;He et al．，2011)。此外，土壤
氮素水平的变化有可能正是迎合了旱雀麦这一生物
群落的需求(Vasquez et al．，2008)。与未被入侵的
位点相比，旱雀麦的入侵降低了 50%的土壤氮库，
并且入侵位点的土壤中的无机氮素和氮素的矿化速
率显著降低，土壤氮素循环和氮素可用性的变化机
制可能与旱雀麦的物候、凋落物组成和生物量有关
(Rimer ＆ Evans，2006)。这也说明了旱雀麦的入侵
对关键资源的可用性会产生显著的影响。
由于 CO2 会吸收来自地球表面的热量，普遍的
结论认为 CO2 浓度的升高会导致全球增温。在这
种大背景下，这种增温会对生物产生怎样的影响，尤
其对于入侵物种的影响已经成为研究的热点(Zis-
ka，2008)。此外，CO2 浓度的升高可以增加旱雀麦
对氮素的吸收利用效率，从而刺激入侵植物的生长
2391 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期
因而被认为是促进植物入侵的一个重要因子(Mil-
ton，2004;Song et al．，2010)。并且，相应的研究也
指出，大气中 CO2 浓度的升高会显著提高旱雀麦的
生产力。同时，这种效应也会对火灾的频率和强度
产生一定的影响(Ziska et al．，2005)。
气候变化所导致的干旱促进了遍及美国西南部
优势树种的大面积死亡。而实验数据显示，位于死
亡杜松(Junipers rigida)下的旱雀麦的数量是未死亡
杜松下旱雀麦数量的 1. 5 倍(Kane et al．，2011)。
随着温度的升高，以旱雀麦大面积入侵的生态系统
火灾频率进一步增高，作为适应火灾的一个物种，随
着火灾频率的升高，当地物种逐步趋于消失，旱雀麦
很快变为优势物种主宰了整个生态系统。而最近的
研究表明，当大气中 CO2 的浓度增加 2. 232 μmol·
L－1 时，会增加旱雀麦的生长速率和可燃性，同时却
降低了其可消化性，对其营养价值会产生显著的影
响。所有因素的结合增加其地上生物量、进一步竞
争的等级发生变化，同时干扰入侵地的物种组成
(Ziska et al．，2005;Raizada et al．，2009)。此外，也
有研究指出，区域的气候条件、土壤资源的供应、主
要的有机体功能群以及扰动的程度之间的交互作用
共同调节着旱雀麦对 CO2 浓度的响应(Polley et
al．，2011)。
作为全球变化很重要的一个因素，就是中纬度
地区降水事件的增加。纵观旱雀麦的分布区域大多
集中于这一区域，Bradley(2008)的实验结果揭示，
在夏季，降水的减少会提高入侵的风险;与此相反，
降水的增加则会减少旱雀麦的生境达到 70%以上，
从而降低了入侵的风险。
3 结论与展望
综上所述，影响旱雀麦入侵的因素较多，而旱雀
麦的成功入侵又是许多因素共同作用的结果。
根据入侵植物的相关研究，杂草入侵的化学机
制问题越来越多地被阐明，认为化学机制是杂草入
侵的重要机制之一，并且这种作用在杂草的入侵过
程中起着主导作用，相关研究受到越来越多的重视
(王朋等，2004)。针对旱雀麦的大量研究似乎都忽
视了该物种的化学机制。很有可能这种机制被明显
表现出来的竞争优势等特性所掩盖，直接的化感作
用可能比较明显，但是间接的化感作用可能比较复
杂，并且结合入侵地环境的特征进行了表达。因此，
未来应该探索该物种在其较强的竞争能力下是否具
有一定的化学机制。
目前对于旱雀麦入侵的研究已经从入侵地扩展
到它的原产地，结合旱雀麦本身的生物学特性，通过
不同区域的比较以及控制实验来验证其入侵机理。
与此同时，一些精确的设计实验的采用，为其资源的
获取以及利用提供了有力的证据。在针对其引入
点、扩散的路径及分布区域的研究中，应用分子生物
学的方法比对来自入侵地与原产地群落的差异，为
其控制奠定了坚实的基础。宏观尺度与微观尺度的
结合、时间与空间维度的结合为旱雀麦的研究提供
了新的视角，此外，基于相关研究成果所凝练的数学
模型的应用对于预测、评估旱雀麦入侵程度具有一
定的指导意义。
在北美西部的干旱环境中广泛分布的旱雀麦由
于其较强的表型可塑性，已经产生了多样化的表型，
并且部分特性也产生了一定的进化，并向其增强竞
争的方向进化。位于北美洲的美国和亚洲的中国处
于同一纬度带，西部的气候条件比较相似，频繁的贸
易往来为该物种的传播带来了极大的优势。但由原
产地到入侵地，在入侵地环境条件下，经过 2 个世纪
的适应，再回到原产地，其是否具有更强的扩散与传
播特性?这有待于进一步的研究。
在对旱雀麦入侵的研究方向上，主要集中于它
与本地种之间的相互关系，同时也有相关的研究讨
论了它与入侵地环境之间的作用机制。此外，主要
研究以全球变化为主的 CO2 浓度升高、增温、降水
等对旱雀麦入侵的影响以及其入侵对这些因素的反
馈机制。但是相应的预测研究大多数集中于单一或
者双因子对旱雀麦所产生的影响，由于气候的变化
对入侵地生态系统恢复、外来物种的入侵具有不同
的作用效果，同时，这些因素相互之间作用的复杂性
及不确定性，从而使得这一预测的不确定性增大。
预测旱雀麦未来的丰度及分布情况，需要了解
它们对环境因子的响应情况，在水资源作为限制因
子的干旱和半干旱的生态系统中，环境条件和扰动
模式通过改变水资源获取和使用的时空尺度来影响
旱雀麦的入侵。此外，气候和土壤属性的变化会影
响水资源的时间动态机制，而这种变异又会影响到
旱雀麦的建成机制。
旱雀麦的入侵对北美洲的农业、草原生态系统
产生了严重的影响，因此，对于旱雀麦的监测、防治
也进行了广泛的研究。由于其物候上的特殊性，采
用遥感与多光谱结合的方法以及提取不同季节的高
3391刘耀斌等:旱雀麦(Bromus tectorum L．)入侵机制的研究进展
光谱影像的信息，对于监测大面积的旱雀麦具有较
大的优势，这种方法上的革新为研究旱雀麦的扩散
提供了新的途径。而对于旱雀麦的控制目前采用最
多的就是除草剂的使用，此外，相关的研究涉及不同
阶段施用除草剂对旱雀麦的处理效果。部分的研究
也指出，一些植物病菌会对抑制旱雀麦种子的活性、
杀死二次休眠中的种子，这些实验结果，为未来深入
研究旱雀麦的生物控制提供了一定的可能性，并具
有一定的潜力，但同时也应评估它对于入侵地生态
系统的影响。
参考文献
耿宇鹏，张文驹，李 博，等． 2004． 表型可塑性与外来植
物的入侵能力． 生物多样性，12(4) :447－455．
刘晓玲． 2012． 浅议外来植物入侵的途径、机理和危害． 贵
州林业科技，39(3) :46－51．
王 朋，梁文举，孔垂华，等． 2004． 外来杂草入侵的化学机
制． 应用生态学报，15(4) :707－711．
徐承远，张文驹，卢宝荣，等． 2001． 生物入侵机制研究进
