全 文 :29卷04期
Vol.29,No.04
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
599-604
04/2012
地毯草耐盐浓度梯度筛选与
临界盐浓度研究
黄小辉1,2,廖 丽2,白昌军3,王志勇1,2,4
(1.海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室,海南 海口570228;2.海南大学农学院,海南 儋州571737;
3.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心,海南 儋州571737;
4.江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室,江苏 盐城224051)
摘要:以地毯草(Axonopus compressus)为对象,利用水培法进行耐盐鉴定,初步研究不同盐浓度对地毯草坪用品
质、叶色和枯黄率的影响,并对地毯草耐盐性进行了评价。结果表明,不同的处理之间存在显著或极显著性差异,
在低浓度处理下(0~120mmol·L-1),叶色和坪用品质得分6分以上;而在高浓度处理下(140~180mmol·
L-1),景观价值低于6分。叶片枯黄率与之正好相反,在低浓度下(0~140mmol·L-1),枯黄率较低;而在高浓
度下(160~180mmol·L-1),枯黄率超过50%,从而导致地毯草草坪观赏价值过低。通过建立回归方程,以枯黄
率50%作为确定存活的临界值指标,求得地毯草具有盐半致死临界浓度为141mmol·L-1。
关键词:地毯草;水培;NaCl胁迫;临界盐浓度;抗盐性
中图分类号:S688.4;Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2012)04-0599-06
随着改革开放及滨海地区的经济发展,城市环
境越来越引起人们的关注。然耕地次生盐碱化和草
地盐碱化面积呈增加趋势[1-2]。草坪作为园林绿化
的重要组成部分,对城市环境起着保护、改善和美化
的作用,其数量与质量已成为衡量当地园林绿化水
平和环境质量的标准[3-4]。因此,选择适于滨海地区
园林绿化的优质耐盐草坪草显得尤为重要[4-5]。地
毯草(Axonopus compressus)是优良暖季型草坪草
之一[6-7],广泛分布于世界热带和亚热带地区
(27°N~27°S),种内遗传变异丰富,不同地理来源
的地毯草在形态特征、农艺性状等方面表现出丰富
的遗传差异[8-9]。然而,关于地毯草种质资源的优异
种质筛选与耐盐性鉴定方面研究甚少[4,8,10-11]。
目前,国内外学者已对大量植物开展了耐盐性
研究[12-15]。对植物耐盐性而言,水培调控比其他调
控措施,具有更方便、简洁、易控制等优点,因而受到
越来越多研究者的青睐。在草类植物耐盐性鉴定方
面,已通过此技术开展了大量的研究[16-20]。植物的
抗盐评价指标很多[19,21-22],选用不同的指标进行评
价,可能得出不一样的结论[23-25]。对于不同繁殖方
式的草类植物,用种子繁殖的通常用发芽率、幼苗茎
或根系生长量等指标来进行抗盐性评价[21,26-29],而
对于营养体繁殖的植物,叶片枯黄率最能反映其在
盐胁迫下的坪用质量,是其抗盐评价的关键指标,尤
其在进行大规模种质资源的抗盐性评价时,具有操
作简单快速准确的特点[6,16,19,30]。
许多暖季型草坪草的耐盐性存在属间及种间的
抗盐性差异[18]。Uddin等[4]通过水培法利用茎的
相对生长速率为指标进行研究,结果表明,地毯草相
对于其他草坪草耐盐性较弱。席嘉宾[31]利用土培
法对15份地毯草种质研究发现,地毯草野生种质资
源不同株系之间的耐盐性能也存在着一定的差异,
并且得出‘华南地毯草’和云南思茅株系具有相对较
好的抗盐性。本研究在开展华南地区本土地毯草野
生种质资源的收集、整理和评价的基础上,根据陈静
波等[22]快速鉴定与评价地毯草耐盐性的水培法和
叶片枯黄率指标进行地毯草耐盐鉴定,分析地毯草
对盐胁迫的响应及临界浓度,以期为筛选优异耐盐
* 收稿日期:2011-06-16 接受日期:2011-08-19
基金项目:国家自然科学基金项目(31060266);海南省自然科学基金项目(310031);江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室开
放课题项目(JLCBE10005);海南大学作物学省级重点项目;海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室
