全 文 ：1 9 9 2 年 1 9 0 2
第 9 卷 第工荔 :
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中国节节麦的细胞遗传学研究
及有关问题探讨
杨武云
(四少lj农科院作物研究所 )
【摘要】 应用染色体组分析法 , 对新疆节节麦 、 黄河流域节节麦 、 伊朗节节麦和
中东节节麦的D染 色体组进行 了较 系统的比较分析 , 结 果表明 : 新疆 节 节 麦 与 伊
期 、 中东两地节节麦在染 色体组水平上无明显 差异 , 其差异仅体现在染 色体的细微
结构组成上 多 臂内倒位是引起染 色体结 构组成上细微分化的主要 原因 。 黄河流域节
节麦与新疆节节麦的染色体组极 为相近 , 其 D 组染 色体 无论在染 色休组水平上 , 还
是在染 色体细微结构组 成上均无差异 。 本文还就中国节节麦与中国特有六倍体普通
小麦的起 源演化 , 中国节节麦种质资源在现代小麦育种中的应用等问题进行 了计论 。
关健饲 节节麦 染 色体组 分析 起源演化
A C Y T O G E N E T I C S S T U D Y O N A e g i l o p s
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节节麦 ( A e g i l o p s t a u s e h i i e o s s o 。 ) 是六倍体普通小麦 ( T r i巨C竺月i 多够 t i v 些m L . )
1 9 9 1一 1 0一 0 5收稿
第 1期 杨武云 中国节节麦细胞遗传学研究及有关问题探讨
的祖先种之一 , D 染色体组的供体 。 1 9 5 5年叶德娴首次在中国河南新乡采集到节节 麦 的 标
本 , 这一发现引起了国内学者的普遍重视 。 随后 , 节节麦在我国陕西 、 河南 、 以及山西南部
等黄河中游地区的大小麦 田中相继发现 。 1 9 8 4年 , 节节麦又在新疆伊犁地区的自然植被中发
现 。 颜济等认为 : 新疆伊犁地区是中亚节节麦起源分布区向东的延伸部分 , 中国黄河流域节
节麦可能由伊犁地区传播而来 多 中国地区节节麦可能与分布于中国的一些特殊类型六倍体普
通小麦 (新疆稻麦 、 云南铁壳麦 、 西藏半野生小麦 、 中国春和四川白麦子 ) 的起源有关 。 为
了进一步论证这一推论 , 本文将新粗节节麦与黄河流域节节麦 、 伊朗和中东节节麦进行了细
胞遗传学比较分析 。
1 村料与方法
1
.
1 供试材料 本试验于 1 9 8 8~ 1 9 8 9年在四川农业大学小麦研究所 (四川都江堰市 )进行 。
供试材料均为小麦研究所提供 , 详见表 1 。
1
.
2 杂交组合配皿 1 9 8 8年 3 ~ 5 月 , 采用常规杂交方法 , 将新疆节节麦作母本分别与 映
西 、 河南 、 伊朗 、 中东等地节节麦杂交 , 获得杂交于种子 。 同年 n 月将亲本及杂种播于盆钵
表 1 供 试 材 料
产地或来源
节节麦 一 1
一 2
一 3
一 4
中国 新疆
中国 陕西
中国 河南
伊朗
一 5 中东
内 , 待次年春备用 。
1
.
3 细脸学视案 1 9 8 9年 3~ 5月 , 亲本及杂种 F ,孕穗期 , 取花粉母细胞 (P M C s ) 正处减数
分裂时期的幼撼 , 固定于卡诺氏 I液中 。 48 小时后换入 75 %的酒精中贮于。~ 4 ℃冰箱内保 存 。
2 %醋酸洋红染色压片 , 系统皿察分析亲本及杂种 F I减数分裂全过程染色体行 为 。 临 时 统
计染色构象 , 在O ly m pus 一 B h Z全自动显微镜下拍照 。
2 结果与分析
亲本及杂种 F 1 PM C s 减数分裂时期染色体行为见表 2 及图版 a一 f 。
2
.
