全 文 ：8卷
Vo l
.
8
摘期
N O
。
4
草 业 科 学
P RA A TC UI
J TURA LS E C IN CE
3 9
8 /19 9 1
诱发扁雀麦 、 红三叶草 、 紫花
首蓓体细胞突变的技术
赵 国耀 程 园 黄洪迭
(贵州农学院 , 贵 阳花溪 5 5 00 2 5)
摘要 本研究以丙酮 (破坏受体细胞壁和细胞膜 , 使供体物质得 以进入 ) 和多种供体植物研磨液分别对扁穗雀麦 、 红三叶草 、
紫花首蓓进行处理 。 在 M l 代受体发生了显著的性状变异 。 如红三叶的青草产量提高 了 58 . 96 % , 紫花 首蓓的种子产量提高 了 37
倍 。 说明它是一种方法简单效果明显的育种手段 。
l 材料和方法
材料 :
L l 受体植物
1 ) 扁穗雀麦 (肠 , 哪 c川几口 ,坛砌 ) , 系贵阳花
溪地区基因型较纯的野生种 , 禾本科 。
2) 红三叶 (T . 脚政盯招 e l . ) , 系贵阳花溪地
区生于野地的豆科牧草 。 经二年盆栽观察 , 其表
型与生长发育一致但基因型较纯 的材料 。
3) 紫花首楷 (M . aS 面va 1. ) , 系从云南省畜
牧兽 医科学研究所引入的 “ 和田首蓓 ” 品种 , 基
因型较纯 。
L Z 供体植物
均是基因型较纯的品种或野生种 , 分别为 :
x
. 大 豆 ( G z梦。 m e m a x ( L . ) M e r r . ) ; 2 . 花 生
( A
, a毓。s h y脚卯 ae L . ) ; 3 . 蚕豆 ( V~ af ab L
.
) ; 4
.
白 花 草 木 棵 ( M . a历潞 D es r ) ; 5 . 紫 花 首 藉
(万 . aS t乞、 L . ) ; 6 . 红 豆 草 ( o 。 加犷硫 as “ 。 a
L a w
.
) ; 7
. 百脉根 ( oI t u s co , n 、 。 al t邵 L . ) ; 8 . 葛
藤 (八 , a , az t人u n乙, 夕。 n a B e u t h . ) ; 9 . 构树 (价。 。 *
so
o e玩a aP 户尹 :扭 a V e u t . ) ; 1 0 . 红三叶 ( , . 斤 a et o s e
L
.
) ; n
. 洋槐 (彻瓦 n。 矛韶二切 ca o L . ) ; 12 . 紫
穗槐 ( A。 , 尹ha 介。 tcoas L
.
) ; 1 3
. 刀豆 (山阴 v a z: a
邵战厂脚 m i s D C . ) ; 1 4 . 豌豆 (八翻 m as 乙云。 。。 L . ) 1 5 .
更豆 ( V、 g二 a isn 。 成 s C I . ) s a v i ) ; 16 , 小冠花 ( C~
n `而 v a ; 协 L . ) 。
方法 :
1 9 8 5 和 19 8 6 年秋天在房顶分别盆 栽受体
植物 。 当幼苗生长到 5一 1 0c m 时 , 以供体植物绿
色茎叶研磨液 (材料与清水的重量比为 1 : 3) 用
4 层纱布过滤 , 于丙酮 (原液 ) 喷处受体叶片之
后接着进行处理 , 视受体叶片上下两面湿透并
有液滴淌落为止 。 丙酮与研磨液的用量 (按容
积 ) 比约为 1 : 3 。 第二次处理的间隔 日数视受
体的承受能力和恢复生长的快慢而定 。 其标准
是受体植株返青 , 恢复正常生长一星期后即进
行重复处理 。
以扁穗雀麦为受体的处理组合 , 设一单用
丙酮处理作对照 。 此外 , 三个受体的处理组合均
设不进行任何处理的受体为对照 。
之后 , 对各盆栽材料进行精心的相同管理 。
对异花授粉的受体 (红三叶与和 田首蓓 ) 在开花
期套袋 , 最后分别收获当代种子 。
19 8 6 年秋 , 在试验区播种和 田首楷为受体
的处理组合收获的种子 ( M , 代 ) 。 为了繁殖种子
和避免天然杂交 , 对照 (未进行处理的 ) 推迟至
次年春播以错开花期 。
1 9 8 7 年秋 , 在我院试验地播种各处理组合
收获的种子 (扁穗雀麦和红三叶为 M 」代 , 和田
首蓓为 M : 代 ) 。 因种子较少 , 采取不同的田间设