课题项目(2010hckled-02);海南大学博士启动基金(KYCD1111);海南省教育科学“十一五”规划项目(QJI11527)
作者简介:黄小辉(1988-),男,湖北武汉人,研究方向为草坪植物逆境生理。E-mail:xiaohui53108920@126.com
通信作者:王志勇 E-mail:fafu301@yahoo.com.cn
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地毯草新品种选育、抗盐育种的亲本材料以及大批
地毯草种质资源耐盐性的快速鉴定提供理论依据和
基础。
1 材料与方法
1.1试验地概况 试验地位于中国热带农业科学
院热带作物品种资源研究所温室大棚(大棚四周为
铁丝网,顶端为钢化玻璃,四周具有良好的通风性
能)内进行,地理坐标为19°31′N,109°34′E,海拔
131m,属热带季风气候,太阳辐射强,光热充足,年
平均光照时数在2 000h以上。雨量适中,年降水
量900~2 200mm,年均1 815mm。由于受季风影
响,全年雨量分布很不均匀,干季雨季分明。5-10
月为雨季,占年降水量的84%;11月-次年4月为
干季,占年降水量的16%。试验期间正处干季,降
水量少,平均气温24℃左右。
1.2试验材料 试验所用的地毯草是多年选育的
优良品系(A37),具有较强的抗逆性和坪用价值。
1.3试验方法
1.3.1材料预培养 取带有3个节的地毯草(A37),
插入装有石英砂的250mL塑料杯(直径6.5cm,高
9.5cm,杯底打孔)内,每杯种4个茎段,共4杯,塑
料杯悬挂于有54孔的底部有铁丝支撑的泡沫板上,
泡沫板放在45L大周转箱(66.5cm×45.5cm×
17.0cm)上,周转箱内放入1/2Hoagland营养液
40L,不间断地通气,营养液浸没杯底,培养2个月。
1.3.2处理方法 2个月后,小心地将茎段从中取
出,选取大小一致的小苗种入同上所述的塑料杯中,
每杯3株,所有种源进行隔离处理,以避免不同种源
间根系分泌物的干扰,将种有小苗的塑料杯悬挂于
有孔的泡沫板上,泡沫板放在2.5L小桶(直径17
cm,高15cm)上,每份材料每个处理单独种植一个
小桶,4个重复,每桶放2L1/2Hoagland营养液,
根据前期预试验和 Uddin等[4]的研究结果,设0、
20、40、60、80、100、120、140、160和180mmol·L-1
10个盐处理浓度,营养液pH 值5.5~6.0,盐为
NaCl,处理前统一修剪,修剪高度为4.0cm,并沿四
周修剪至杯体边缘处,杯体边缘外全部剪除。为减
少盐冲击效应,盐以每天20mmol·L-1的浓度逐渐
增加,各处理达到最高浓度后,再处理四周,处理期
间不间断地通气,每隔7d换一次营养液,每天调节
营养液pH值为5.5~6.0,补充挥发的水分。营养
液用去离子水配制。
1.4测定指标与方法 参考Uddin等[4]、陈静波
等[19]、胡化广和张振铭[32]、Wu[33]的方法。在处理
结束后,选用叶色、坪用品质和枯黄率为观测指标。
1.4.1叶色 观察记录每个盐处理浓度下,不同草
坪草遗传色的变化,目测法并对颜色赋分,重复4次
求平均值。颜色分级与赋分标准,共分为9级,叶
色:蓝绿(9分)、深绿(7分)、绿(5分)、浅绿(3分)、
黄绿(1分)[34-35]。
1.4.2坪用质量 采用目测法,参照美国国家草坪
评比项目(The National Turfgrass Evaluation Pro-
gram,NTEP)标准,以草坪的密度、质地、均一性等
为指标进行评分,最好为9分,6分为可以接受,0分
为草坪死亡。3人或3人以上打分求平均值。
1.4.3枯黄率 采用目测打分法记录各材料叶片枯
黄率(LF,5%以下表示草坪草基本上没有黄叶出
现,50%表示草坪草有一半枯黄;95%以上表示基本
上没有绿叶而死亡)[19,34-36]。
1.5数据处理 叶色、叶片枯黄率和坪用品质用
SPSS 16.0和EXCEL 2003软件进行数据分析。
耐盐阈值:用SPSS 16.0软件对每个处理的叶
片枯黄率(LF)和盐离子浓度(X,mol·L-1)之间进
行一元二次曲线回归分析(回归方程为LF=a+
bX+c X2,其中系数a、b和c因处理而异),并根据
回归方程求解出叶片枯黄率LF为50%时的盐离子
浓度X,表示为X50% [19,23]。
2 结果
2.1盐胁迫对地毯草坪用品质的影响 随
NaCl浓度的逐渐提高,地毯草的坪用品质呈不断下