1 亲本 PM C s 减救分裂时期染色体行为表规
新疆 、 陕西 、 河南 、 伊朗 、 中东等五地 的节节麦 , PM C s 减数分裂时期染色体行为正 常
(见表 2 ) 。 几个节节麦亲本中期 I ( M l) 单价体数 (0 . 08 ~ 。 . 12 ) 、 棒状二价体数 (0 . “ ~
。 . 46 ) 、 二价体总数 ( 6 . 9 4~ 6 . 9 6) 都很相近 。 M l一般构成 7 个二价体 , 无多价体 构 成 。
洲域必 气 传 编犷阳 农 专 学 报 第 9 卷
后期 , I (味1势稼l特翎 r 了八1 ) 无染色体桥出现 。
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义 , {`辫毋双自啪为查琳 r 少泉本及杂种 F : PM C s 减数分裂时期染色体行为
声羌碗 一流寮” 胞“ 单价体 中期 1 M l 后期 I
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多价体 色体桥数
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节节麦 一 2
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节节麦 一 5
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3 0 0
3 0 0
3 0 0
3 0 0
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4 0 0
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1 0
0
。
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0
。
1 2 8 3 6
.
1 1 6
。
9 4
2
.
2 杂种 E : PM C s 减数分裂时期染色体行为表现 新疆节节麦与河南 、 陕西节节麦 , 新疆节
节麦与伊朗 、 中东节节麦杂交的四个杂交组合 , 杂种 F , P M C s 减数分裂M l染色体配对很 正
常 (见表 2 ) 。 四个组合M l染色体构型基本一致 , 一般构成 7 个二价体 ,极少数单价体 , 无多
价体构成 。 将四个组合杂种 F : P M C s 的配对构型与亲本的构型比较可以看出 : 杂种 M l 构成
的单价体数 ( 0 . 10 ~ 0 . 12 ) 和二价体总数 ( 6 . 94 ~ 6 . 9 5) 均在亲本的变幅范围之内 。 进一步
分析表 2 资料还可发现 : 新疆节节麦 x 陕西节节麦 , 新疆节节麦 义 河南节节麦 , 两个组合杂
种 F : PM C s 减数分裂M l染色体构型与亲本材料的构型更为接近 。 其M l构成 的棒状二价体数
(0
.
48 ~ 。 . 49 ) 仅比亲本的棒状二价体数 ( 。 . 4 ~ 。 . 4 6) 稍高 。 但是 , 新疆节节麦 x 伊朗节
节麦 , 新疆节节麦 x 中东节节麦 , 两个组合杂种 F , PM C s减数分裂 M l构成的棒状二价体 数
( 0
.
83 ~ 0
.
8 6) 比亲本及 以上两个组合的棒状二价体数高近一倍 。
我们知道 , 在染色体组分析方法中 , 杂种减数分裂期间染色体配对的规律式 , 反映了亲
本之间染色体组的同源程度 。 杂种减数分裂期间单价体 、 二价体和多价体形成的数 目 是 衡
量亲本之间在染色体组水平上同源或差异程度的指标 , 棒状二价体 (或环状二 价 体 ) 形 成
的数目是进一步分析亲本之间在染色体结构组成上细微差异程度的指标 。 综合以上 分 析 可
以得出 : ①新疆节节麦与伊朗 、 中东两地节节麦比较 , 在染色体组水平上无 差 异 。 但 是 ,
部分染色体的结构组成上存在一些细微差异 。 ②黄河流域节节麦与新疆节节麦比较 , 无论 在
第 1期 杨武云 中国节节麦细胞遗传学研究及有关问题探讨
染色体组水平上 , 还是在染色体细微结构组成上均无明显差异 。
本试经还观察到 , 新疆节节麦 x 伊朗节节麦 , 新疆节节麦 x 中东节节麦 , 两个组合杂种
F : PM sC 减数分裂 A l出现较高频率的染色体桥 , 其频率分别为 : 1 3 . 5%和 15 . 。% (见表 2 、
图版 e一 f) 。 而在新疆节节麦 x 河南节节麦的两个组合 , 和五个供试亲本的 PM C s 减 数 分 裂
A l
、
A H中 , 并未发现有染色体桥构成 。 梁学礼教授指出 , 杂种 F : 减数分裂 A l 、 A H 染 色体
桥的构成 , 是亲本之一同源染色体发生臂内倒位 ( p a r a c en tr i o in ve r s i on )的重要标 志 。 由
此着来 , 部分染色体的臂内倒位 , 是引起中国地区节节麦在染色体结构组成上发生细微分化
的主要原因 。
3 讨论
.3 1 中国节节麦的起源与演化
新疆节节麦主要分布于伊犁河谷及其支流尼勒克 、 喀什河谷 、 巩乃斯河谷与特 克 斯 河
谷 。 节节麦在这一地 区有稳定的野生群落组成与一定 的生态分布区 , 属该地区天然分布的禾