计 。 以扁.穗雀麦为受体的处理组合为条栽 , 二次
重复 , 另二个处理组合为小区栽 , 未设重复 , 但
均设有对照 。 试验地面积分别为 4。砰 、 2 0耐 和
10 砰 。 播期 , 播种量与田间管理一致 。
2 试验结果分析
扁穗雀麦处理组合见表 1 。
作者简介 : 赵国耀 , 男 , 19 3 年 10 月生 , 讲师 , 贵州
农学院牧医系牧草教研 室主任 。
收稿 日期 : 19 8 9 年 7 月 1 4 日 , 修改稿 19 9 0 年 12 月 2 6 口
收 。
4 0草 业 科 学 8 /9 9 1 1
从表中看出 , 单甩丙酒国处理的 , 青草与种子 一 ;
产量同未 处理者很接近 (夯别为十 .2 75 %和
一 2一通9% ), 而其它处理组合贝哺显著差异; 育二
草二次刘割 的平均 产量高于 未进行任何 处理
(对照 ) 10~ 2 0% 的有 3 个组合 , . 2 0一 3 0 一的有 3
个红l合 , 3 0 ~ 礴O% 的有 6 个组合 , 40 肠以上的有
2 个 组 合 . 如 扁 ~ 丙 ~ 红 处 理 组 合 高 达
58
·
96 %
。 从表 1 中还可看出各组合的青草与种 :
子产量韵增加是与分菜数的增 加相关的 。 据 7
月 16 即刘痢自枷止定 , 抽穗数高于对照 6一 10%的有竺r 个组合乡 坦凡 20 % 的有 1 个组合 , 20 一
30 %的有 2 个组合 , 30 一 40 %的有 2 个组合 , 40
~ 50 写的有 6 个组合 , 50 ~ 60 % 的有 2 个组合 ,
75 ~ 97 % 的有 2 个组合 , 如 扁 ~ 丙 ~ 刀 高达
9 7
.
4 9%
。
表 l 扁穗雀麦 (受体 ) 各处理组合 M , 代青草与种子产且差异比较 单位 : 克
组合 5 月 2 3 日义1J割 7 月 16 日沐吐刻
I 重复 . 重复 平均 I 重复 . 重复 平均
育登 仲子 育草 种子 青草 种天 育草 种子 抽柏 青草 种子 抽稼 青 草 种子 抽枪
数 (个 ) 数 (个 ) 妞 (个 )扁拍雀麦 (对照 ) 9 14 . 8 1 3 0 7 1 2 1 0, 8 1 7 3 . 4 10 6 2 . 8 1 5 2 , 0 5 8 9 1 5 0 1 2 0 . 2 1 2 9 8 8 3 0 0 1 2 7 ` 5 1 10 8 8 7 . 2 5 1 2 3 . 8 5 .扁德雀窦~ 丙「侧 9名3 . 2 1 3 8 4 - 12 17 . 6 1 7 4 . 2 . 丈0 9爪 4 8 8 6 10 1 0 6 . 9 1 4 4 9 4 0 . 6 0 11 8 9 13 5 9 J 3 . 3宫 ~ ` 1 1 9 , 5
扁 ~ 丙~ 红豆草 1 2 3 1 . 5 1 1 8。 矛 工2呼t 。 5 1 2幻. 5 二 1盆名石. 气 15 6 . 3 0 9 5 3 . 7 0 1 3 1 忿 ! 2 3 』7 4 。 5 0 1 1 8 . 0 9 5 9 6 4 . I D 1 12 . 甘O 13怕. 5
扁~ 丙 ~ 草木择 12 3 1 , O 1 7 6 . 4 1 1 6 7 . 4 1 6 7 2 1 19 9 . 2 1 7日. 工O 1 15 9 . 0 1 2 9 5 1 7 5 1 4右。 3 13 4 1 1 8 5 . 3 5 1 2 4 . 右5 13 4
扁 ~ 丙 ~ 大豆 1 1 17 . 5 ! 6 0 弓 10 4牙. 5 1 5 1 . 8 1。公 . 5 1 7 1 . 8 0 1 n l 砚 n 1 2 5 . 0 1 6 8 12 1 1 . 7 1 2 0 . 0 L3 7 10 7 5 . 0 0 1 3 7 . 9 0 15 4 . 5扁 ~ 丙 ~ 架碑槐 12 9 0 , 8 1 8 4 3 1 15 1 , 8 1 6 7 , 5 1韶1 . 盆 1 5 6二2右 l r 八 , l a l 1 1 3 4 0 1 4 9 习 14 1 1 13 4 5 0 . ! 5 2 . 5扁卜丙 ~ 花生 1 2 0 7 . 