降的趋势(表1)。0~40mmol·L-1浓度处理间的
坪用品质差异不显著(P>0.05),20mmol·L-1浓
度处理与对照草坪坪用品质相当,但显著(P<
0.05)或极显著(P<0.01)高于其他浓度处理的坪
用质量(40mmol·L-1浓度处理除外)。在0~120
mmol·L-1 浓度处理下,地毯草坪用品质都超过了
6分,且极显著高于高浓度(140~180mmol·L-1)
处理。在180mmol·L-1处理下,草坪几乎接近于
死亡(坪用品质评分为2.50分)(表1)。
2.2盐胁迫对地毯草叶色的影响 随着浓度的
提高,地毯草草坪的叶色评分呈下降趋势(表1)。
在低浓度盐处理下(0~60mmol·L-1),地毯草叶
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色评分高于中等浓度(80~120mmol·L-1)或高浓
度(140~180mmol·L-1)处理的叶色。在0~60
mmol·L-1盐离子胁迫下,地毯草叶色评分变化不
显著;在80~180mmol·L-1浓度处理下,地毯草叶
色评分极显著(P<0.01)低于对照。在高浓度处理
下,叶色评分下降比较显著,尤其在180mmol·L-1
浓度下,95%的叶片都变为黄色或褐色,远远低于可
接受的评分标准。
2.3盐胁迫对地毯草叶片枯黄率的影响 0~
140mmol·L-1浓度盐处理下,地毯草的叶片枯黄率都
低于50%,其中在0~40和40~80mmol·L-1处理下,
枯黄率分别小于5.00%和小于10.00%,且它们之间差
异不显著(P>0.05);而在120~180mmol·L-1浓度处
理下,随着浓度的增加,地毯草的叶片枯黄率极显著高
于低浓度(0~80mmol·L-1)处理。在140mmol·L-1
时,枯黄率接近于50%,而在160和180mmol·L-1浓
度处理下,枯黄率分别高达75.00%和87.50%,极不利
于地毯草的生长(表1)。
2.4各指标间的相关性分析 叶色、坪用品质
和叶片枯黄率之间的相关性非常高,均超过了0.98,
且都达到极显著水平(P<0.01)(表2)。
2.5耐盐阈值的计算 试验分别以地毯草不同
盐浓度胁迫后28d时的枯黄率作为自变量,以盐浓
度作为因变量建立回归方程,求得盐胁迫后28d时
的盐浓度相对于叶片枯黄率的一元二次回归方程:
LF=3.3408 85-184.090 6 X+3693.181 X2(R=
0.992 5,R0.01=0.855 5)。以其他草坪草耐盐研
表1 盐胁迫(28d)对地毯草坪用质量、叶色和枯黄率的影响
Table 1 Turf quality,leaf color and leaf firing percentage of Axonopus compressus
under different NaCl concentrations(28d)
盐浓度
Salt concentration/mmol·L-1
坪用质量/分
Turf quality/score
叶色/分
Leaf color/score
枯黄率
Leaf firing percentage/%
0 7.50±0.00aA 7.00±0.00aA 0.00±0.00gF
20 7.50±0.01aA 6.75±0.29abAB 3.75±2.50fgEF
40 7.25±0.29abAB 6.75±0.29abAB 3.75±4.79fgEF
60 6.75±0.50bcBC 6.63±0.25abcAB 10.00±7.07fE
80 6.38±0.25cdC 6.25±0.29bcdBC 7.50±2.89fEF
100 6.25±0.29cdC 6.13±0.25cdBC 22.50±5.00eD
120 6.13±0.25dC 5.75±0.29dCD 30.00±8.16dD
140 4.50±0.48eD 5.13±0.25eD 48.75±2.50cC
160 3.50±0.58fE 3.50±0.58fE 75.00±5.77bB
180 2.50±0.58gF 2.75±0.50gF 87.50±5.00aA
注:同列不同小写字母、大写字母分别表示在0.05、0.01水平差异显著(LSD)。
Note:Lower case and capital letters in the same column mean the significant difference at the 0.05,0.01level(LSD),respec-
tively.