展． 生物多样性，9(4) :430－438．
Adair EC，Burke IC，Lauenroth WK． 2008． Contrasting effects
of resource availability and plant mortality on plant commu-
nity invasion by Bromus tectorum L． Plant and Soil，304:
103－115．
Aguirre L，Johnson DA． 1991． Influence of temperature and
cheatgrass competition on seedling development of two
bunchgrasses． Journal of Range Management，44:347 －
354．
Bartlett E，Novak SJ，Mack RN． 2002． Genetic variation in
Bromus tectorum (Poaceae) :Differentiation in the eastern
United States． American Journal of Botany，89:602－612．
Belnap J，Phillips SL，Troxler T． 2006． Soil lichen and moss
cover and species richness can be highly dynamic:The
effects of invasion by the annual exotic grass (Bromus tecto-
rum) ，precipitation，and temperature on biological soil
crusts in SE Utah． Applied Soil Ecology，32:63－76．
Blank RR． 2008． Biogeochemistry of plant invasion:A case
study with downy brome (Bromus tectorum)． Invasive Plant
Science and Management，1:226－238．
Blank RR，Young JA． 2009． Plant-soil relationships of Bromus
tectorum L．:Interactions among labile carbon additions，
soil invasion status，and fertilizer． Applied and Environ-
mental Soil Science，2009:1－7．
Blossey B． 1999． Before，during and after:The need for long-
term monitoring in invasive plant species management． Bio-
logical Invasions，1:301－311．
Bradford JB，Lauenroth WK． 2006． Controls over invasion of
Bromus tectorum:The importance of climate，soil，disturb-
ance and seed availability． Journal of Vegetation Science，
17:693－704．
Bradley BA． 2008． Regional analysis of the impacts of climate
change on cheatgrass invasion shows potential risk and op-
portunity． Global Change Biology，15:196－208．
Bradley BA，Blumenthal DM，Wilcove DS，et al． 2010． Pre-
dicting plant invasions in an era of global change． Trends in
Ecology ＆ Evolution，25:310－318．
Bromberg JE，Kumar S，Brown CS，et al． 2011． Distributional
changes and range predictions of downy brome (Bromus tec-
torum)in Rocky Mountain National Park． Invasive Plant
Science and Management，4:173－182．
Bykova O，Sage RF． 2012． Winter cold tolerance and the geo-
graphic range separation of Bromus tectorum and Bromus ru-
bens，two severe invasive species in North America． Global
Change Biology，18:3654－3663．
Chambers JC，Roundy BA，Blank RR，et al． 2007． What
makes Great Basin sagebrush ecosystems invasible by Bro-
mus tectorum?Ecological Monographs，77:117－145．
Chapin III FS，Torn MS，Tateno M． 1996． Principles of ecosys-
tem sustainability． American Naturalist，148:1016－1037．
Crawford JA，Wahren CHA，Kyle S，et al． 2009． Responses of
exotic plant species to fires in Pinus ponderosa forests in
northern Arizona． Journal of Vegetation Science，12:261－
268．
Dakheel AS，Radosevich SR，Barbour MG． 2006． Effect of
nitrogen and phosphorus on growth and interference be-
tween Bromus tectorum and Taeniatherum asperum． Weed
Research，33:415－422．
