全 文 ：莱 阳 农 学 院 学 报 双 4) :2 2 8 一2 0 9, 19 90
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中国岌岌草属系统分类和形态演化 `
初庆刚 杨永昌
(植物研究室 ) (中国科学院西北高原生物研究所 )
摘要 在查阅 、 解剖艾友草属植物标本的基础上 , 以外部形态特征为依据 , 初步建立了友友草
属的系统分类 。 该属被分为 4 组和 14 个种 l 个变种 , 长舌直芒组 , 2 种 , 友友草和短芒岌岌
草二 藏友友草组 , 3 种 1 变种 , 细叶岌友草 、 林荫友友草 (变种 ) 、 干生岌岌草和藏友友草 ; 小
岌岌草组 , 3 种 , 小岌艾草 、 异颖友岌草和光药友友草 ; 拟友艾草组 , 6 种 , 醉马草 、 光颖艾岌
草 、 羽茅 、 朝阳友艾草 、 远东岌岌草和京芒草 。 同时 , 对每一分类群给子详细的地理分布 , 探
讨 了该属的形态演化趋势 。
关键词 岌岌草属 ; 植物分类 ; 地理分布 ; 形态演化
岌友草属扭 。 h n a rh e r u m B e a u v . )隶属于禾本科 (G r a m in a e )针茅族 ( S t ip e a e D u m o r t .
)
。 对于岌菠草属的划分和分类 , 无沦与广义的针茅属 (tS iP a L . )还是与狭义的针茅属都
有 着不可 避勉 的联系 。 早在 17 5 3 年 , 林奈 ( iL n n ae us )在 《植物种志 》 一书剪股颖属
(Agr ()s ist L
,
)中发表了 A . ca al m ag r os its L . 。 18 12 年 , P . B ae u v io r 以该种为模式建立了
岌友草属 。 1 82 7 年 , F . iL n k 也以同一模式 , 建立了 L as agl or st is 属 , 此系一多余名称 。
对于岌友草属属 下等级的分类 , 不同学者有着不同的处理 。 至今有不少学者不承认或
者不使用岌友草属这 一属名 , 如 5 . H i t e h e o e k ( `〕 , n e w i n t e : 〔 2〕 ,N . L . B o : 〔 ’ ) , T . A .
C o p e
,
H
.
F r e i t a g (` , 等人均采用了广义的针茅属概念 。 还有不少学者如 F . P i lg e r 〔’ 〕 ,耿以
礼 〔6〕 , N . N . T vz el e v 〔 7〕 , 郭本兆 〔 8 , 9〕 等人均使用了独立的友友草属概念 。 友友草属中
某些种类因为有性状交叉 , 表现为数个不同属的特征 , 因而不同学者 , 依据不同的特征把
这些种归属于不同的属 , 他们对该属属下等级的分类处理各有不同 。 本文作者在总结前人
工作的基础 上 , 进一步明确该属的界限和系统分类 , 并探讨其形态演化趋势 。
材料和方法
材料为我国各科研机关或高等学校的标本室 (馆 ) 所藏的腊叶标本和作者野外采集的
新鲜标本 。 主要来自东北 、 华北 、 内蒙、 西北 、 西南 、 西藏等地 。
方法是在解剖镜下观察 、 解剖不同产地 , 不同海拔高度的标本 , 并进行性状测量和记
录 。
2 系统分类
, 本文收到 [l 期: 19 9 0一 0 9一 24
4 期 初庆刚等: 中国菠友草属系统分类和形态演化
2
.