5 1 7 3 . 0 1 1 3 5 . 5 土7 9 , 4 1 17 1 . 5 1 7 5 。 9 0 占 ,尸 占 , J 一 、 2工未 二 12 0 1。 2 1 4 2 , 9 13 8 1 17 5 . 0 0 、 J 1 6 1~ 丙 , 一刀益 1 1 6 0 . 3 亩 」 1 2 9 4. 7 r 22 7 污- 1 7 6 , 2 0 1 0 6 7 。 日 次 5 2 . 0 J 沙 1 3士1. 狂 1 4 1 . 5 2 6 1 . 月 日, 户 泣n 1 2么 5 0 1 7 4 . 5
扁` 丙小红三叶 I之污9 2 ’ 讨 7 . 2 l护4 0 . 习 - 幼 4 . 5 ` 14匀9 6 18 5 8 5 1 03 9 0 1 3 7 . 0 2 1 1 ~ ~ ` 月峨O ` 2 4经 1 5 0 . 0 0 2 3 6
扁 ~ 丙~ 碗豆 1 2 2 习. 峨 1 8 1。 3 注4 3 1。 7 2 2 8 . 3 12吕0 1 2 0 5 . 0与 1 17 9 . 5 1 4 9 . 了 1 7 0 卜 户 2 0 2 I J 扮 O 一 , U 1 47 。 4 5 2 0 9 . 5
自 ~ 丙 ~ 印 套 可百 1 2 1 2 了 工7峨。 5 13 6 2。 8 2 0 3 7 12 8 7 8 1 8日 1 0 1 39 0 . 3 1母1 6 炜 l, . 1 . . , . 月 日 1 6 5 1 6 0 0 , 15 1 3 9 . 2 5 J s l . 51 0 0 2 、 0 1 5 9 . 4 14 3 7 . 2 L 12 1 9 , 6 1 7 6 5 5 1 3 5 5 。刃 1 4 1 , 6 1 9 3 16 1 3 . 3 1 7 0 9 1 9 3 14 6 9 . 05 l浏 6 0 1 79
扁~ 丙~ 百脉根 10 3 1 7 15日. 2 l 通2仁 5 1 9 3 . 7 1 2皿9 . 1 1 8 1 . 7 5 1 16 7 . 4 1 4 5 . 0 1 7 5 18 1 0 0 1 3 7 . 0 1 8 1 13 1 0 . 9 5 1 5 1 2 0 圣7百
扁心一丙 ~ 构树 10 3 1 5 1 4 7 右 13 6 0 . 0 2 0 5 3 1工8 5 . 8 1 7 4 . 3 0 1 16 9 , 5 1 2 9 . 2 ] 9 9 1 5妞3 . 1 1 5 1 . 5 1 6 1 l召7 5 . 5 0 1 39 3 0 1 9 0
扁 ~ 丙 ~ 小冠花 11 2 1 . 2 1 4 9 5 一 2 0 1 . 0 12 1绝, 2 1 7 4 0 0 1 10 7 . 3 1 2 8 . 2 1 8 3 1咬5 4 。 5 1 3 1 夕 1 6 3 J 3 0 5 . 5 5 1 48 _ 2 5 k了艺
扁~ 丙 ~ 葛膝 1 1 15 , 3 15 2 , 3 1 3 0了. 2 1 9 8 . 5 12 73 4 工7 礴 8 5 J 15 5 3 1 5 1 5 1 6 8 乙 1 9 1 1 3 0 8 谧0 1 30 , 2 0 丈6 5 5扁卜丙卜蚕豆 11 4 2 . 0 16 1一 石 1 4 3丢, 5 1 9于, 弓 12 11 . 8 1 8 2 . 4 5 1 工8 8 . 0 1 5工. 0 1 15 8 2 . 5 1 1 3 . 0 2 0 9 1 3 4 2 4 5 1 2心. 毛q 1 7 8
扁~ 丙 ~ 首楷 11 0 1 . 0 1 6 6。 0 12 8 1。 8 2 0 3 4 1 12 6 7 1 79 4 0 12 5 4 . 0 l吕9 . 5 1 6 5 15 0 3 8 1 0 7。 6 15 1 1 奋2 1 . 7 5 1 2日. 5 5 1 7 8
扁 ~ 丙 , 徉槐 卜 11导2 . 3 1 9 2 . 8 1 6 2 . 2 5 12 9 3。 0 1 1 1 . 5 1 4 7 15 0 1 5 1吸 Q 片 13 6 3 . 3 5 1 4 Q, 2 5 毛2 7
15 8
.