Dukes JS，Mooney HA． 1999． Does global change increase the
success of biological invaders?Tread in Ecology and Evolu-
tion，14:125－139．
Elton CS． 1958． The Ecology of Invasions by Plants and Ani-
mals． Chicago:The University of Chicago Press．
Evans RD，Rimer R，Sperry L，et al． 2001． Exotic plant inva-
sion alters nitrogen dynamics in an arid grassland． Ecologi-
cal Applications，11:1301－1310．
Fenster CR，Wicks GA，Robison LR． 1970． Know and Control
Downy Brome． Extension Circular，EC:70－188．
Goergen EM． 2010． PS 60 －130:Can indirect competition by
annual forbs increase establishment of native perennial
grasses in Bromus tectorum invaded systems / / The 95th
ESA Annual Meeting:Pennsylvania:Pittsburgh press．
Goergen EM，Leger EA，Espeland EK． 2011． Native perennial
grasses show evolutionary response to Bromus tectorum
(cheatgrass)invasion． PLoS ONE，6:e18145．
Haferkamp MR，Heitschmidt RK，Karl MG． 1997． Influence of
Japanese brome on western wheatgrass yield． Journal of
Range Management，50:44－50．
Harris GA． 1967． Some competitive relationships between Agro-
pyron spicatum and Bromus tectorum． Ecological Mono-
graphs，37:89－111．
Harris GA． 1977． Root phenology as a factor of competition
among grass seedlings． Journal of Range Management，
30:172－177．
He WM，Yu GL，Sun ZK． 2011． Nitrogen deposition enhances
Bromus tectorum invasion:Biogeographic differences in
4391 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期
growth and competitive ability between China and North
America． Ecography，34:1059－1066．
Hertling U，Lubke R． 2000． Assessing the potential for biologi-
cal invasion:The case of Ammophila arenaria in South Af-
rica． South African Journal of Science，96:520－527．
Hinds WT． 1975． Energy and carbon balances in cheatgrass:
An essay in autecology． Ecological Monographs，45:367－
388．
Hitchcock A，Chase A． 1950． Manual of the grasses of the
United States． New York:United States Government Print-
ing Office，580．
Hull A． 1963． Competition and water requirements of cheatgrass
and wheatgrasses in the greenhouse． Journal of Range
Management，16:199－204．
Hull A，Pechanec JF． 1947． Cheatgrass:A challenge to range
research． Journal of Forestry，45:555－564．
Humphrey LD，Schupp EW． 2001． Seed banks of Bromus tecto-
rum-dominated communities in the Great Basin． Western
North American Naturalist，61:85－92．
Humphrey LD，Schupp EW． 2004． Competition as a barrier to
establishment of a native perennial grass (Elymus ely-
moides)in alien annual grass (Bromus tectorum)commu-
nities． Journal of Arid Environments，58:405－422．
Hunter R． 1991． Bromus invasions on the Nevada Test Site:
present status of B． rubens and B． tectorum with notes on
their relationship to disturbance and altitude． Western North
American Naturalist，51:176－182．
Johnson BG，Johnson DW，Chambers JC，et al． 2011． Fire
effects on the mobilization and uptake of nitrogen by cheat-