1 友友草属与针茅属形态特征比较
有的学者将友友草属归于针茅属中 , 有的学者虽承认岌友草属为一独立的属 , 却将其
中的某些种归于针茅属中 。 作者将此二属进行了形态特征比较 :
友岌草属 :颖多数 5 脉 , 先端尖或渐尖 , 稀钝圆 ; 外俘 3 脉或 5 脉 , 3 脉汇合 , 纺锤
形 , 顶端二深裂 , 背部散生柔毛 , 边缘不交迭 : 芒直 , 微弯或膝曲扭转 , 粗糙无毛 , 无关
节 ; 基盘短或较长 ; 花药顶端具毛 , 稀无毛 ; 颖果纺锤形 。
针茅属 : 颖 3一 5 脉 , 先端渐尖 , 急尖 , 有的具丝状尾尖 ; 外秤 5 脉汇合 , 多数圆柱
状 , 多数顶端无裂 , 背部毛散生或呈列状 , 边缘交迭 , 紧密包裹内秤 ; 芒膝曲扭转 , 全部
无毛或全部具羽状毛或仅芒柱或芒针具羽状毛 , 有关节 ; 基盘长而尖锐 ; 花药顶端无毛 ;
颖果长圆柱形 。
通过 比较认为 , 艾岌草属在颖 、 外秤 、 芒 、 基盘以及花药和果实的形态特征上 与针茅
属有显著不同 , 可以单独立属 。
.2 2 分组分种检索表
1
. 外释 5 脉 , 中脉和二侧脉汇合 , 边脉伸人顶端二较深裂片中 。
2
. 芒直或微弯不膝曲扭转 , 秆生叶舌渐尖 , 披针形 , 长 5一巧m m · · · · · · · · , · · · · · · · · · · 4 · · …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1
. 长舌直芒组 S ec t . N e ot ir in a (T vz el ) Q . G . C hu)
3
. 圆锥花序开展 , 两颖不等长 , 点状粗糙 , 第 1颖 1 脉 , 第 2 颖 3 脉 , 外秤背部密
被 白色柔毛 , 芒长 5一 12m m · · · · · - · · · · · · … … 1 . 发友草 A . s p len den s (T r in . )N ve s ik
3
. 圆锥花序紧缩 , 两颗近等长 , 光滑 , 具 5一 7 脉 , 外秤背部两侧具与秤体等长的白
色柔毛 , 芒长 3一 4 m m … … 2 . 短芒友发草 A . b r e v i a r i s t a t u m K e n g e t p · C · K u o
2
. 芒一 回膝曲扭转且具细短毛 , 秆生叶舌顶端钝圆或较尖 , 通常二裂 , 不为披针形 ,
长 2 一 4m m · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 . 藏发友草组 s ec t . D ut hi ie Q . G . C h u)
4
. 叶片质地柔软 , 纵卷如细线 。
5
. 圆锥花序开展 , 宽约 10 一 20c m · · … ” “ “ ` ’ ` ” ” “ ` ” ” ` ” “ “ ” ’ . ` ” ’ ` ” ” ` ” ’ “ ` ” “ ` ’ ` ’
… … 3 b . 林荫友友草 A . e h in g i i (H i t e h e . )K e n g e x p . C . K u o v a r l a x u m s · L · L u
5
. 圆锥花序狭窄 , 宽约 1一 cZ m
· · · · · · · · ` · · · … … 3 a . 细叶友岌草 A . e h i n g i i (H i t e h e . )K e n g e x P . C . K u o v a r · c h i n g i i
4
. 叶片质地较硬 , 纵折 。
6
. 圆锥花序开展 , 分枝斜伸或平展 , 小穗长 7m m , 秆生叶舌与基生叶舌同为披
针形 , 长 2一 4m m · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
· · · · · · … … 4 . 干生发友草 A 、 j a e q u e m o n ti i ( J a u b . e t S p a e h . ) p . C . K u o e t 5 . L . L u
6
. 圆锥花序狭窄 , 分枝贴向主轴 , 小穗长 1 一 14 m m , 基生叶舌平截 , 长
o
.
s m m
· · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 藏友友草 A , d ut ih ie (H 0 0 k . f . )P . C . K u o e t 5 . L . L u
1
. 外秤 3 脉 , 汇合顶端 , 顶端微 二裂 。
7
. 芒细弱 , 直或微弯或膝曲微扭转 , 粗糙具短毛 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · ·一
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ( 1 . 小菠菠草组 se ct . ℃盯ag a n a Q . G . C hu )
8
. 圆锥花序开展 , 每节分枝 2 一 3 枚 , 基部裸露不生小穗 , 芒长 8一 12 m m · · · · · · … …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6 . 小菠友草 A . ca r ag a n a( T ir n . et R u rP . )N ve sk i .