0 1 6 6
。
5 1 12 6
.
0 1 0 3 土屯匀6 . 公 11 8 6 0 5 1 7 1 . 9 0
1匕8 9 一 6 岔 1 0 0 . 2 014 3 3 . 7
12 46
.
1
表 2 扁抽雀麦~ 丙~ 红三叶 、 扁~ 丙 喊代与对照青草营养成分含 t 差异
材料 吸附水% 粗蛋白% 粗脂肪 % .取样时期 备注 -
扁穗雀麦 (对照 ) 1 3 . 4 9 2 8 . 0 0 5 . 5 3 拔节前 样本为青草 由于经费所限 , 16 个
扁 , 丙酮 1 3 . 2 9 2 9 . 4 3 5 . 5 0 .、 拔节前 组合只分析左列一个组合
扁~ 丙十红三叶 1 3 . 8 9 3 1 . 78 5 . 0 9 拔节前
M
: 代除青草与种子产量有显著增加外 , 青
草的营养价值也获得明显改进 。 据我院饲料分
析室对第二次XlJ 割的青草 ( 3 个材料 ) 所进行的
分析 , 结果见表 2 。
从表 2 中看出 , 单用丙酮处理的 , 营养成分
含量与对照接近 , 而扁~ 丙~ 红兰叶粗蛋白含
量则比对照高 1 3 . 5% , 又该组合的青草产量 比
对照高 58 . 96 % (表 钓 。 说萌经这种方法处理
后 , 后代的产草量与粗蛋白含量均可显著增加 ,
不象常规育种中常有的随着产量增加而蛋白质
含量下降那种现象 。
红三叶处理组合 , 见表 3 。
从表 3 看出 , 红 ~ 丙~ 首 M , 代株高比对照
增加 n . 85 % , 叶片长度与宽度分别增加 9 . ` 5%
和 1 3 . 2 8肠 。
还可从表 4 中看出 , 红 ~ 丙~ 首 M l 代二次
刘割的青草平均 产量比对照高 n . 4 % 。 三次
收获的种子平均产量 比对照增加 3 . 87 % 。 产
草量 的增加与株高 的提升和 叶片的增 大有关
(表 3) _。 而种子产量的增加则与花球的增大有
8 卷 4期 赵国耀等 :三种牧草的快速改良1 4
表 3红三叶 (砚体 )~丙 , 曹蓓 M , 代与对照株高及叶片大小差异比较 单位 : 公分
株高 ( c m ) 、 (顺序测定 ) 叶片大小 c( m ) 、 (按株号顺序测每株最大的叶片 )
签 红三叶~ 丙~ 紫首箱 对照 株 红三叶一丙~ 紫首楷 对照红三叶号 (子一代 ) 红三叶 号
孟 6 9 . 0 6 2 . 2 l 6 . 2 又 乳 石 5 。 2 X 2 . 37 4 . 8 7 4 。 5 5 , 6 X 3 . 6 5 . 5 X 2 . 3
6
.
0 X 3
.
5 5
.
2 X 2
.
3
:
6 9
.
7 5 6
.
2 2 5
.
0 X 3
.
2 4
.
2汉 2 . 0
6 9
.
8
一
6匕. 2 .4 6 X 3 . 0 4 . 6 火 2 . 3
4
,
2 X 2
。
9 4
.
3 X Z
,
1
)
7 2
.
0 6 3
.
T 3 4
.
8沁3 。 1 4 . 1 X 2 . 5
6 8
。
9 6 1
。
U 4
.