草 。 据此颜济等认为 : 新疆伊犁地 区亦是节节麦 的起源分布区 , 它是 自小亚细亚 、 伊朗 、 高
加索 、 外高加索 、 巴基斯坦 、 阿富汗 、 土耳其斯坦 、 克什米尔 、 哈萨克斯坦连续分布区向东
的延伸部分 。 本试验的细胞学结果表明 : 新疆节节麦与伊 朗 、 中东节节麦在染色体组水平上
无差异 。 本结果证明颜济等的观点是正确的 。 进一步的细胞学分析还表明 : 新疆节节麦与伊
朗 、 中东两地节节麦比较 , 染色体的结构组成上存在细微的差异 。 说明节节麦在新疆伊犁地
区这一相对独立的生态环境下 , 经过长期的自然选择与进化 , 其D 染色体组的部分染色体发
生了细微的分化 。 本试验的细胞学结果亦表明 , 引起染色体细微分化的主要原因是染色体的
臂内倒位 。
黄河 中游地 区的节节麦 , 仅以田间杂草形式存在于大 、 小麦田间或田边 、 渠旁 , 在 自然
植被中未见分布 , 说明该地 区不是节节麦的起源分布区 , 本试验的细胞学分析表明 : 黄河流
域节节麦与新疆节节麦亲绿关系极为相近 ; 它们的染色体无论在染色体的细微结构组成上 ,
还是在染色体组水平上无差异 。 本结果证实了颜济等关于 “ 黄河流域节节麦可能是在古代随
原始麦类栽培品种的传播 由伊犁地区传播而来 ” 的推论 ; 否定了一些学者关于黄河流域节节
麦为该地区土生土长的小麦近缘属种 , 或由国外 “ 输入逸生 ” 等观点 。
3
.
2 中国节节豪与中国特有普通小麦起源的关系
前人研究指出 : 新疆稻麦 、 西藏半野生小麦 、 云南铁壳麦 、 中国春和四川白麦子 , 是分
布于我国的几个特有六倍体普通小麦 。 iR l e y , R . ( 1 9 6 7) 研究指出 , 中国春的 A B组染 色体
在野生二粒小麦 (世卫些燮丝些丝 基础上 , D组染色体在节节麦基础上均 未 发 生染色体结构性改变 , 但是 , 斯卑尔脱小麦 ( T . s p e l t a) 的 D组的一条染色休因组间易位已 发 生 了 改
变 。 笔者 ( 1 9 8 8 ~ 1 9 8 9) 分析了斯卑尔脱小麦 、 西藏半野生小麦 、 中国春 、 成都光头 、 蓬 安
白麦子 、 新津白麦子 、 间中白麦子与节节麦的杂种 F : P M sC 减数分裂 M l 的配 对 行 为 。 发
现西藏半野生小麦 、 中国春及几个四川白麦子与节节麦的杂种 F ; M l均构 成 1 41 + 71 1 的 标
准配对模式 , 无单价体 、 多价体构成 ( 图版 g 一 h) 。 斯卑尔脱小麦 x 节节麦 M l不 完 全 构 成
14 1十 71 1的配对模式 , 有 4 . 0 %的三价体和 1 . 40 %的四价体 构 成 (图 版 i) 。 结 果 表 明 :
1 8 绵 阳 农 专 学 报 第 9卷
a
.
(新脸 节 节麦 》 _
陕西 节节麦 ) F l P M C s减
数分裂 M l示 7 11 (环状 ) .
b
.
(新疆 节节麦 x 河南 节
节 麦 ) F l P M C s 减 数 分
IM示裂 7 ( 1 1 1棒状 + 6 环
状 ) . e . (新任节节 麦 x
伊朗 节节麦 ) F I P M C s减
数分裂 M l示 7 11 ( 2 捧 状
+ 5环状 ) . d . (祈脸 节
节麦 x 中东节节麦 (F l
P M C s减数分鼓 M l示 7 11
( 2 棒状 + 5环 状 . )
(新疆 节节麦 x伊期 节
节麦 ) F l P M C s减数分 裂
A l示染 色体桥 。 f。 (新脸
节节麦 x 中东节 节麦 ) F l
P M C S减数分裂 A l示染 色
休桥 . 9 . (西藏半歼 生 小
麦 x 节节麦 ) F l P M C s成
数分裂 M l 示 14 1+ 7 11 (环
状 ) 。 b . (中国春 x 节节麦
F l P M C s减数分裂 M l 示
一4 1 + 7 11 ( 2 棒状十 5 环
1戈 ) . 1. (斯卑尔脱 小 麦
x 节节麦 ) F I P M C s 减数
分裂 M l示 13 + 6 11 ( 1棒状
+ 5环伏 + 一 11 1-
第 1期 杨武云 中国节节麦细胞遗传学研究及有关问题探讨 1 9
西藏半野生小麦 、 几个四川 白麦子与中国春一样 , 其 D组都很原始 , 在节节麦基础上未发 生
染色体结构性改变 ; 而斯卑尔脱小麦的D组 , 正如 R il e y , R . 所报道 , 其 1条染色 体 已 发
生改变 。 陈佩度等 ( 1 9 8 8) 通过中国春双端体分析还表明 : 西藏半野生小麦 、 云南铁壳麦 、
与中国春比较 , D 组染色体差异极小 。 综合以上资料可以看出 : 中国几个特有普通小麦的 D
组都比斯卑尔脱小麦的D 组更为原始些蔺矗然 , 这些具有原始遗传特性的中国特有普 通小麦
不可能是由国外传入 , 中国特有普通小麦很可能起源于中国 。 中国特有普通小麦都具有一个
共同的 D染色体组 , 说明它们的起像可能与中国节节麦有关 。 中国特有 普通小麦可能由外国
引入的四倍体小麦 , 与分布于我国新孩灰黄河流域的节节麦天然杂交形成 。 即 : 中国节节麦
可能是中国特有普通小麦的D组供体 。
3
.