8
. 圆锥花序紧缩 , 每节分枝 4 一 6 枚 , 基部即着生小穗 , 芒长 巧一 20 m m 。
莱 阳 农 学 院 学 报 7 卷
9
.两颖不等长 , 芒下 l / 3一 l / 4 扭转 , 花药具毫毛 , 外秤顶端具长柔毛
7
. 异颖友发草 A . i n a e q u ig l u m e K e n g e x P . C . K u o
端无长柔毛 …
8
. 光药菠友草 P s i la n t h e r u m K e n g
顶.秤.f` `人少9 . 两颖近等长 , 芒一回膝曲 , 芒柱微扭转 , 花药顶端无毛 ,
7
. 芒粗壮 , 一回或二回膝曲 , 芒柱强烈扭转 , 粗糙
(侧 . 拟友友草组 s e c t , A e h n a t h e r o P s i s (T vz e l . )Q . G . C h u )
10
. 圆锥花序紧缩 , 基部即着生小穗 。
1
. 圆锥花序紧缩呈穗状 , 小穗长 5一 6m m
9
. 醉马草 A . i n e b r i a n s (H a n e e )K e n g
1 圆锥花序紧缩不呈穗状 , 小穗 长 8一 I Om m 。
12
. 花序分枝斜伸 , 颖背部贴生微毛 , 秆于花序以下部分和叶鞘粗糙
10
. 毛颖友友草 A . p u b i c a l y x (O h w i)K e n g e x P . C . K u o
12
. 花序分枝弯曲或直 , 颖背部光滑 , 只在脉 _ _ L有短刺毛 , 秆和叶鞘均光滑
1 1
. 羽茅 A . s ib i r i e u m ( L . )K e n g
10
. 圆锥花序疏松开展 , 中部以 上着生小穗 。
13
. 花序细弱 , 每节具 2 ( 3) 枚分枝 , 小穗长 5一 6 . s m m , 花药顶端无毛或只有
1一 3 根毛 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 12 . 朝阳友菠草 A . n a k ia (H o n d a) T at co k a
13
. 花序粗大 , 每节具 3一 5 枚分枝 , 小穗长在 s m m 以上 , 花药顶端具毛 。
14
、 小穗长 8一 10 m m , 两颖近等长或第一颖稍短 , 芒一回膝曲 · · · · · · · · , · · · · · · … …
· · · · · · · · · … … 1 3 . 远东发友草 A . e x t r e m i o r e n t a l e (H a r a )K e n g e x p . C . K u o
14
· 少穗长 1 1一 1 3m m , 第一颖长于第二颖 , 芒二回膝曲 · · · · · · · · ` · · · · · · · · · · · · · · · … …
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 14 . 京芒草 A . p ek ine ns e( H a cn e) O h iw
组 L 长舌直芒组
s e e t
·
N e o t r i n i a T z v e l
.
i n N o v o s t i
.
S is t
.
V y s sh
.
R a s t
, ,
9
:
5 5
,
19 7 2
,
p
.
p
.
em
e n d
.
Q
.
G
.
C h u
.
植株高大 , 具横走根茎或密丛 。 秆 3一 5 节 。 叶脉向近轴面强烈突起 , 叶舌长 5 一
15 m m
, 披针形 。 小穗短 , 4 一 7m m ; 芒直而细弱 , 长 4一 12 m m ; 外秤 5 脉 , 顶端二深
裂 。 (见附图 l , 2 ) 。
组模式 : A s p le n d e n s ( T r in )N e v s k i .
1
. 发友草
A e h n a t h e r u m sP l e n d e n s ( T
r i n
.
)N
e v s k i
.
i n A e t
.
I n s t
.
B o t
.
A e a d
.
S e i
.
U R S S s e r
.
1
.
fa s e
.
4
.
2 2 4
.
19 37
. — S t iP a sP le n de n s T r i n . i n S P r e n g . N e w E n t d e e k . 2 : 54 . 1 82 1 . 一— S r iP ak o k o n o r ic a H a o i n E n g l . B o t . J a h r b . 68: 5 83 . 1938 . 一一一 L a s i心 r o s t is 胡 le n de n s ( T r i n . )
K u n t h
.
R e v
.
G r a m
.
l
:
58
.
18 29
.
岌岌草草分布很广 , 产于青藏高原东部 、 四川北部 、 西北 、 华北 、 东北等地 。 国外在
西喜玛拉雅 、 阿富汗 、 伊朗东北部 、 中亚 、 西亚 、 欧洲 、 西伯利亚 、 蒙古、 日本等地也有
分布 。 染色体 : 4 2 . 4 8 。
2
. 短芒友菠草
A c h n a t h e r u m b
r e v i a r i s t a t u m K e n g e t p
、
C
.
K u o i n F I
.
T s in l i n g l ( l )
:
15 1
,
4 2
.
.f 1 19
4期 初庆刚等 :中国友岌草属系统分类和形态演化
19 7 6
.
短芒友友草分布区很狭窄 , 仅产于我国甘肃省迭部县罗达多吉得拖山 。
组 n : 藏菠友草组
s e e t
.
D u t h i e i Q
.
G
.
C h u
, s e c t
.
n o v
.