4 义 3 . 0 4 。 2 X 2 , 4
4
.
3 X 乐 O 3 ` 8 X 2 . 5
7 7 2
.
3 7 7
.
0 4 5
.
6 X 3
.
1 5
,
0 X 2
`
2
8 7 0
,
1 8 0
.
2 4
.
6 X 2
.
9 4
.
1 X 1
.
9
4
.
6 X 2
.
8 4
.
9 X 2
,
5
9 7 2
.
1 6 3
.
0 5 乒· I X Z · 3 4 . 2 X 3 . 1
1 0 8 6
、
7 G3
.
2 .4 8 X 2
.
3 4
,
2 X 3
。
1
4
.
8 X Z
。
2 4
。
2 X 3
.
1
{;
7 7
.
8 7 0
.
1 6 裂{ .6 I X .2 8 、 5 . 1 X 2 . 5
6 8
.
5 行石, 1 }16 · 2 X 2 : 7 4 . 6 X 2 . 6
t s
.
5 X 2
.
5 5
.
OX 2
.
5
1 3 9 0
。
5 8 0
,
0 7 6
.
4只 3 . 2 5 . 0 X 2 . 0
1 4 7 4
.
0 5
.
9 X 3
.
0 5
。
I X 2
.
2
5
.
9 X 3
.
1 5
.
2 X 2
.
0
1 5 7 4
.
8 6 7
,
5 8 5 6 X 3
。
0 5
.
3 X 3
.
0
l 6 7 3
。
1 7 6
。
1 5
,
3 又 3 . 1 5 . 6 X 2 . 9
5
.
4 X 3
, 习 5 . 6 X 3 . 0
};
7 7
.
2 6 2
.
8 9
一
6
.
6 X 3
.
3 减. 6 X 2 . 3
7 2
.
3 6 1
.
0 5
.
4 X 3
.
3 4
.
9 X 2
.
3
5
,
4 X 3
.
2 5
.
0 X 2
.
2
1 9 7 5
。 滩 6 5。 0 ] 0 6 2 又 3 . 1 5 . 1 X 3 . 0
2 0 名b . 8 5 6 . 6 5 . 5 又 3 . 4 4 . 8 X 2 . 8
5 5 X 3
.
0 5
.
1 X 3
.
0
2 1 8 2
.
1 5 8
.
9 1 1 4 9 X 2
.
8
’
5
.
2 又 3 . 8
2 2 7 6
.
4 9 0
.
1 4 7 义 2 6 5 . 2只 3 , 3
4 7 X 2
.
4 4
.
8 又 3 . 2
兰: 7 2 . 3 6 0 . 2 1 2 6 . 1 X 3 . 8 5 . 0 ` ( 3 . ()7 3 . 1 7 2 . 0 5 . 7 火 3 . 2 5 . 0 ( 少. 乏飞
5
,
4 X 3
.
3 J
.
8 ( 父. 七}
2 6 7 4
·
2 6 7 0 1 3 5
.
2 火 2 . 9 } 卜 2月 · 9
2 6 7 1
.
5 7 7
.
2 5
.
2 K 2
.
9 i 门
·
b 八 止了· 卜`
5
.
0 又 2 . 8 〔4 . 1 火 2 . 拐
2 7 9 2
.
1 6 4
.
6 1月 5 . 3 火 2 . 9 ’ 5 . 2 X 2 . 2
2名 8 9 。 7 7 2 . 0 5 . 3 X 2 . 9 5 . 6 X 2 . 4
5
.
1 X 2
.
8 5
.
3 X 2
.
2
2 9 8 0
.
4 7 4
.
9 l 5 5
.
1又 2 . 7 5 , I X 2 , 0
3 0 8 0 2 6 9
.
3 5
.
3 X 2
.
9 5
.
1 X 2
.
0
5
.
0 X 2
.
6 5
.
0 X 2
.