grass (Bromus tectorum L．)． Plant and Soil，341:437－
445．
Kane JM， Meinhardt KA， Chang T， et al． 2011．
Drought-induced mortality of a foundation species (Junipe-
rus monosperma)promotes positive afterlife effects in un-
derstory vegetation． Plant Ecology，212:733－741．
Kao RH，Brown CS，Hufbauer RA． 2008． High phenotypic and
molecular variation in downy brome (Bromus tectorum)．
Invasive Plant Science and Management，1:216－225．
Klemmedson JO，Smith JG． 1964． Cheatgrass (Bromus tectorum
L．)． The Botanical Review，30:226－262．
Leger EA，Espeland EK，Merrill KR，et al． 2009． Genetic var-
iation and local adaptation at a cheatgrass (Bromus tecto-
rum)invasion edge in western Nevada． Molecular Ecology，
18:4366－4379．
Mack RN． 1981． Invasion of Bromus tectorum L． into Western
North America:An ecological chronicle． Agro-Ecosystems，
7:145－165．
Mack RN，Pyke DA． 1983． The demography of Bromus tecto-
rum:Variation in time and space． The Journal of Ecology，
71:69－93．
Mack RN． 1992． Characteristics of Invading Plant Species．
Characteristics of Invaders． Honolulu，Howaii:University
of Howaii Press:42－46．
Mack RN，Simberloff D，Mark LW，et al． 2000． Biotic inva-
sions:Causes，epidemiology，global consequences，and
control． Ecological Applications，10:689－710．
Mack RN． 2011． Fifty Years of Invasion Ecology:The Legacy
of Charles Elton． Oxford:Blackwell Publishing Ltd:253．
Melgoza G，Nowak RS． 1991． Competition between cheatgrass
and two native species after fire:Implications from observa-
tions and measurements of root distribution． Journal of
Range Management，44:27－33．
Milton SJ． 2004． Grasses as invasive alien plants in South Afri-
ca． South African Journal of Science，100:69－75．
Monty A，Brown C，Johnston D． 2012． Fire promotes downy
brome (Bromus tectorum L．) seed dispersal． Biological
Invasions，10:1－7．
Muhlenberg H． 1793． Index florae lancastriensis，auctore henri-
co muhlenberg，DD． Transactions of the American Philo-
sophical Society，3:157－184．
Munis MD，Brown CS，Roath RL，et al． 2010． COS 69-9:A
process based approach to restoration of Bromus tectorum
invaded plant communities． The 95th ESA Annual Meeting．
Colorado State University:Fort Collins．
Nasri M，Doescher PS． 1995． Effect of temperature on growth of
cheatgrass and Idaho fescue． Journal of Range Manage-
ment，48:406－409．
Novak SJ，Mack RN，Soltis DE． 1991． Genetic variation in
Bromus tectorum (Poaceae) :Population differentiation in
its North American range． American Journal of Botany，
78:1150－1161．
Novak SJ，Mack RN，Soltis PS． 1993． Genetic variation in Bro-
mus tectorum (Poaceae) :Introduction dynamics in North
America． Canadian Journal of Botany，71:1441－1448．
Peterson E． 2005． Estimating cover of an invasive grass (Bro-
mus tectorum)using tobit regression and phenology derived
from two dates of Landsat ETM+ data． International Journal
of Remote Sensing，26:2491－2507．
Pickford G． 1932． The influence of continued heavy grazing and