表2 各指标之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between each parameter
指标
Parameter
叶片枯黄率
Leaf firing percentage
叶色
Leaf color
坪用质量
Turf quality
叶片枯黄率Leaf firing percentage 1.000 -0.989** -0.986**
叶色Leaf color 1.000 0.984**
坪用质量Turf quality 1.000
注:**表示在0.01水平差异显著(LSD)。
Note:**,Correlation is significant at the 0.01level.
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究[19,32,37]为参考,以枯黄率下降50%作为地毯草存
活临界盐离子浓度,得出地毯草具有50%存活临界
盐离子浓度为141mmol·L-1。
3 讨论与结论
土壤盐分被认为是限制植物生长的主要因子之
一[4]。植物在盐胁迫下,盐离子在植物体内不断积
累,对植物叶片造成离子伤害,使叶片呈烧焦状枯
黄[16]。许多地区由于水资源匮乏,用含盐的非饮用
水长期灌溉草地,会造成土壤的盐碱化[16,30,38]。种
植抗盐性强的植物以抵抗较高盐危害是土壤改良的
有效途径之一[18,30]。草坪草在受到盐胁迫时,所有
草坪草的枯黄症状均先从老叶开始。较高盐浓度条
件下,抗盐性差的植物中上部叶片也开始黄化,并最
终死亡,而抗盐性强的植物叶片则保持绿色[18]。
目前,草坪草种质资源的收集、评价和育种研究
是全球草坪草研究热点之一。地毯草作为重要的暖
季型草坪草种之一,国内外学者已对部分地区地毯
草种 质 遗 传 特 性 和 抗 性 方 面 开 展 了 一 些 研
究[4,8,10-11]。结果表明,地毯草种内均存在着丰富的
遗传变异,具体表现在外部形态、生理、抗性(抗寒、
抗寒、耐阴、抗盐等)等特性上。因此,要筛选优质耐
盐的地毯草进行盐碱地绿化,耐盐性鉴定非常重要。
地毯草的耐盐性相对于其他草坪草,其耐盐性能较
差,各株系之间存在较大差异,但地毯草耐粗放性管
理使其更具有开发前景[4,8-9,20,32-34]。然而,目前对地
毯草的耐盐性研究相对甚少[4],尤其是缺乏快速鉴
定技术体系,针对此现状,在前人研究的基础上[22],
开展地毯草耐盐性评价,为地毯草可持续利用和改
良提供依据。
筛选耐盐的植物资源是遗传改良工作的基础,
通常采用的筛选耐盐植物基因型方法主要有2种:
土培和水培。前人研究表明,相对于其他方法,水培
条件易受控制,影响因子相对较少,已广泛利用在草
坪草耐盐性鉴定方法研究[4,16,19]。本研究以此理论
为基础,采用大塑料盆进行集中培养,而后用小塑料
桶进行分开处理,消除不同盐浓度处理间的误差。
以坪用品质、叶色和叶片枯黄率为指标,初步评价了
地毯草对盐胁迫的响应差异,结果表明,在不同盐浓
度处理下,地毯草耐盐性达到显著(P<0.05)或极
显著差异(P<0.01)。
耐盐性的筛选指标主要是外部形态指标(叶片
枯黄率、叶片开始出现烧伤的时间、死亡率等)、生长
量指标(根系生长量、根系长度、枝叶长度、发芽率或
发芽势等)、生理指标(渗透势、无机离子、保护酶、有
机渗透调节物、叶绿素等)等来判断植物的耐盐
性[23]。相对于大批量筛选草坪草或其他植物的种
质资源而言,如何利用低成本且劳动强度低的指标
来快速鉴定已成为科研工作者的首要目标。陈静波
等[23]利用不同评价指标对暖季型草坪草耐盐性进
行评价,结果表明,各指标之间达到极显著差异
(P<0.01)。不同指标之间测定时间都达到显著差
异(P<0.05),其中枯黄率使用的时间最短。目前,
前人已通过枯黄率来快速鉴定狗牙根(Cynodon
dactylon)、结缕草(Zoysia japonica)、海雀稗(Pas-
palum vaginatum )、钝 叶 草 (Stenotaphrum
helferi)等草坪草的耐盐性差异[25],这为本研究提
供了理论参考。本研究表明,不同指标(叶色、坪用
质量和枯黄率)之间相关性都达到极显著水平(P<
0.01)。因此,利用枯黄率来评估地毯草耐盐性差异
是可行的,这与前人研究结果一致[22]。本研究可为
今后鉴定地毯草种质资源耐盐性差异提供参考,为
选育出耐盐性强的草坪草新品种和耐盐育种的亲本
材料提供试验依据。
对 Paspalum vaginatum、Zoysia matrella、
Cynodon dactylon、Eremochloa ophiuroides、Axo-
nopus compressus、Axonopus affinis等8种热带草
坪草的耐盐性研究表明,不同草坪草耐盐性存在显
著差异,其中地毯草的耐盐性相对较差[4]。本研究