植株细小 , 具短根茎或疏丛 。 秆 2一 3 节 。 叶片纵卷如细线或纵折 ; 叶舌 2~ 4m m ,
顶端圆钝 。 小穗 6一 13 m m ; 颖秤成 熟后稍 变硬 ; 外秤 5 脉 , 顶端二裂片 ; 芒 长 10 一
20m m
, 一回膝曲。 (见附图 4一 7 ) 。
组模式 : A . d u t h i e i (H o o k . .f ) P . C . K u o e t 5 . L . L u
P l a n t a n a n a l a x e c a e sP i fo s a
, r h i z o m a t
e b r e v i
.
C u lm u
s Z一 3一n o d i . L a m i n a e
l o n g i s t r o r s u m i n v o l u t a e u t li n e a r e s v e l e o n d u P li e a t a e ; l ig u a e Z一4 m m l o n g a e , a P i e e
o b t u s a e
,
s a e P e b i if d a e
.
S P ic u l a e 6一 13 m m lo n g a e . G l u m a e e u m v a l v i s P a Py r a e e a e , P o s t
m a t u r a t i o n e m a liq u a n t u m i n d u r e s c e n t e s
.
L e m m a s一 n e vr e ; n e r v i s t r ib u s a P i e e
e o n fl u e n t ib u s
,
d u a b u s a P ic e m l o b o r m l e m m a t i s a t t in g e n t ib u s : a ir s t a s e m
e l g e n i e u l a t a
,
10一 2 0
m m l
o n g a
.
A n t h e r a e P u b e s e e n t e s
.
T y P s
:
A c h n a t h e r u m d u t h i e i (H
o o k
.
.f )P
.
C
.
K u o e t 5
.
L
.
L u
3
. 细叶菠友草 秦氏发发草
A e h n a th e r u m c h i
n g i i (H i t e h c
.
)K
e n g e x P
.
C
.
K u o i n F I
.
T s i n l i n g l ( l )
:
15 2
.
f
.
12 1
.
1 9 7 6一一一 S t iP a e h i刀9 11H i t e h e . i n P r o e . B i o l . S o c . W a s h . 4 3: 9 4 . 19 30 .
3a
. 细叶友菠草 (原变种 )
A c h n a t h e r u m e h i n g i i (H i t e h
e
.
)K e n g e x P
.
C
.
K u o v a r
.
e h i n g i i
产于云南北部 、 四川北部和西部 、 西藏索县 、 青海 、 甘肃文县 、 玛曲、 陕西太白山 、
山西宁武等地 。
3b
. 林荫发友草 (变种 )
A c h n a t h e r u m e h i n g i i (H i t c h e
.
)K e n g e
x P
.
C
.
K u o v a r
.
l a x u m 5
.
L
.
L u 高原生物学集
刊 , 2 : 19 , 198 4 。
产于四川北部和西部 、 西藏昌都 、 比如 、 邦达 、 青海玉树 、 甘肃眠县 、 陕西太白山等
地 。
4
. 干生菠友草
A c h n a th e r u m j a e q
u e m o n t i i ( T a u b
.
e t SP a e h
.
) P
.
C
.
K u o e t 5
.
L
.
L u
,
i n F I
.
R e iP
.
P o P
.
S i n
.
9 (3 )
:
3 2 2
.
.f 8 0
:
15一 19 . 19 8 7 . 一一一 S t iP a aj e令u e m o n z i i J a u b . e t S P a e h . 111. F I . O r . 4 :
60
.
1 8 5 1
. 一— L a s las r o s r l’s aj e仔u e m o n z i i (T a u b . e t S p a c h . ) M u n r o . e x B o i s s . F I . O r . 5 : 5 0 6 .
18 8 4
.
仅分布于西藏隆子县 。 国外分布于阿富汗东部 、 巴基斯坦北部 、 印度北部 。
5
. 藏菠发草
A e h n a t h e r u m d u t h ie i (H o
o k
.
f
.
) P
.
C
.
K u o e t 5
.
L
.
L u
,
i n F l
.
R e ip
.
p o P
.
S i n
.
9 (3 )
:
32 2
.
.f 8 0
:
9一 14 . 19 8 7 . 一一一 S r少a du rh l’e i H o o k . .f i n F I . B r i t . I n d . 7 : 23 2 . 1897 .
, 产于四川西部 、 西藏邦达 、 左贡等地 。 国外分布于喜玛拉雅北部山脉 , 从喀什米尔到
尼泊尔 。
组 1 : 小菠友草组
莱 阳 农 学 院 学 报 7 卷
s e c t
.
C a r a g a n a Q
.
G
.
C h u
,
s e c t
.
n o v
. 一一一 s e e t . Ne o r r in ia T z v e l . i n N o v o s t i . S i s t .
V y s sh
.