of promiscuous burning on spring-fall ranges in Utah． Ecol-
ogy，13:159－171．
Pierson EA，Mack RN． 1990． The population biology of Bromus
tectorum in forests:Distinguishing the opportunity for dis-
persal from environmental restriction． Oecologia，84:519－
525．
Platt K，Jackman ER． 1946． The Cheatgrass Problem in Ore-
gon． Oregon State System of Higher Education Federal Co-
operative Extension Service，Oregon State College Corval-
lis:Ohio State University Press:1－45．
Polley HW，Morgan JA，Fay PA． 2011． Application of a con-
ceptual framework to interpret variability in rangeland re-
sponses to atmospheric CO2 enrichment． The Journal of Ag-
ricultural Science，149:1－14．
Raizada P，Singh A，Raghubanshi AS． 2009． Comparative
response of seedlings of selected native dry tropical and
alien invasive species to CO2 enrichment． Journal of Plant
Ecology，2:69－75．
Ramakrishnan AP，Coleman CE，Meyer SE，et al． 2002． Mic-
5391刘耀斌等:旱雀麦(Bromus tectorum L．)入侵机制的研究进展
rosatellite markers for Bromus tectorum (cheatgrass)．
Molecular Ecology Notes，2:22－23．
Ramakrishnan AP，Meyer SE，Waters J，et al． 2004． Correla-
tion between molecular markers and adaptively significant
genetic variation in Bromus tectorum (Poaceae) ，an
inbreedingannual grass． American Journal of Botany，91:
797－803．
Randall JM． 1996． Weed control for the preservation of biologi-
cal diversity． Weed Technology，10:370－383．
Rau BM，Johnson DW，Blank RR，et al． 2011． Transition from
sagebrush steppe to annual grass (Bromus tectorum) :
Influence on belowground carbon and nitrogen． Rangeland
Ecology ＆ Management，64:139－147．
Rimer R，Evans R． 2006． Invasion of downy brome (Bromus
tectorum L．)causes rapid changes in the nitrogen cycle．
The American Midland Naturalist，156:252－258．
Rowe CLJ，Leger EA． 2011． Competitive seedlings and inheri-
ted traits:A test of rapid evolution of Elymus multisetus
(big squirreltail)in response to cheatgrass invasion． Evo-
lutionary Applications，4:485－498．
Rowe HI，Brown CS，Paschke MW． 2008． The influence of soil
inoculum and nitrogen availability on restoration of
high-elevation steppe communities invaded by Bromus tecto-
rum． Restoration Ecology，17:686－694．
Rummell RS． 1946． Some effects of competition from cheatgrass
brome on crested wheatgrass and bluestem wheatgrass．
Ecology，27:159－167．
Rydrych D． 1974． Competition between winter wheat and downy
brome． Weed Science，22:211－214．
Saccheri I，Kuussaari M，Kankare M，et al． 1998． Inbreeding
and extinction in a butterfly metapopulation． Nature，392:
491－494．
Schachner LJ，Mack RN，Novak SJ． 2008． Bromus tectorum
(Poaceae) in Midcontinental United States:Population
genetic analysis of an ongoing invasion． American Journal
of Botany，95:1584－1595．
Schlesinger WH，Raikes JA，Hartley，et al． 1996． On the spa-
tial pattern of soil nutrients in desert ecosystems． Ecology，
77:364－374．
Sheley RL，Larson LL． 1994． Comparative growth and interfer-