以此 为 基 础,设 置 相 应 的 浓 度 处 理 (0~180
mmol·L-1),结果表明,不同浓度处理下,地毯草耐
盐性随盐浓度的提高呈下降趋势,低浓度处理比高
浓度处理的坪用品质和叶色好,而且叶片枯黄率更
低(表1)。这些结果基本上与其他草坪草耐盐性鉴
定的趋势一致[16,19-20,29-31,39]。
中国地毯草分布区地域广阔,拥有丰富的气候、
土壤和植被类型,在长期的环境适应中形成各种具
有应用价值的生态型,从而构成我国特有的地毯草
种质资源。本研究的结果(LF50%=141mmol·L-1)
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可为今后开展大量地毯草种质资源的耐盐性筛选提
供依据。
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Study on screening of salt concentration gradient and
critical concentration on Axonopus compressus
HUANG Xiao-hui 1,2,LIAO Li 2,BAI Chang-jun3,WANG Zhi-yong1,2,4
(1.Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources,
Ministry of Education,Haikou 570228,China;
2.Colege of Agronomy,Hainan University,Danzhou 571737,China;
3.Tropical Pasture Research Center CATAS,Danzhou 571737,China;
4.Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental Protection,Yancheng 224051,China)
Abstract:In the present study,we took Axonopus compressus as the main research object,aiming to evalu-
ate its ability of salt resistance.The turf quality,leaf color,and leaf firing percentage of carpet grass in
different salt concentrations by hydroponics experiment were examined.The results of this study showed
that there were significant or very significant differences among different treatments of salt concentration.
Under the treatment of low salt concentration(0-120mmol·L-1),the scores of leaf colour and turf
quality were both higher than six,meanwhile,under the treatment of high salt concentration(140-180
mmol·L-1),the scores were lower than six.However,leaf firing showed a different pattern,which has
a lower percentage at low concentration(0-140mmol·L-1)than that at the high concentration(160-
180mmol·L-1).Taking yelow rate dropping at 50%as an index,we built a regression equation and
found that the critical salt concentration of NaCl to A.compressus was 141mmol·L-1.
Key words:Axonopus compressus;hydroponics;NaCl stress;critical salt concentration;salt tolerance
Corresponding author:WANG Zhi-yong E-mail:fafu301@yahoo.com.cn
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