R a s t
.
,
9
:
5 5
.
19 7 2
.
P
.
P
.
疏丛 , 秆 3一 5 节 。 叶片纵卷如线状或边缘内卷 , 叶舌 .0 5 一 l m m , 平截 。 小穗长 .4 5
一 7m m , 外秤 3 脉 , 汇合 , 顶端微二裂 , 芒从裂间伸出 , 芒细弱 , 直伸 、 微弯或膝曲而
微扭转 , 10 一 2 0m m 。 (见附图 8一 10 ) 。
组模式 : A . e a r a g a n a (T r i n . e t R u p r . )N e v s k i .
P la n t a la x e e a e s P i t o s a
,
e u lm 3一 5一 n o d o . L a m i n a e l o n g i s t o r s u m i n v o lu t a e u t li n e a r e s v e l
m a r g i n e i n v o l u t a e ; l ig u l a e t r u n e a t a e
,
0
.
5一 l m m l o n g a e . SP i e u l a e b r e v e s , 4 . 5一 7m m lo n g a e .
G l u m a e e u m v a lv i s P a P y r a c e a e
.
L e m m a a P ie e l e v i t e r b i if d u m
,
3一 n e vr e ; n e r v i s a P i e e
c o n fl u e n t ib u s ; a r i s t a e lo b o le m m a t is e x s e r t a
,
g r a c i li s
,
e r e c t a v e l P a u l l o e u vr a v e l g e n i e u l a t a
a t q u e s u b e o n t o r t a
,
10一2 0m m l o n g a . A t h e r a e P i lo s a e g l a b r a w v e .
T y P u s
:
A e h n a t h e r u m e a r a g a n a (T
r i n
.
e t R u P r
.
)N
e v s k i
、
6
. 小友友草
A e h n a t h e r u m e a r a g a n a (T
r i n
.
e t R u P r
.
) N e
v s k i
.
i n A c t
.
I n s t
.
B o t
.
n A e a d
.
S c i
.
U R S S
s e r
.
1
,
fa s e
.
4
:
3 3 7
.
1 9 3 7
. 一一一 S r iP a e a r ag a n a T r i n . e t R u P r . i n M e m . A e a d . S e i . P e t e r sb .
s e r
.
6 ( l )
:
74
.
18 3 0
. 一一 L as las r o s z is ` a r心 a n a (T r i n . ) T r i n . e t R u P r . S P e c . G r a m . S t i e . 9 0 .
1 84 2
.
分布于新疆乌鲁木齐以北地区 。 国外分布于伊朗 、 阿富汗 、 巴基斯坦 、 苏联等 。 染色
体 : 2 4 。
7
. 异颖友友草
A c h n a th e ru m i n a e q u i g l u m e k e n g e x p
.
C
.
K u o i n F I
.
T s i n l in g l ( l )
:
15 2
.
4 4 3
.
.f 一2 0 .
197 6
. 仅产于四川北部和甘肃南部 。
8
. 光药友发草
A e h n a t h e r u m p s i l a n t h
e r u m K e n g i n B u l l
.
B o t
.
R e s
.
4 (3 )
:
19 8 4
.
仅产于四川北部 、 甘肃 、 青海等地 。
组W : 拟友友草组
s e e t
.
A c h n a t h e r o P s i s (T
z v e l
.
) Q
.
G
.
C h u
.
e o m b
.
n o v
. 一一一 S t iP a s e c t . 1 .
A e h n a t h e r叩s i.y T z v e l . i n N o v o s t i . S i s t . V y s s h . R a s t , 9 : 5 6 . 19 7 2 .
疏丛 , 具鳞芽 。 秆 3一 4 节 ; 叶舌 0 . 5~ .0 s m m , 平截有裂 ; 小穗长 6一 12 m m , 外秤
6一 7 . s m m , 3 脉 , 顶端微二裂 , 芒 14一 2 5m m , 一 回或二回膝曲 , 无关节 。 (见附图 1 1 ,
14 )
。
组模式 : A . s ib i r i e u m ( L . )K e li g
9
. 醉马草
A e h n a t h e r u m i n
e b r i a n s (H
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)K e n g i n F l
.
111
.
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5 9 3
.
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.
5 29
.
19 5 9
.
一一 S t动a in e b r ia n s H a n e e i n J o u r n . B o t . B r i t . e t F o r . 14 : 2 12 . 1 8 7 6 .
仅产于我国四川西部 、 西藏东部 、 青海 、 甘肃 、 宁夏 、 新疆乌鲁木齐以北 、 内蒙等
地 。
10
. 毛颖发友草
A e h n a t h e r u m p u b ie a ly
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(O hw i
.