3 中国节节丧种质资娜的研究与应用
节节麦 , 作为小麦近缘属种的重要种质资源 , 曾在小麦进化的第二次飞跃过程中 , 将极
其重要的加工品质特性带入 , 使小麦得以成为人类最重要的粮食作物之一 。 近年来 , 随看育
种科学的发展 , 节节麦又在现代小麦育种 中开始发挥其重要作用 。 k e br e r , E . R . & D y ck ,
P
.
L
.
( 1 9 7 9) 将节节麦抗秆锈 、 叶锈基因成功地 引入普通小麦中 。木 原 均 ( 19 7 9) 用 节节麦
的细胞质置换普通小麦的细胞质 , 获得具有节节麦细胞质和普通小麦细胞核的核质 杂种 , 颜济
( 19 8 7 ~ 1 9 8 8) 在 田间发现 , 一些中国节节麦的种子 , 成熟后因 自然碎穗埋入土中近半年均
不发芽 , 经进一步鉴定获得一批高抗穗发芽 的节节麦材料 。 笔者 ( 1 9 8 8~ 1 9 8 9) 已将节节麦
这一优 良特性导入普通小麦中 , 并获得一批高抗穗发芽的中间材料 , 可望应用于下一步的小
麦品种改 良之中。 然而 , 由于长期以来对品种资源研究工作的忽视 , 有关中国节节麦研究的
资料很少 , 至于其特殊优良性状的遗传鉴定 、 评价及利用等方面更未涉及 。 中国节节麦分布
范围很广 , 横跨不同地理环境和生态类型的几个省区 。 从物种进化理论分析 , 节节 麦 为 了
其种性的繁衍和生存 , 在长期的 自然选择与进化过程中 , 必然积累了丰富的遗 传 变 异 。 因
此 , 珍惜我国这批宝贵的小麦近缘属种质资源 , 挖掘蕴藏于其中的特殊优良性状 , 对于现代
小麦育种的发展定有裨益 。
参 考 文 献
邵启全等 . 西藏半野生 小麦 . 遗传学报 , 1 9 8 0 ; ( 2 ) : 1 4 9一 1 5 6
董玉深等 . 云南小麦 ( T r i t i e u m a e s t i v u m s s p . y u n n a n e o s e k i n g ) 的考察与研 究 .
作物学报 , ` 1 68 1 , 1 7 ( 3 ) : 1 4 5~ 1 5 2
姚景侠等 。 小麦属的新种一新获稻麦之研究 . 遗传 , 1 98 3 ; 6 ( 1 ) : 17 一 20
李瑞 . 生物 史 。 科学出版杜 , 、 加 79 ( 5 ) : 18 ~ 28 -
梁学礼 . 外籍学者讲学材杆之 十六 。 植物遗传学 _ (上册 ) , 农业部科技局 、 北京 农业大
学 , 1 9 8 2 : 1 5 1~ 1 3 5
金善宝等。 中国 小麦品种志 . 农业 出版社 , 1马6 2 : 14 ~ 21
颜 济等 . 新疆伊梨地 区的节节麦 ( A e g i l o p s t a u s e h i i e o s s o n ) . 作物学报 , 1 9 8 4 ; 1 1
( 1 )
: 1 ~ 8
耿以礼 。 中国主要植物图说 . 禾本科 . 科学出版社 , 1 9 5 9 : 4 19 ~ 4 20
345
67