ence between cheatgrass and yellow starthistle seedlings．
Journal of Range Management，47:470－474．
Song LY，Li CH，Shao LP． 2010． Elevated CO2 increases ener-
gy-use efficiency of invasive Wedelia trilobata over its indig-
enous congener． Biological Invasions，12:1221－1230．
Stahlman PW． 1984． The history and distribution of downy
brome (Bromus tectorum) in North America． Weed Sci-
ence，32:2－6．
Svejcar T． 1990． Root length，leaf area，and biomass of crested
wheatgrass and cheatgrass seedlings． Journal of Range
Management，43:446－448．
Svejcar T，Sheley R． 2001． Nitrogen dynamics in perennial-
and annual-dominated arid rangeland． Journal of Arid Envi-
ronments，47:33－46．
Upadhyaya MK，Turkington R，Mclvride D． 1986． The biology
of Canadian weeds． LXXV:Bromus tectorum L． Canadian
Journal of Plant science，66:689－709．
Uresk DW，Cline JF，Rickard WH． 1979． Growth rates of a
cheatgrass community and some associated factors． Journal
of Range Management，32:168－170．
Usher MB． 1988． Biological invasions of nature reserves:A
search for generalisations． Biological Conservation，44:
119－135．
Valliant MT，Mack RN，Movak SJ． 2007． Introduction history
and population genetics of the invasive grass Bromus tecto-
rum (Poaceae)in Canada． American Journal of Botany，
94:1156－1169．
Vasquez E，Sheley R，Svejcar T． 2008． Nitrogen enhances the
competitive ability of cheatgrass (Bromus tectorum)relative
to native grasses． Invasive Plant Science and Management，
1:287－295．
Vitousek PM． 1992． Global environmental change:An intro-
duction． Annual Review of Ecology and Systematics，23:1－
14．
Warg SA． 1938． Life history and economic studies on Bromus
tectorum． State University of Montana．
Wedin D，Tilman D． 1993． Competition among grasses along a
nitrogen gradient: Initial conditions and mechanisms of
competition． Ecological Monographs，63:199－229．
West AM，Wakie T，Kumar S，et al． 2012． Effects of climate
change on Bromus tectorum distribution in Rocky Mountain
National Park，Colorado，USA / / The Preliminary Program
for 97th ESA Annual Meeting (August 5－10，2012)． Den-
ver，Colorado:ESA Publications．
Yensen DL． 1981． The 1900 invasion of alien plants into south-
ern Idaho． Western North American Naturalist，41:176 －
183．
Young JA，Allen FL． 1997． Cheatgrass and range science:
1930－ 1950． Journal of Range Management，50:530 －
535．
Zimdahl RL． 2007． Fundamentals of Weed Science． Burling-
ton，USA:Academic Press．
Ziska LH，Reeves JB，Blank B． 2005． The impact of recent in-
creases in atmospheric CO2 on biomass production and veg-
etative retention of Cheatgrass (Bromus tectorum) :Impli-
cations for fire disturbance． Global Change Biology，11:
1325－1332．
Ziska LH． 2008． Rising atmospheric carbon dioxide and plant
biology:The overlooked paradigm． DNA and Cell Biology，
27:165－172．
作者简介 刘耀斌，男，1987 年生，硕士研究生，研究方向为
植物生态学。E-mail:liuybpaint@ 163． com
责任编辑 王 伟
6391 生态学杂志 第 32 卷 第 7 期