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n g e x P
.
C
.
K u o in F I
.
T s i n li n g l ( l )
:
15 3
.
19 7 6
4期 初庆刚等 :中国岌岌草属系统分类和形态演化
l
一一一 S ti Pa Pu bi e a y l xO hw i i n Jo u r n . Ja P . Bo t .1 7 (7) : 4 01 .19 41 .
分布于青海互助 、 甘肃夏河 、 皋兰 、 陕西丹凤 、 山西北部 、 河北北部 、 内蒙东部和东
北部 、 辽宁 、 吉林 、 黑龙江等地 。 国外分布于朝鲜 。
1
.羽茅光颖友发草
A e ha n t he u rm s i i b
rie u 价 (L .) K e ng i n FI .111 . PI . Pi rm .S i n .G a rm .5 9 0 . f.5 25 .19 5 9 .
一一一 A e va ns l’ bi rie a L .S P . PI .7 9 .17 5 3 .一一一 A e h na rhe u rm a ve o n l’e ds (Ho n da ) Y . L .
C ha ng i nC la v
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.
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4 8 6
.
19 5 9
.一一一 S ti Pa a e v no ie ds Ho n da i n Re P . Fi s r t
S e i
.
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.
1
.
4
:
1 3 0
.
19 3 6
.一一一 S ri Pa s i b l’ i re a (L .) La m k . Ta b l .E c ny c l .
M e t h
.
l
:
1 5 8
.
17 9 1
.
产于西藏东部 、 青海东部 、 甘肃 、 宁夏 、 陕西 、 山西 、 河南 、 河北 、 内蒙、 辽宁 、 吉
林 、 黑龙江等地 。 国外分布于高加索地区 、 中亚 、 西伯利亚西部 、 蒙古 、 日本等 。 染色
体 : 2 2, 23 , 2 4 。
12
. 朝阳发发草
A e h n a t h e r u m n a k a i i (H o n d
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a t e o k a i n J o u r n
.
J a p
.
B o t
.
3 0 ( 7 )
:
2 0 8
.
19 5 5
. 一一一 S t ip a
n a k a ii H o n d a i n R e P
.
F i r s t S e i
.
E x P e d
.
M o n e h
.
s e e t
.
4
.
4
:
6 5
.
10 4
.
19 3 6
.
仅分布于山西北部 、 河北北部 、 内蒙东部和东北部 、 辽宁凌远等地 。
1 3
. 远东发发草
A c h n a t h e r u m
e x t r e m i o r e n t a le (H
a r a )K e n g e x p
.
C
.
K u o i n F I
.
T s i n li n g l ( l )
:
1 5 3
.
19 7 6
.
一一一 S t切a e x t r e m i o r e n t a le H a r a i n J o u r n · J a p . B o t . 15 ( 7 ) : 4 5 9 . 19 3 9 . 一一一 S t iP a
s ib i r i e a ( L
.
) L a m
.
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s a M a x i m i n P r im
.
F I
.
A单 u r . 3 26 . 18 59 . 一一一 S t ip a e fu s a (M a x -
im )N
a k a i i e x H o n d a i n B o t
.
M a g
.
T o k y o 4 0
:
3 19
.
19 2 6
.
分布于云南鹤庆 、 四川西北部 、 青藏东部 、 甘肃 、 宁夏固源 、 陕西 、 山西 、 河南 、 安
徽黄山 、 九华山 、 山东沂山 、 鲁山 、 胶东半岛 、 河北 、 内蒙 、 和东北等地 。 国外分布于苏
联 、 蒙古 、 日本 。 染色体 : 2 40
14
. 京芒草
A e h n a t h e r u m p
e k i n e n s e (H
a n e e )O h w i
.
F I
.
J a p
.
10 1
.
19 5 3
. 一一一 S r iP a 夕e k in e n s e H a n c e
i n J o u r n
.
B o t
.
1 5
:
2 6 8
.
1 8 7 7
.