0
平均 7 6 . 2 5 6 8 . 1 7 卜均 5 . 3 0 只 2 . 9 0 4 . 8 4 义 2 . 5 6
草 业 科 学 8 /9 9 1 1
关 (如 7月 8 2日收获的种子 , 处理者花球数为
6成7 个 , 种子 49 克 , 对照花球数 6 92 个 , 种子
: : 9克 ) 。
表 雌 红三叶~ 丙~ 首箱 M l
代与对照青草及种子产里差异比较
材料 青草产量 (公斤 ) 种子产量 (克 )
, 月 2 8 日 9 月 7 一日 宝月 1 5 日了一月 5 日 , 月 2 8 日
X叮割 又」割 收 收 收
红三叶一丙~ 首楷
{:: ;: ;: ;言 且 :; ::对照红三 叶
表 5 红三叶~ 丙~ 首指 M : 代与对照
青革营养成分含量差异 (全干基础 )
材料 吸附水 粗蛋白质 粗脂肪 备注
% % %
红三叶 4 一丙 ~ 紫首着 {;:咒 毅咒 : ::) X IJ割 一次对照红三叶 后的再生草
(开花前 )
表 6 紫花首蓓~ 丙~ 草本握 M : 代
与对照株高 、 青草与种子产呈差异
材料 株 叫- 始 青草 产里 (公斤 )卜子产 t , 克 · 克
高 色 花C M 期 7月 2 9月 7 S月 1 4石 月 3 (「” “ ,日笼lJ删 日又U割 日采收 日果收旧 采收
首楷~ 丙 ~ 草木样
::
,
{:
深 5 月
:
.
{; :
.
::
`飞` `飞’ 誓.厂对照曹箱 绿 0 日
演 5 月
绿 1公 日
红~ 丙一首 M , 代青草营养成分含量分析
结果见表 5 。 其粗蛋 白与粗脂肪含量比对照分
别增加 2 . 材%和 6 , 6 4 % 。 此外 , 红一丙~ 首 M ,
代的所有 植株叶片的绿色都 比对照 明显加深
(浓绿 ) , 对白粉病的抵抗力也有所增强 。
紫花首蓓处理组合见表 6 。
从表 6 看出紫~ 丙~ 草 M : 代的株高
比对照增加 4 . 2 % , 青草及种子产量比对照分
别增加 39 . 3环和 37 倍 (和 田首藉在贵阳地区结
实率极低 ) 。 此外 , M : 代叶片的绿色也 比对照明
显加深 。
3 小结与讨论
试验结果表明 , 植株水平上体细胞诱发突
变的特点是方法简单效果明显 , 在 M , 代就可看
到多种性状的明显变异 , 且性状变异具有极高
的机率与整齐性 , 远远超过一般的诱变所产生
的效果 。 该法诱发 的突变在 M , 代就可进行选择
或鉴定 , 从而加速繁殖 M : 代种子并直接用于生
产 , 因 M l 代的变异性状具有相 当稳定的遗传
性 , 后代基本不分离 , 还可从上述材料的 M : 、
M
3 、
M
, 代的表现得到证实 (待报 ) 。 因此 , 植株
水平上体细胞诱变枝术可作为一种有效的育种
手段对植物进行快速改 良 。 至于供体的某些物
质进入受体后复杂的生理生化作用机理和相 同
受体不同供体所产生的不同效果的原因尚不清
楚 , 有待进一步研究 。
参考文献
〔1〕 赵国耀等 . 快速改良植物的原理 、 方法 、 效果与
潜力 . 大自然探索 . 19 8 6 (峨 ) : 8 9一 9 4 页 。
A T E C H N I QU E F O R IN T R O D U C IN G M U T A T I O N O F
P R A I R I E G R A S S
,
R E D C I
J
O V E R A N D L U C E R N E
Z h a o G u o y i a o C h e n g Y u a n
( G u i z h o u A g r i e u l t u r a l C o l leg e )
A B S T R A C T
P r a i r i
e g r a s s
, r e d e l vo
e r a n d lu e e r n e we
r e t r e a t e d
.
w i t h ht
e m l x t u r e o f a e e t o n e a n d b le n d e d d o n o r P J a 门 t
t is s u e
.
R
e m a r k a b le v a r ia t i o n oc e u r r
e d i n t h e a e e e P to r P l a n t s o f M
l g e r e n a t i o n
.
oF
r e x a m Pl e f r e s h y了e ld o f r e d
e l o v e r w a s i n e r e a s e d b y 5 8
.
9 6%
, a n d s e e d y i e l d o f l u e er n
e
w a s 3 7 t im e s h i g he r t h a n ht os
e o f n o n t r ea t
e d
o n e s
.
T h i s s u g e s t
e d t h a t t h e t e e h n i q u e e o u ld b
e u s e d t o im P r o v e f o r ag e Pl a n t s
.