分布于山西北部 、 河南篙县 、 河北北部 、 内蒙东部 、 浙江天 目山 、 安徽黄山 、 山东胶
东半岛和南部 、 辽宁千 山 、 锦州 、 吉林 、 黑龙江等地 。
3 形态演化
岌友草属分布地区较广 , 生态条件变化多种多样 , 从而引起形态分化的多样性 。 岌友
草属性状多有交叉 , 界限不 明显 , 是个 比较复杂而处于分化的属 , 尤其是外秤的变化多
态 , 表现出与数个其他属的近缘关系 。
岌岌草属外部形态的演化趋势可以表现在 以下几个方面 : 由具横走根茎到具短根茎到
无根茎 , 由密丛型到疏丛型 ; 秆 由 5 一 7 节到 2一 3 节 , 节数逐渐减少 ; 叶舌由长到短 , 由
披针形到圆钝形到平截形 ; 圆锥花序由疏松开展到紧密狭窄到紧密呈穗状 ; 小穗柄由长到
短 , 小穗由小到大 ; 花序分枝由多到少 , 由每节上轮生到每节有 2 枚对生 ; 颖片由近等长
莱 阳 农 学 院 学 报 7卷
到不等长 , 由宽披针形顶端急尖到窄披针形顶端渐尖 ; 外俘由顶端深二裂到浅二裂到微二
裂 , 脉纹由 5 脉到 3 脉 , 由膜质到草质 , 再到成熟后变硬 ; 芒由短到长 , 由细弱到粗壮 ,
由直伸到稍弯再到膝曲 , 由不扭转到下部微扭转再到强烈扭转 , 由一 回膝曲到二回膝曲 ,
由易脱落到宿存 ; 基盘由短而钝到较长而尖锐 。
姗撇且V·
附图 外秤和叶舌形态示意图
l一 3 岌岌草 A e h n a th e r u m 印一e n d e n s ( T r in ,) N e v s k i 1 . 外俘背 面 , 2 . 外俘腹 面 , 3 . 叶舌 。 4 一 7 藏友蔑草 A .
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o o k
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.
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:
4
.外俘背面 , 5 ,外俘腹面 , 6 .基生叶舌 , 7 .秆生叶舌 。 8一 10 小友岌草 A .
c a r a g a n a (T r i n
.
e t R即 r . )N e v s k i : 8 .外秤背面 , 9 .外俘腹面 , 10 .叶舌 。 1 1一 14 羽茅 A . s ib i r ie u m ( L . )K e n g : 1 1 .叶
舌, 1 2夕卜俘背面 , 13 一 14 .外秤腹面 。
友友草属有的种类较为原始却有着较为进化的性状 , 而有的种类较为进化却保留有较
为原始的性状 。 因此性状多有交叉而且比较复杂 。
在长舌直芒组中 , 短芒友友草具有横走根茎 、 很短的直伸芒 、 接近相等的颖片 , 深二
裂的外释 , 短短的小穗等性状表现出比友艾草原始 , 但却有较为进化的紧缩圆锥花序。
在藏友岌草组中 , 细叶友友草和林荫友艾草具有直伸短根茎 , 表现为比干生岌友草和
藏友友草的疏丛为原始 , 藏友友草具有硬而丛卷的叶片 , 粗壮而强烈膝曲扭转的芒 , 紧缩
的圆锥花序 , 长的小穗等性状表现得较为进化 。
在小友友草组中 , 芒的演化比较明显 , 由小友友草的短小而直伸 , 到异颖友友草的微
弯细长再到光药岌友草的长而膝曲 , 由不扭转到微扭转 , 花序也是由疏松开展到紧密 。 小
4 期 初庆刚等 : 中国岌友草属系统分类和形态演化
友菠草花序开展 , 小穗较短 , 芒长 8一 10 m m 不膝曲扭转 , 是该组较低级的类群 。 光药友
友草花序紧缩 , 芒长 15 m m , 一回膝曲 , 芒柱微扭转 , 是该组的较高级类群 。 异颖友友草
介于小艾岌草和光药岌菠草之间 , 但颖明显不等长是一个较为进化的性状 。
在拟友岌草组中 , 性状之间的交叉更明显 。 本组几种友友草大都均在基部具有鳞芽而
呈疏丛 , 仅朝阳友艾草无鳞芽而呈密丛 , 因此作者认为具鳞芽而呈疏丛这一性状是对干
旱 , 寒冷的适应年 , 是 比密丛更为进化的性状 。 朝阳友友草花序分枝孪生 , 是一较进化的
性状 , 但却具疏松开展的圆锥花序 ; 醉马草花序紧密呈穗状是一进化的性状 , 但分枝却是
数枚轮生 , 是一原始的性状 。 体组友友草颖片渐尖 , 外秤 3 脉汇合顶端生芒 , 顶端微二
裂 , 成孰以后不同程度地变硬 , 芒较长具一回甚至二回膝曲且强烈扭转 , 花序的分枝也出
现了孪生式 , 圆锥花序出现了紧缩呈穗状的花序如醉马草等 , 这些性状都是进化的 , 因此
该组是友友草属演化的高级类群 。
致谢 本文承蒙江 先甫先生审阅并提 出 宝贵的修改意见 , 特此致谢 。
参 考 文 献
1 H i t e h e o e k
,
A
.
S
.
M a n u a l o f t h e g r a s s e s o f t h e U n 一t e d s t a t e s
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Z n d e d
.
,
W a s h in g t o n
:
M i s c
.
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.
Z o o
,
19 50
.
2 W in t e r
,
B
.
D e T h e s o u t h A fr i c a n s t i P e a e a n d A r一s t id e a e ( G r a m l n e a e )
.
B o th a l i a
,
19 6 5
:
8
:
2 0 1一 4 0 4 .
3 B o r
,
N
.
L
.
T h e g r a s s e s o f B u rm a
,
C e y lo n
,
I n d i a a n d P a k i s t a n L o n d o n o x fo r d l 9 6 0
;
6 3 7一6 4 7
4 F r e l t a g H
.
T h e G e n u s s t l P a ( G r a m in e a e ) in S o u th w e s t a n d S o u th A s l a
.
N o t e s R B G E d i n b
,
19 8 5
;
4 2( 3 )
:
3 5 5一 4 8 9
5 P ilg e r
·
R
.
D a s S y s t e m d e r G r a m in e a e
.
B o t
.
J a h r b
.
S y s t
.
19 54
;
76
:
2 8 1一 3 84
6 耿 以礼等 . 中国 主要植物图说 (禾本科 ) 北京 : 科学 出版社 19 5;9 5 79 一6 19
7 T z v e le v
,
N
.
N
.
P o a c e a e U R S S
.
L e n in g r a d
.
19 7 6
;
8 4 8一 9 0 3 .
8 郭本兆等 秦岭植物志 1 ( l ) 北 京 : 科学出版社 , 1 9 7 6 : 150 一 1 54 , 4 4 2一4 4 3
9 郭本兆等 中国植物志 9 ( 3 ) 北京 : 科学 “告版社 , 19 8 7 ; 2 6 6一 3 2 9
10 郭本兆等 。 我国针茅族小穗的形 态演化及其属间亲缘关系的探讨 。 西北植物研究 , 1 9 8 ;3 3 ( 1) : 18 一 2 7 。
2 90 莱 阳 农 学 院 学 报 7 卷
S T U D I E S O N T H E C L A S S I F I C A T IO N A N D
M O R F H O L O G I C A L E V O L U T IO N O F T H E G E N U S
A C H N A T H E R U M IN C H I N A
C h u o 一n g g a n g
(R
e s e a r e h S e e t i o n o f B o t a n y
,
L A C )
Y a n g Y o n g e h a n g
(N
o r t h w e s t P l a t e a u I n s t i t u t e o f B i o l o g y
,
A e a d e m i a S i n ie a )
A b s t r 8 C t
B a s e d o n t h e e h a r a e t e r i s t i e o f e x t e r n a l m o r P h o l o g y
,
P h y l o g e n e t i c c l a s s iif e a t i o n o f t h e
g e n u s A e h n a t h e r u m i n C h i n a h a v e b e e n e s t a b l i s h e d P r e l im i n a r ily i n t h e P r e s e n t P a P e r
.
T h e g e n u s m a y b e d i v id e d i n t o fo u r s e c t i o n a n d fo u r t e e n s P e c i e s
,
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o r r .ln l’a (T z v e l . )Q . G . C h u , c o m b . n o v . : 2 s P e e i e s , A . sP le n de n s (T r i n . )N e v s k i , a n d A .
b r e v ia r is r a zu m K e n g e t P
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. 那山以触阴刀 K e n g ; se ct . w 人为州触知娜初 ( T vz e l . ) Q . G .
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. 加加如韶 ( H a n ce ) K en g , A巾西比如 (hO w i ) K e n g e x P . C K u o , A .
成肠而侧仍 ( L . ) K en g , A . 朋如翻( H o dn a ) aT et ok a , A
. 叮加翻戚万曰内山 ( H a ar ) K en g e x P . C . K u o an d
A
. 尸石欣姗韶 ( H a n ce ) o h w i . aE e h at x o n 15 g i v e n de at il ed d ist r ibu tion , an d ht e au ht e r ia so p er l i而 n a了i -
l y st u d ies th e m o r hP
o l o g ic a l e v o lu t i o n t r e dn
s o f ht e ge n us i n ht is 笋pe r ·
K ey w o r山 油叻粼以曲 1 执 , cl a s i f i ca ti on . id由 i b u t ion ; m o r hP o log lca l e v ol 以 i o n